大花老鴉嘴的花物候及昆蟲傳粉行為初步觀測

大花老鴉嘴的花物候及昆蟲傳粉行為初步觀測陳瑾，成建飛，林翠菊，謝振興，唐光大*（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州，510642）摘要：觀測了大花老鴉嘴的花物候期和昆蟲訪花行為，并測量了開花時期的花粉活力。結(jié)果表明，大花老鴉嘴的單花花期為1天，花粉活力在開放前6h內(nèi)最大，之后迅速下降。主要傳粉者為木蜂（Xylocopasp.），開花當(dāng)天8：00～14：00木蜂訪花頻率較高，隨后逐漸減少，18：00后僅剩螞蟻長期棲息于花序上，已無其他訪花者。關(guān)鍵詞：大花老鴉嘴花粉活力訪花者傳粉者盜蜜行為PreliminaryobservationphenologyandpollinationbehaviorofinsectsonofThunbergiagrandifloraChenjin,ChengJianfei,LinCuiju,XieZhenxing,TangGuangda*(ForestCollege,SouthofChinaAgricultureUniversity,Guangzhou,510642)Abstract：ObservationsaboutphenologyandthepollinationbehaviorofinsectsofThunbergiagrandiflora,andmeasuredthepollenviabilityduringthewholefloweringperiod.TheresultsindicatedthattherewasonlyonedayforsingleflowersofThunbergiagrandiflora.Inaddition,pollenviabilitywouldbethebestinthefirst6or7hours,thendeclined作者簡介：陳瑾（出生年月：1986年11月），廣東汕頭人，森林資源保護(hù)與游憩專業(yè)本科生.成建飛（出生年月：1985年10月），廣東清遠(yuǎn)人，森林資源保護(hù)與游憩專業(yè)本科生.林翠菊（出生年月：1987年6月），廣東茂名人，森林資源保護(hù)與游憩專業(yè)本科生.謝振興（出生年月：1986年10月），廣東廣州人，森林資源保護(hù)與游憩專業(yè)本科生.通訊聯(lián)系人CorrespondencetoTANGGuangDa.Email：tgd1101@126.soon.From8:00to14:00,thevisitingfrequenciesoftheinsectsarehigher,thengraduallyreduced.After18:00,therewasnearlynoflowervisitorsexceptants.Xylocopalatipeswasmainlypollinator.Keywords:Thunbergiagrandiflora;Pollenactivity;Pollinators大花老鴉嘴，又名大花山牽牛、山牽牛，為爵床科（Acanthaceae）山牽牛屬一種攀援性藤蔓植物，原產(chǎn)印度北部、孟加拉國，因繁殖迅速，現(xiàn)廣布于中國華南、東南亞及澳洲地區(qū)，甚至在澳大利亞、馬來西亞等國家被認(rèn)為是惡性雜草。全株莖葉密被粗毛葉厚對生，大形，長13-18cm小苞片2，初合生，后一側(cè)開裂似成佛焰苞狀，長2.5-3cm，有微毛；花萼退化僅存一邊圈；花冠藍(lán)紫色、淡黃色、外緣近白色，長58cm，裂片擴(kuò)展直徑約7cm；雄蕊2長2短，長雄蕊的花藥藥室具刺狀長芒，短雄蕊的花藥藥室具鬃毛，花粉粒具螺旋狀紋飾；柱頭呈杯狀。蒴果長約3國內(nèi)目前有關(guān)該物種的的研究報道較少，陳國菊等（2001）利用人工遮蔭的方法，對其生長情況進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為該物種喜光，但稍能耐蔭；崔鴻賓，胡嘉琪（2005）報道了山牽牛屬6種和爵床科叉柱花屬、老鼠簕屬的花粉形態(tài)，其結(jié)果顯示大花老鴉嘴的花粉粒為圓球形，均具螺旋狀萌發(fā)孔，外壁紋飾顆粒狀；陸耀東等（2008）對大花老鴉嘴組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行了探討。國外有關(guān)大花老鴉嘴的研究報道，多著重于對該物種的現(xiàn)有分布及其危害方面，SmithetNicholas（2002）報道了該物種在澳大利亞的分布，并對其在澳洲海岸的危害進(jìn)行了總結(jié)，認(rèn)為花農(nóng)在種植過程中需要謹(jǐn)慎處理，不能將其肥大的塊根當(dāng)垃圾處理，因其塊根萌發(fā)能力強(qiáng)，可生長出新的植株。MeyeretLavergne（2004）總結(jié)了爵床科植物在亞洲太平洋島嶼地區(qū)的入侵情況，其中包括大花老鴉嘴在太平洋地區(qū)的現(xiàn)有分布。有關(guān)該物種的傳粉機(jī)制研究，目前尚未見到相關(guān)報道。1.材料與方法1.1研究地點(diǎn)與材料觀測地選在廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，觀測時間為2008年5月25日～2008年9月12日。1.2花形態(tài)及物候觀測利用盛開的花朵，測量其花冠直徑、花瓣長度、花藥長度、柱頭直徑、柱頭與花藥之間的距離。1.3花粉活力的觀察將花開放后不同時間的花粉置于載玻片上，滴加含0.5%TTC的蔗糖溶液，蓋上蓋片，置入內(nèi)有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，37℃黑暗環(huán)境放置，每隔2h顯微鏡下統(tǒng)計(jì)統(tǒng)計(jì)具活力花粉所占的比例。1.4昆蟲傳粉行為觀測隨機(jī)標(biāo)記10個即將開放的花蕾，從開花當(dāng)天8：00開始，持續(xù)對其訪花者進(jìn)行觀察，直至無昆蟲訪花或花瓣枯萎。2結(jié)果分析2.1花形態(tài)結(jié)構(gòu)及物候花盛開時花冠直徑7.5-9.1cm，花冠筒深度3.0cm-3.8cm?；ü趦?nèi)側(cè)白色，底部淺黃色，花冠裂片5，覆瓦狀排列，藍(lán)紫色或淡白色；花開放當(dāng)天下午，花瓣顏色略微變淡；雄蕊4枚，2長2短，花藥內(nèi)藏，縱裂，長雄蕊的藥囊邊緣芒狀附屬物較稀疏，而短雄蕊的芒狀附屬物呈鬃毛狀，濃密；長雄蕊的花藥與柱頭間距約0.25cm；雌蕊光滑，成熟柱頭表1：表1：大花老鴉嘴花部結(jié)構(gòu)特征表（單位：cm）花冠直徑花筒深度花藥與柱頭間距柱頭長寬2強(qiáng)雄蕊長度長寬長短8.7±0.43.4±0.40.25±0.50.4±0.050.31±0.041.8±0.41.6±0.4圖1花粉活力變化圖圖1花粉活力變化圖2.2花粉活力大花老鴉嘴在開花當(dāng)天，花粉活力呈先上升，后下降趨勢，中午15：00時花粉活力最高，可達(dá)38.4%，隨后花粉活力逐漸下降。開花第二天，花冠與雄蕊一起脫落，花粉完全失去活力。2.3昆蟲訪花頻率與時間圖2昆蟲訪花頻率圖3昆蟲每次訪花時間大花老鴉嘴單花花期為1天，訪花昆蟲的活動高峰期為開花當(dāng)天的10：00～14：00，單花訪花頻率可達(dá)6次/h以上（圖2），下午14：00后，訪花者明顯減少。另外，昆蟲停留的時間長短也略有差異，在花開放當(dāng)天早晨至中午12：00，昆蟲在花上的停留時間約7s，過了15：00，昆蟲停留時間縮短，約4.3s（圖3圖2昆蟲訪花頻率圖3昆蟲每次訪花時間2.4昆蟲訪花行為大花老鴉嘴的訪花昆蟲主要有木蜂（Xylocopasp.）、螞蟻（ants）和蛾類（moths），而為其傳粉的主要為木蜂。木蜂的體型與花冠筒的大小接近，因此，在木蜂鉆入花冠筒取食花蜜時，前胸背部與柱頭接觸，從而使落在木蜂背上的花粉粘到柱頭上（圖版1：A），而在木蜂取食完畢，從花冠筒退出時，前腳往回收，頭部向上抬起，整個背部均與花藥緊密接觸，花粉散落于木蜂背部，當(dāng)木蜂飛到其他的花上采花蜜時，帶走花粉，為大花老鴉嘴有效傳粉者（圖版1：B、C）。因蛾類的喙較長，在其取食大花老鴉嘴的花蜜時，只需停在花冠裂片或花冠筒頂部，將喙伸入花冠筒，直接取食，而身體其余部分均不與大花老鴉嘴的花藥和柱頭觸碰（圖版1：D），故蛾類不是大花老鴉嘴有效的傳粉者。在大花老鴉嘴的開花季節(jié)，整個花序上持續(xù)有許多螞蟻在花序軸、花冠筒花絲和花柱部位逗留，并爬至花冠筒基部取食花蜜（圖版1：E、F、G），在螞蟻來回穿梭于花冠筒、花絲和花柱部位時，因花藥與柱頭的間隔距離僅0.25cm，可能會造成少量的自花授粉。圖版1：大花老鴉嘴昆蟲傳粉行為；A:木蜂鉆進(jìn)花冠筒；B、C：木蜂從花冠筒退出，帶走花粉；D：蛾類訪問昆蟲；E、F、G：螞蟻蟄伏于花序軸、花蕾和花瓣各部位。3討論3.1花部結(jié)構(gòu)與物候在花部結(jié)構(gòu)中，花絲的分化主要是花絲長度的分化，有的雄蕊花絲較長，有的雄蕊花絲明顯短，這種分化是最為普遍的花內(nèi)雄蕊分化形式，其中，最常見的是十字花科（Cruciferae）的四強(qiáng)雄蕊，及玄參科(Scrophulariaceae)、唇形科(Labiatae)、苦苣苔科（Gesneriaceae）和爵床科等的二強(qiáng)雄蕊。從現(xiàn)有的研究結(jié)論來看，雄蕊分化的主要適應(yīng)意義有以下幾個方面吸引傳粉者、節(jié)約和保護(hù)正常雄蕊(花粉)、促進(jìn)花粉散發(fā)(促進(jìn)異交)、實(shí)現(xiàn)延遲自交(繁殖保障)、降低花內(nèi)雌雄功能干擾等（任明迅，2009）。大花老鴉嘴的雄蕊為典型的2強(qiáng)雄蕊，長雄蕊的花藥與短雄蕊的花藥結(jié)構(gòu)有一定的區(qū)別，長雄蕊的花藥基部具彎曲長刺，短雄蕊的花藥僅1藥室有刺，并且在縫合處有明顯的鬃毛，在散粉過程中，這些鬃毛上布滿花粉，而木蜂背部也有濃密的毛被，木蜂在與花藥接觸過程中，配合木蜂成功帶走花粉，故大花老鴉嘴雄蕊結(jié)構(gòu)的分化可能是為了提高傳粉效率，高效地進(jìn)行異花授粉。3.2花粉活力影響植物的花粉活力因素主要表現(xiàn)在兩方面，包括遺傳基因和環(huán)境差異，其中遺傳基因起決定作用（劉林德等，2004）。對于大花老鴉嘴來說，花粉活力在開花初期較高，先升后降，約能維持9h，隨后明顯下降。因此，在花朵開放之后，大花老鴉嘴需要其傳粉者高效的傳粉效率，而木蜂的訪花頻率高，活動范圍大，是最有效的傳粉者，但在觀測居群內(nèi)，尚未發(fā)現(xiàn)自然授粉的果實(shí)，故其繁育機(jī)制尚待進(jìn)一步深入研究。3.3訪花者的訪花行為大花老鴉嘴的雄蕊是2長2短，柱頭向下彎曲。在木蜂采花蜜的過程中，木蜂的體型與花筒的大小接近。因此，在其鉆入花筒取食花蜜時，蜂的前背與柱頭相互觸碰，從而使落在木蜂背上的花粉粘到柱頭上，成功授粉。而另一種訪花這螞蟻，從花蕾期開始，一直在花序上下爬行或棲息，螞蟻身上分泌的蟻酸不僅能殺死一些細(xì)菌，對植物的花粉也有一定的破壞作用，會影響植物繁殖種子和結(jié)出果實(shí)；但螞蟻也可能是花朵的“護(hù)花使者”，螞蟻在花上可清除如蛾類在花瓣或柱頭上所產(chǎn)的卵，防止其孵化成幼蟲后對花朵的破壞（Fialaetal，1996）。有關(guān)大花老鴉嘴的花朵上螞蟻的生態(tài)功能需詳細(xì)的試驗(yàn)確定。【參考文獻(xiàn)】[1]紅雨，劉強(qiáng)，韓嵐.芍藥花粉活力和柱頭可授性的研究.廣西植物.2003,23(1):9092.[2]梁中龍，甘海華，戴軍等.廣州岑村農(nóng)用地土壤養(yǎng)分空間變異性研究.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xu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