高中生物 第八章 植物生長物質(zhì)競賽教案

1、第八章 植物生長物質(zhì)一、教學時數(shù) 計劃教學時數(shù) 16 學時，其中理論課12學時，實驗課 4 學時。 二、教學大綱基本要求 了解植物生長物質(zhì)、植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑、極性運輸、生長素的“二重作用”及乙烯的“三重反應”、偏上生長、激素受體等基本概念；了解植物生長物質(zhì)的種類、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)；掌握研究植物生長物質(zhì)的方法；了解植物激素在植物體內(nèi)的分布與運輸?shù)幕咎卣?；了解植物激素的發(fā)現(xiàn)過程和作用機理；熟知植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑各自的主要生理效應；了解植物激素間的相互關(guān)系；掌握植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用技術(shù)及注意事項。 三、教學重點和難點 （一）重點 1 植物生長物質(zhì)、植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑的基本概

2、念。 2 生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯、油菜素內(nèi)脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本結(jié)構(gòu)和主要生理作用。 3 生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯在植物體內(nèi)的生物合成和運輸。 4 植物生長調(diào)節(jié)劑種類及其在生產(chǎn)上的應用。 （二）難點 1植物激素作用機理。 2植物激素的相互作用。 3研究植物生長物質(zhì)的方法。植物的正常生長發(fā)育，不但需要水分、礦質(zhì)元素和有機物的供應，而且還需要一類微量的具有特殊作用的生長物質(zhì)來調(diào)節(jié)與控制植物體內(nèi)的各種代謝過程，以適應外界環(huán)境條件的變化。第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念和種類植物生長物質(zhì)(plant growth substances)是指植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑和

3、植物體內(nèi)其他調(diào)節(jié)植物生長的微量有機物。植物激素(plant hormones或phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物質(zhì)。植物激素這個名詞最初是從動物激素衍用過來的。植物激素與動物激素有某些相似之處，然而它們的作用方式和生理效應卻差異顯著。例如，動物激素的專一性很強，并有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的靶器官，表現(xiàn)出單一的生理效應。而植物沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體，也沒有明顯的靶器官。植物激素可在植物體的任何部位起作用，且同一激素有多種不同的生理效應，不同種激素之間還有相互促進或相互拮抗的作用。植物激素的研究可以追溯到1

4、758年D.du.Monceau所發(fā)現(xiàn)的木本植物莖的環(huán)割區(qū)上方的凸起部位會形成根這一現(xiàn)象。為解釋該現(xiàn)象，J.Sachs于1860年提出，植物中存在特定的器官形成的物質(zhì)。然而，植物激素研究的真正開端源于C.Darwin（1880）所作的向光性性實驗，約半個世紀后，H.Fitting正式將“激素”一詞引入植物生理學知識中。 到目前為止，有五大類植物激素得到大家公認，它們分別是：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸和乙烯。人們習慣上稱為五大植物激素。近年來，人們在植物體內(nèi)還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其它一些對生長發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素(heliangi

5、nt)，半支蓮葉中的半支蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。這些物質(zhì)雖然還沒被公認為植物激素，但在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的過程中起著不可忽視的作用。 植物體內(nèi)激素的含量甚微，7 00010 000株玉米幼苗頂端只含有1g生長素；1kg向日葵鮮葉中的玉米素(一種細胞分裂素)約為59g。 植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators

6、)是指人工合成的或從微生物中提取的具有類似植物激素有生理活性的物質(zhì)。這類物質(zhì)能作低濃度下對植物的生長發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進或者抑制作用，包括生長促進劑、生長抑制劑、生長延緩劑等，其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應與植物激素類似的有機化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與植物激素差別較大，但是具有類似的生理效應，如萘乙酸、矮壯素、乙烯利等。植物生長調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應用于促進種子萌發(fā)，促進插條生根、促進開花、疏花疏果、促進結(jié)實、促進果實成熟、延緩植物衰老和防除雜草等方面，發(fā)揮了巨大的作用。第二節(jié) 生長素類 一、 生長素的發(fā)現(xiàn)和種類 生長素（auxin，AUX）是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的發(fā)現(xiàn)史

7、可追溯到1872年波蘭園藝學家西斯勒克（Ciesielski）對根尖的伸長與向地彎曲的研究。他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對重力的感應部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)。他認為可能有一種從根尖向基部傳導的剌激性物質(zhì)使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。同時代的英國科學家達爾文父子（C.Darwin和F.Darwin）利用金絲雀艸鬲鳥草（Phalaris canariensis）胚芽鞘進行向光性實驗，發(fā)現(xiàn)在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎

8、曲(圖8-1A)。他們在1880年出版的The Power of Movement in Plants一書中指出：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下產(chǎn)生某種影響，并將這種影響從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長速度不同。1910年，博伊森詹森（Boyse-Jensen）在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖8-1B)。1919年，帕爾（Pal）發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲(圖8-1C)。荷蘭的溫特(F.W.We

9、nt，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1小時后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲(圖8-1D)。如果放純瓊膠塊，則不彎曲，這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進生長的化學物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。根據(jù)這個原理，他創(chuàng)立了植物激素的一種生物測定法燕麥試法（avena test），即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究圖8-1 導致生

10、長素發(fā)現(xiàn)的實驗Went的研究促進了活性物質(zhì)的提取工作，1934年，科戈(Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸（indole-3-acetic acid,IAA），C10H9O2N，分子量為175.19，從此IAA就成了生長素的代號。除IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸（phenylactic acid,PAA）、4-氯-吲哚-乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。

11、以后人工合成了多種生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸等。 圖 8-2 具有生長素活性的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)二、生長素的分布與運輸 （一）分布 植物體內(nèi)生長素的含量很低，一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位，如正在生長的莖尖和根尖，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長素的含量則更少。寄生和共生的微生物也可產(chǎn)生生長素，并影響寄主的生長。如豆科植物根瘤的形成就與根瘤菌產(chǎn)生的生長素有關(guān)，其它一些植物腫瘤的形成也與能產(chǎn)生生長素的病原菌的入侵有關(guān)。 生長素在植物組織內(nèi)呈現(xiàn)不同的化學狀態(tài)

12、，人們把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素或者游離生長素（free anxin），把通過酶解、水解或者自溶作用從束縛狀態(tài)釋放出來的那部分生長素稱為束縛生長素或者結(jié)合生長素（bound auxin）。自由生長素具有活性，而束縛生長素則沒有活性。在一定條件下，兩者之間可以互相轉(zhuǎn)變。束縛生長素在植物體內(nèi)具有貯存生長素、促進生長素運輸、調(diào)節(jié)生長素含量以及解除過量生長素對植物的危害等多種作用。天然生長素類 吲哚-3-乙酸（IAA） 吲哚-3-丁酸（IBA） 4-氯吲哚-3-乙酸（IAA） 苯乙酸（PAA）化學合成生長素類 萘乙酸（NAA） 2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸 2,4-二氯苯氧

13、乙酸（2,4-D） 2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）圖82 一些天然和化學合成的生長素類結(jié)構(gòu)（二）運輸 在高等植物體內(nèi)，生長素的運輸存在兩種方式，一種是通過韌皮部運輸，運輸方向取決于兩端有機物濃度差；另一種是僅局限于胚芽鞘、幼根、幼芽的薄壁細胞之間的短距離單方向的極性運輸（polar transport）。生長素的極性運輸是指生長素只能從植物體的形態(tài)學上端向下端運輸。如圖8-3所示，把含有生長素的瓊脂小塊放在一段切頭去尾的燕麥胚芽鞘的形態(tài)學上端，把另一塊不含生長素的瓊脂小塊放在下端，一段時間后，下端的瓊脂中即含有生長素。但是，如果把這一段胚芽鞘顛倒過來，把形態(tài)學的下端向下，做同樣的實

14、驗，生長素就不向下運輸。圖8-3 生長素的極性運輸生長素的極性運輸是一種可以逆濃度梯度的主動運輸過程，其運輸速度比物理的擴散速度約大10倍。在缺氧的條件下會嚴重地阻礙生長素的運輸，一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）和萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）能抑制生長素的極性運輸（圖8-4）。 2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA） 萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）圖8-4 兩種抑制生長素極性運輸?shù)幕衔锷L素的極性運輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基運輸所形成的頂端優(yōu)勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性。人工合成的生長素類

15、的化學物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運輸，且活性越強，極性運輸也越強。如-萘乙酸(-naphthalene acetic acid,-NAA)具有類似生長素的活性，從而也具有極性運輸?shù)男再|(zhì)，而-萘乙酸(-NAA)無活性，因此也不表現(xiàn)出極性運輸。又如2，4，5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid,2，4，5-T)的活性比2，4，6-三氯苯氧乙酸(2，4，6-T)的強，所以其運輸?shù)臉O性也要強得多。關(guān)于生長素極性運輸?shù)臋C制，Goldsmith（1977）提出化學滲透擴散假說（chemiosmotic polar diffusion hypothesis）來

16、解釋這種現(xiàn)象。如圖8-5所示，該假說認為：位于某個細胞基部的IAA載體從細胞內(nèi)單向輸出IAA，IAA進入細胞壁空間后即被質(zhì)子化為IAAH，IAAH擴散通過細胞壁，順著其濃度梯度進入其下部相鄰的細胞內(nèi)。在下部細胞內(nèi)部，由IAAH脫質(zhì)子化產(chǎn)生的IAA通過擴散或者由細胞質(zhì)流輸送至該細胞的基部，再一次被該細胞基部的IAA載體輸送到細胞壁空間。按此規(guī)律，IAA順序通過縱向排列的細胞柱向形態(tài)學下端運輸。在此過程中，位于質(zhì)膜上的H+ATPase不斷地將H在胞內(nèi)泵出，以防止H在胞內(nèi)積累，并維持細胞壁酸性環(huán)境和適宜的跨膜電勢。三、生長素的代謝 （一）生長素的生物合成 在多數(shù)高等植物中，IAA的合成通常認為生長素

17、是由色氨酸(tryptophan)轉(zhuǎn)變來的。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應，其合成的途徑如圖7-6所示，有以下幾條支路。此外，近年來，還發(fā)現(xiàn)在細菌中存在經(jīng)吲哚3乙酰胺（IMA）水解也可以生成IAA的途徑以及某些植物中存在吲哚3乙腈水解生產(chǎn)IAA的途徑等。（二）生長素的結(jié)合與降解 植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進行自動調(diào)控的。1、 束縛型和游離型生長素植物體內(nèi)的IAA可與細胞內(nèi)的糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長素(bound auxin)，反之，沒有與其他分子以共價鍵結(jié)合的易從植物中提取的生

18、長素叫游離型生長素(free auxin)。束縛型生長素是生長素的貯藏或鈍化形式，約占組織中生長素總量的50%90%。束縛型生長素無生理活性，在植物體內(nèi)的運輸也沒有極性，當束縛型生長素再度水解成游離型生長素時，又表現(xiàn)出生物活性和極性運輸。圖85 生長素的化學滲透極性擴散假說2、生長素的降解吲哚乙酸的降解有兩條途徑，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解過程，生長素的酶促降解可以分為脫羧降解和不脫羧降解兩種類型（圖87）。脫羧降解途徑主要通過吲哚乙酸氧化酶的作用(IAA oxidase)將IAA氧化稱為CO2和3-亞甲基羥吲哚。IAA氧化酶是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA的酶促氧化

19、包括釋放CO2和消耗等摩爾的O2。IAA氧化酶的活性需要兩個輔助因子，即Mn2+和一元酚化合物，鄰二酚則起抑制作用。植物體內(nèi)天然的IAA氧化酶輔助因子有對香豆酸、4-羥苯甲酸和堪菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。IAA氧化酶在植物體內(nèi)的分布與生長速度有關(guān)。一般生長旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老組織中少，而莖中又常比根中少。不脫羧降解途徑中，降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個碳原子，如，羥吲哚3乙酸和二羥吲哚3乙酸等 吲哚3丙酮酸吲哚3乳酸吲哚3乙酰肌醇吲哚3乙酸（IAA）吲哚3乙醇吲哚3乙醛色胺色胺酸 色氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶； 吲哚3丙酮酸脫羧酶； 吲哚3乙醛脫氫酶；色氨酸脫羧酶； 胺氧

20、化酶； 吲哚3乙醛氧化脫氫酶； 乳酸脫氫酶； 吲哚3乙酰肌醇裂解酶圖 86 IAA的生物合成途徑 IAA的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同，都為亞甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化過程需要相對較大的光劑量。在配制IAA水溶液或從植物體提取IAA時要注意光氧化問題。水溶液中的IAA照光后很快分解，在有天然色素(可能是核黃素或紫黃質(zhì))或合成色素存在的情況下，其光氧化作用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物體內(nèi)的色素吸收光能促進了IAA的氧化。 在田間對植物施用IAA時，上述兩種降解過程能同時發(fā)生。而人工合成的生長素類物質(zhì)，如-NAA和2，4-D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作

21、用，能在植物體內(nèi)保留較長時間，比外用IAA有較大的穩(wěn)定性。所以，在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生長素類調(diào)節(jié)劑。圖87 IAA的酶促降解途徑A. 脫羧途徑；B.非脫羧途徑（三）生長素代謝的調(diào)節(jié) 植物體內(nèi)的生長素通常都處于比較適宜的濃度，以保持植物體在不同發(fā)育階段對生長素的需要。束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有下列幾個方面：作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose)，在適當時釋放出游離型生長素。作為運輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole acetyl inositol)貯存于種子中，發(fā)芽時，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易運輸

22、到地上部。解毒作用。游離型生長素過多時，往往對植物產(chǎn)生毒害。吲哚乙酸和天門冬氨酸結(jié)合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetyl aspartic acid)通常是在生長素積累過多時形成，它具有解毒功能。防止氧化。游離型生長素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化，而束縛型生長素穩(wěn)定，不易被氧化。調(diào)節(jié)游離型生長素含量。根據(jù)植物體對游離型生長素的需要程度，束縛型生長素與束縛物分解或結(jié)合，使植物體內(nèi)游離生長素呈穩(wěn)衡狀態(tài)，調(diào)節(jié)到一個適合生長的水平。 生長素的代謝受其它植物激素調(diào)節(jié)。如細胞分裂素可以抑制生長素與氨基酸的結(jié)合，也可通過影響IAA氧化酶活性，從而影響生長素在體內(nèi)的含量。赤霉素處理往往可增加植

23、物IAA的含量。酚類化合物可能抑制IAA與氨基酸的結(jié)合，影響IAA側(cè)鏈的氧化進程，并可抑制IAA的極性運輸，使IAA在體內(nèi)的分布受到影響。 總之，生長素的含量由多種因素所調(diào)控。諾曼利(Normanly)等(1995)提出植物細胞中IAA水平的影響因素如下（圖88）： 依賴色氨酸的生物合成 不依賴色氨酸的生物合成 運 輸 IAA 束縛型生長素 生理效應 氧化脫羧圖88 植物體內(nèi)IAA總量的調(diào)控方式四、生長素的作用機理生長素最明顯的生理效應是促進細胞的伸長生長。用生長素處理莖切段后，細胞伸長、細胞壁有新物質(zhì)的合成，原生質(zhì)的量也增加。由于植物細胞周圍有一個半剛性的細胞壁，所以生長素處理后所引起細胞的

24、生長必然包含了細胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。對生長素的作用機理前人先后提出了“酸生長理論”和“基因活化學說”。（一）酸生長理論 雷(P.M.Ray)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn)1015min后切段開始迅速伸長，同時介質(zhì)的pH下降，細胞壁的可塑性增加。將切段放入含IAA的pH4的緩沖溶液中，切段也表現(xiàn)出伸長；如將切段轉(zhuǎn)入含IAA的pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長停止；若再轉(zhuǎn)入含IAA的pH4的緩沖溶液中，則切段重新伸長。將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的緩沖溶液中，則1min后可檢測出切段的伸長，且細胞壁的可塑性也增加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長停

25、止；若再轉(zhuǎn)入pH3.23.5的緩沖溶液中，則切段重新表現(xiàn)出伸長(表8-1)。81基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭(Rayle and Cleland)于1970年提出了生長素作用機理的酸生長理論(acid growth theory)。其要點：原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化?；罨说馁|(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面(也是主要的方面)使細胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖

26、絲之間的鍵斷裂，細胞壁松馳。細胞壁松馳后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。 由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的H+的主動分泌都需要一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(1015min)比酸所引起伸長的滯后期(1min)長。為什么由生長素或H+引起細胞的生長主要是縱向伸長而不是寬度的伸展?這是由于細胞壁中纖維素微纖絲是縱向螺旋排列的，當細胞壁松馳后，細胞的伸長生長會優(yōu)于徑向生長。生長素誘導的細胞伸長生長是一個需能過程，呼吸抑制劑，如氰化物(CN-)和二硝基酚(DNP)可抑制生長素的這種效應，但對H+誘導的伸長則無影響。此外，生長素所誘導的細

27、胞壁可塑性的增加只有對活細胞才有效，對死細胞不起作用；而H+所引起的這種效應對死、活細胞都有效。這是因為質(zhì)膜上的質(zhì)子泵是一種蛋白質(zhì)，只有活細胞并在ATP的參與下才具活性，使得H+泵出細胞進入細胞壁，酸生長反應才可進行。 圖89 細胞伸長的酸生長理論a. 細胞壁聚合物中的多糖交錯結(jié)合：（1）限制了細胞的擴張，質(zhì)膜H+-ATPase將H+從細胞質(zhì)中泵入到細胞壁空間以酸化細胞壁；（2）作用于細胞膜和細胞壁上的膨壓引起多糖與多糖交錯結(jié)合斷裂；（3）造成細胞的伸長。b. IAA激活H+-ATPase的信號轉(zhuǎn)導過程圖解酸生長理論不足以解釋細胞伸長的所有問題，如綠色的莖切段雖然能夠響應IAA，但是對酸的響應

28、則很弱。另外，酸刺激胚芽鞘產(chǎn)生短暫的生長反應，其速率在3060min達到最高。緊接著的另一個階段中，生長速率在16 h內(nèi)保持恒定或者緩慢下降。對這種兼具塊和慢反應兩個階段的合理解釋是，酸生長反應僅限于最初的快速反應，而維持隨后的長時間的生長反應則需要IAA誘導的其他因素，可能涉及到基因的表達和生長刺激蛋白的合成等。（二）基因活化學說 生長素作用機理的“酸生長理論”雖能很好地解釋生長素所引起的快速反應，但許多研究結(jié)果表明，在生長素所誘導的細胞生長過程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細胞壁物質(zhì)合成，且這種過程能持續(xù)幾個小時，而完全由H+誘導的生長只能進行很短時間。由核酸合成抑制劑放線菌素D(actinmy

29、cin D)和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮(cycloheximide)的實驗得知，生長素所誘導的生長是由于它促進了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細胞在生長過程中細胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。20世紀80年代許多工作證明，生長素與質(zhì)膜上或細胞質(zhì)中的受體結(jié)合后，會誘發(fā)形成肌醇三磷酸(簡稱IP3)，IP3打開細胞器的鈣通道，釋放液泡等細胞器中的Ca2+，增加細胞溶質(zhì)中Ca2+水平，Ca2+進入液泡，置換出H+，剌激質(zhì)膜ATP酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化，于是活化的蛋白質(zhì)因

30、子與生長素結(jié)合，形成了蛋白質(zhì)生長素復合物，再移到細胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖體上形成蛋白質(zhì)。從以上資料得知，生長素的長期效應是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的。由此提出了生長素作用機理的基因活化學說。該學說對生長素所誘導生長的長期效應解釋如下：植物細胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導至細胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mR

31、NA和蛋白質(zhì)，為細胞質(zhì)和細胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應。 由于生長素所誘導的生長既有快速反應，又有長期效應，因此提出了生長素促進植物生長的作用方式設想(圖8-10)。 （三）生長素受體 生長素所產(chǎn)生的各種生理作用是生長素與細胞中的生長素受體結(jié)合后而實現(xiàn)的，這也是生長素在細胞中作用的開始。生長素受體是激素受體的一種。所謂激素受體(hormone receptor)，是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應的蛋白質(zhì)。然而，能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白(binding protein)。激素受體的一個重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能

32、激活一系列的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導，從而使細胞作出反應。生長素受體在細胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上；另一種存在于細胞質(zhì)(或細胞核)中，前者促進細胞壁松馳，是酸生長理論的基礎，后者促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學說的基礎。圖810已分離到一些生長素結(jié)合蛋白(auxin-binding protein,ABP)。其中有三類，分別位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上。如玉米胚芽中分離出的一種質(zhì)膜ABP，其分子量為40 000，含兩個亞基，每一亞基分子量為20 000。質(zhì)膜ABP可促進質(zhì)膜上H+-ATPase的活性，從而促進伸長生長。另外，在煙草愈傷組織中鑒定出了存在于泡液及細胞核內(nèi)的AB

33、P，這些ABP能顯著促進生長素誘導的mRNA的增加。五、 生長素的生理效應生長素的生理作用十分廣泛，包括對細胞分裂、伸長和分化，營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老的調(diào)控等方面。 (一)促進生長溫特曾經(jīng)說過：沒有生長素，就沒有生長，可見生長素對生長的重要作用。生長素最明顯的效應就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進了細胞的伸長。在一定濃度范圍內(nèi)，生長素對離體的根和芽的生長也有促進作用。此外，生長素還可促進馬鈴薯和菊芋的塊莖、組織培養(yǎng)中愈傷組織的生長。 生長素對生長的作用有三個特點： 雙重作用 生長素在較低濃度下可促進生長，而高濃度時則抑制生長。在低濃度的生長素溶液中，

34、根切段的伸長隨濃度的增加而增加；當生長素濃度超過一定臨界點時，對根切段伸長的促進作用逐漸減少；當濃度增加繼續(xù)增加時，則對根切段的伸長表現(xiàn)出明顯的抑制作用。生長素對莖和芽生長的效應與根相似，只是濃度不同。因此，任何一種器官，生長素對其促進生長時都有一個最適濃度，低于這個濃度時稱亞最適濃度，這時生長隨濃度的增加而加快，高于最適濃度時稱超最適濃度，這時促進生長的效應隨濃度的增加而逐漸下降。當濃度高到一定值后則抑制生長，這是由于高濃度的生長素誘導了乙烯的產(chǎn)生。不同器官對生長素的敏感性不同，根對生長素的最適濃度最小，莖的最適濃度為最大，而芽則處于根與莖之間。由于根對生長素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃

35、度而起抑制作用。不同年齡的細胞對生長素的反應也不同，幼嫩細胞對生長素反應靈敏，而老的細胞敏感性則下降。高度木質(zhì)化和其它分化程度很高的細胞對生長素都不敏感。黃化莖組織比綠色莖組織對生長素更為敏感。對離體器官和整株植物效應有別，生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用，而對整株植物往往效果不太明顯。 (二) 促進插條不定根的形成生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。用生長素類物質(zhì)促進插條形成不定根的方法已在苗木的無性繁殖上廣泛應用。 （三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應。從天竺葵葉片進行的試驗中（圖811）可以看

36、出，14C標記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實(四) 生長素的其它效應生長素還廣泛參與許多其它生理過程。如促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導雌花分化(但效果不如乙烯)、促進形成層細胞向木質(zhì)部細胞分化，促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放等。此外，生長素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。 第三節(jié) 赤霉素類 一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 (一) 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)最早最早是由日本植物病理學學家研究的水稻惡苗?。≧ice bakanae）時發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨

37、架，并能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。1898年，Shotaro Hori 發(fā)表了有關(guān)水稻惡苗病病因的第一篇論文，指出水稻惡苗病是由一種鐮刀菌的感染造成的。1912年，Sawada在臺灣農(nóng)業(yè)評論（Formosan Agricultural Review）發(fā)表一篇題為“The Diseases of Crops in Taiwan”的文章，指出水稻幼苗的徒長可能源于所感染真菌菌絲的刺激。隨后，Eiichi Kurosawa（1926）發(fā)現(xiàn)利用干枯的水稻幼苗的培養(yǎng)濾液也能顯著地造成水稻幼苗和其他水草的伸長，并斷定惡苗病菌通過分泌一種化合物刺激莖的延伸、抑制葉綠素的形成和根的生長。20世紀3

38、0年代，經(jīng)過科學家的努力，最終將水稻惡苗病菌正式命名為藤倉赤霉（Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr），其無性態(tài)命名為禾谷鐮刀菌（Fusarium moniliforme (Sheldon)）。有性態(tài)名字來源于兩個著名的日本植物病理學家的名稱Yosaburo Fujikuro 和Kenkichi Sawada。1934年，Teijiro Yabuta 最先從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中獲得有效成分的結(jié)晶體，發(fā)現(xiàn)該成分在任何供試濃度下都能抑制水稻幼苗的生長，并于1935年正式命名為赤霉素（gibberellin,GA）。1938年Yabuta和Yusuke Sumiki 又從赤霉

39、菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為赤霉素A和赤霉素B。直到50年代初，英、美科學家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學純產(chǎn)品，英國科學家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。1955年東京大學的科學家對他們的赤霉素A進行了進一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質(zhì)。1957年東京大學的科學家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的

40、GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學結(jié)構(gòu)。同時，MacMillan和Suter報道一些植物的未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶，說明GAS是高等植物的天然物質(zhì)。（二）赤霉素的種類。目前，分別從植物、真菌和細菌中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)赤霉素類物質(zhì)超過140種。赤霉素類是根據(jù)化學結(jié)構(gòu)來確定的，它們均含有赤霉烷環(huán)（gibberelane）地基本結(jié)構(gòu)（圖812）。GAS的編號是按照它們被發(fā)現(xiàn)的先后順序來確定的，而不是表示它們化學結(jié)構(gòu)上有什么關(guān)系。在所有的GAS種，GA3可以從赤霉菌發(fā)酵液中大量提取，是目前主

41、要的商品化和農(nóng)用形式。GA1和GA20可能活性最高，在高等植物中最為重要的GAS。在GAS家族中，多數(shù)的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAS的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAS的代謝產(chǎn)物。生理活性強的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA38等，生理活性弱的有GA13，GA25，GA39等。任何一種植物或其某個器官中很有的GAS種類是較少的，有活性的GAS則更少。在高等植物中，GA1可能是最主要的調(diào)控莖伸長生長的物質(zhì)。 GA1 GA2 GA3 GA4 GA20 GA27 GA40 GA63 GA85 GA136 GA131 GA107圖812 一些赤霉素類的化學結(jié)構(gòu)二、赤霉

42、素的分布與運輸赤霉素廣泛分布于各種植物、真菌和細菌中（表82）表82赤霉素類在部分植物、真菌和細菌體內(nèi)的分布情況植物(屬)赤霉素類小麥（Triticum aestivum）GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98玉米（Zea mays）GA1，GA3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，G

43、A44，GA53水稻（Oryza sativa）GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53黃瓜（Cucumis sativus）GA1，GA3，GA4柑橘（Citrus unshiu）GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense)GA1，GA3生脂固氮螺菌（Azospirillum lipoferum）GA1，GA3菜豆根瘤菌（Rhizobium phaseoli）GA1，GA4藤倉赤霉（Gibber

44、ella fujikuroi）GA1，GA2，GA3，GA4，GA7，GA7，GA10，GA11，GA12，GA13，GA14，GA15，GA16，GA20，GA24，GA25，GA36，GA37，GA40，GA41，GA42，GA47，GA54，GA55，GA56，GA57，GA78Phaeospheria spGA1，GA4，GA9，GA12，GA15，GA20，GA24，GA82赤霉素較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是11 000ng/g鮮重，果實和種子（未成熟的種子）的赤霉素含量比營養(yǎng)器官多兩個數(shù)量級。每個器官或者組織都含有兩種以上的赤霉

45、素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時期而異。GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下運輸，其運輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50100cmh-1，不同植物間運輸速度的差異很大。GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型GA(conjugated gibberellin)。植物體內(nèi)的束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運輸形式。在植物的不同發(fā)育時期，游離型與束縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時，游離型的GA不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來；而在種子萌發(fā)時，束

46、縛型的GA又通過酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的GA而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。三、赤霉素生物合成及其調(diào)控（一）赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發(fā)育著的種子（果實），伸長著的莖端和根部。赤霉素在細胞中的合成部位是質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等處。1、GAS合成的前體（precursor）牻牛兒牻牛兒焦磷酸 (geranylgeranyl pyrophosphate ,GGPP)的形成途徑。GGPP是由異戊烯二磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）轉(zhuǎn)變來的。近來發(fā)現(xiàn)植物不同細胞器如線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自身能合成GGPP,而不是轉(zhuǎn)運來（圖813）。植物細胞內(nèi)的GGPP形

47、成途徑有兩條:：甲羥戊酸（mevalonic acid,MVA）途徑和非甲羥戊酸途徑。圖813植物細胞合成GGPP的兩種途徑GA127醛（GA127aldehyde）是GAS生物合成途徑中的第一個真正帶有赤霉烷結(jié)構(gòu)的化合物，以GA127醛為中心，可以把GAS合成分為以下兩個階段（圖813）。2、由甲瓦龍酸到GA127醛的合成。該過程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA127醛可能是所有GAS的前體，在此過程中，牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）為重要的樞紐，由此可以產(chǎn)生多種萜類化合物。3、由GA127醛合成其他GAS。GA127醛的第7位上的醛基被氧化為羧基，生成GA12。這是重要的第一步，因為第

48、7位羧基為所有GAS所共有，也是生物活性所必需。后續(xù)過程中的一個重要步驟是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19個碳原子的GAS。雖然GA127醛以前的步驟為所有植物共有，但是其后的步驟因不同植物種類乃至不同的植物組織而異。圖814 赤霉素的生物合成多種化合物能阻斷GAS的生物合成，表現(xiàn)出抑制節(jié)間伸長的效應，它們被稱為植物生長延緩劑（plant growth retardant）或者抗赤霉素（antigibberellins）。GAS合成途徑中自GGPP開始，經(jīng)過兩個環(huán)化步驟后形成內(nèi)貝殼杉烯，分別由內(nèi)貝殼杉烯合成酶A和B所控制。抑制這兩個環(huán)化步驟的化合物主要有AMO-1618、

49、Cycocel（CCC）、Phosphon-D和縮節(jié)胺等。緊接著環(huán)化步驟之后，內(nèi)貝殼杉烯的19位進行連續(xù)三步的氧化反應生產(chǎn)內(nèi)貝殼杉烯酸（ent-kaurenoic acid），受內(nèi)貝殼杉烯氧化酶催化。嘧啶醇（ancymidol）和多效唑（paclobutrazol,PP333）對其具有抑制作用。二、赤霉素生物合成的調(diào)節(jié)（一）、赤霉素生物合成的反饋調(diào)節(jié)植物通常保持赤霉素在體內(nèi)的平衡，如生物活性GAS的濃度保持在某一范圍，其中包含了GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)。生物活性GAS會降低編碼GA20氧化酶和GA3羥基化酶的基因的表達，擬南芥GA5和GA4基因的轉(zhuǎn)錄水平在GA缺陷植物中很高，而當這些植物用GA處

50、理時GA5和GA4的轉(zhuǎn)錄水平下降。用生物活性GA處理野生型豌豆也降低GA20氧化酶mRNA和GA1含量。將黃化豌豆幼苗轉(zhuǎn)移至光下，4后GA20氧化酶和GA3羥基化酶轉(zhuǎn)錄的表達增加了5倍。如果在光處理之前給黃化幼苗供應外源的GA1，會抑制光誘導的GA20氧化酶和GA3羥基化酶mRNA的累積。說明活性GAS在生物合成反饋抑制過程中起重要作用。在響應突變體中，如小麥Rht3、玉米Dwarf8和擬南芥gai，雖然它們都是矮生突變體，但它們含有大量生物活性GAS。相反，細長突變體如豌豆的lacrys突變體生長得就像它們用大量GA處理過，而實際上它們含有較少量的生物活性GAS。起初這似乎自相矛盾，因為莖伸

51、長通常是由生物活性GA的量控制的，但它揭示了GA響應和GA生物合成之間的聯(lián)系。矮生突變體不能響應GA，也不能降低GA生物合成，說明這些基因在正常情況下很可能參與了GA信號的接收或傳遞過程，如圖2所示。而細長突變體中GA生物合成受到明顯降低，很可能是由于相應的基因在GA信號的接收或傳遞過程中起著負調(diào)節(jié)的作用。因此,克隆這些基因?qū)ξ覀兞私獾淖饔脵C理有重要意義。圖815 GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)(二)、赤霉素生物合成的光周期調(diào)節(jié)在許多蓮座狀植物中莖快速伸長(抽苔)伴隨著開花的光周期誘導受GAS調(diào)控。在這些植物中赤霉素的C-20氧化是受光周期控制的主要步驟。在菠菜這種專性的長日植物中，GA5(GA20氧

52、化酶)基因的表達在長日照下較高，并與莖伸長的增加相關(guān)，而在短日照下表達較低。這一表達模式在光周期改變后2內(nèi)建立起來。擬南芥這種兼性的長日植物，抽苔在長日照下加快。當植株從長日照轉(zhuǎn)移到短日照條件下，C19-GAS：GA9，GA20，GA1和GA8的含量上升，表明GA20氧化酶活性受長日照條件促進。在短日照條件下莖伸長至少部分歸因于GA5表達的增加，而GA4 (3羥基化酶)的表達不受光周期控制。在植物種子萌發(fā)階段情況不太一樣。光敏色素對萵苣種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)可能主要通過內(nèi)源生物活性GA水平的改變來進行，內(nèi)源GA1的含量在紅光處理后增加。四、赤霉素的生理效應 (一) 促進莖的伸長生長 赤霉素最顯著的生理

53、效應就是促進植物的生長，這主要是它能促進細胞的伸長。GA促進生長具有以下特點1.促進整株植物生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯（圖8-15）。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。GA促進矮生植株伸長的原因是由于矮生種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低的緣故。圖815 GA3對矮玉米的影響GA3對正常植株效應較小，但是可以促進矮生植株長高，達到正常植株的高度2.GA一般促進節(jié)間的伸長而不是促進節(jié)數(shù)的增加。 3.GA對生長的促進作用不存在超最適濃度的抑制作用，即使?jié)舛群芨?，仍可表現(xiàn)出最大的促進效

54、應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。 4.GA促進細胞伸長的機理4.1誘導膨脹素的產(chǎn)生和活性增加1992年，在黃瓜幼苗中發(fā)現(xiàn)了一種細胞壁松弛蛋白質(zhì)，稱膨脹素(expansins)，該蛋白質(zhì)通過斷裂細胞壁多聚體間（例如微纖絲和半纖維素間）的非離子鍵,引起細胞壁松弛而促進細胞伸長。已有充分的證據(jù)表明，膨脹素是促進植物細胞伸長的關(guān)鍵因子。在水稻中expansins主要存在于節(jié)間的居間分生組織和伸長區(qū)中。免疫印跡分析法顯示，深水稻浸水節(jié)間細胞的細胞壁比空氣中節(jié)間細胞的細胞壁含有更多的膨脹素。到目前為止，已在深水稻中鑒定出4個膨脹素基因。據(jù)報道，浸水和GA處理能夠在深水稻節(jié)間生長速率加

55、快前增加膨脹素基因os-EXP4RNA的積累。4.2提高木葡聚糖內(nèi)葡糖基酶(XET)的活性木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纖維素酶催化外，也受木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（Xyloglucanen-dotransglycosylasa,XET）作用。XET可以使木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用，把木葡聚糖切開，并重新形成另一個木葡聚糖分子，再排列微木葡聚纖維網(wǎng)，從而使細胞壁延長。GA能顯著提高XET的活性。水稻中有4種XET相關(guān)的基因(XTR)：OsXTR1，OsXTR2，OsXTR3和OsXTR4，其中OsXTR1，OsXTR3主要在節(jié)間伸長區(qū)表達。水稻矮稈突變體WaitoC中OsXTR1，OsXTR3 mRNA水平比野生植株中低，外源GA3增加OsXTR1，OsXTR3的表達水平，表明GA通過提高XET相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平促進細胞伸長。4.3促進微管與細胞長軸呈垂直排列植物細胞壁的主要組成是纖維素，呈晶體形微纖絲，這種微纖絲無伸展性，要使細胞伸展，一定要把微纖絲拆開。無伸展能力的細胞，其微纖絲是隨機取向的，當微纖絲與細胞長軸呈垂直排列時，就會使細胞伸長。許多研究結(jié)果表明，微纖絲在細胞壁中的取向由分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向所控制，并與微管的排列方向平行。赤霉素促使微管的