05第五章細胞質遺傳.ppt

1、,第五章 細胞質遺傳,1. 細胞質遺傳與核遺傳的差異 2. 細胞質遺傳的特點。 3. 質核基因間的關系。 4. 雄性不育： 核不育型、質核不育型； 孢子體不育、配子體不育 生產應用。,本章重點,第一節(jié) 細胞質遺傳的發(fā)現及特點 1。細胞質遺傳現象的發(fā)現,1909年Carl Correns 紫茉莉花斑性狀的遺傳,紫茉莉中花斑植株：著生綠色、白色和花斑三種枝條，且白色和綠色組織間有明顯的界限。,Carl Correns,雜種植株所表現的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關?？刂谱宪岳蚧ò咝誀畹倪z傳物質是通過母本傳遞的。,紫羅蘭胚胎表面的色澤遺傳： 甲：Incana M 胚胎表面是蘭色

2、乙：Glabra M 胚胎表面是黃色 正交試驗： 甲（蘭） 乙（黃） 蘭 乙（黃） 蘭 反交試驗：乙（黃） 甲（蘭） 黃甲（蘭） 黃,這一實驗有兩個顯著特點 1）正反交結果不一樣 2）后代的性狀常常和母本性狀一樣 因此，在早期人們就將這一現象叫母體遺傳，由于這一遺傳在后代中性狀不分離，也不能在染色體上定位，所以有人也叫非染色體遺傳，或者非孟德爾式遺傳。,2。細胞質遺傳的特點,在柯倫斯的實驗公布之后，人們發(fā)現了大量的類似實驗結果，綜合這方面資料,發(fā)現母體遺傳有如下幾個特征： 1）正反交結果不一樣 2）基因不能在染色體上定位 3）雜交后代的自交，回交都表現母體 遺傳，性狀不分離。,3。細胞質遺傳的

3、解釋,細胞質遺傳的特點,3。細胞質遺傳的物質基礎 1）線粒體基因 mtDNA 2）葉綠體基因 ctDNA 3）動基粒基因 4）中心粒基因 5）膜體系基因 另外，在原核生物中還有 1）共生體基因 2）質?；?4。細胞質遺傳概念 細胞質的遺傳：指由細胞內細胞質基因所控制的遺傳現象統稱為細胞質遺傳。也叫非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。,母性影響和基因組印記這兩種遺傳現象和細胞質遺傳很相似，但屬于細胞核遺傳，需要加以區(qū)別。 一、母性影響(maternal influence):子代某一性狀的表型受母體核基因產物的影響而決定，而不受本身基因型的支配，從而導致子代的表型和母

4、本相同的現象。,第二節(jié) 母性影響與基因組印記,例：在麥粉蛾這一昆蟲上的一種遺傳現象。 野生型AA 突變型aa 幼蟲的體色有色 無色 成蟲的眼色有色 無色,后來研究，有色是由一種尿素的物質引起的，這一物質由核基因上的A基因決定。以上的實驗可以這樣解釋：,椎實螺：是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精繁殖，若單獨飼養(yǎng)，也可以自體受精。椎實螺螺殼的旋轉方向有左旋和右旋是一對相對性狀。,F3右旋：左旋=3：1,F3右旋：左旋=3：1,椎實螺螺殼的方向取決于最初兩次卵裂中紡錘體的方向，而紡錘體的方向又是有母體基因通過作用于正在發(fā)育的卵細胞決定的，所以子代螺殼旋轉方向取決于母體的基因型，而不是本身的基

5、因型。,不按自己的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型（不是表型）發(fā)育。 自己的基因型推遲一代表現,椎實螺卵裂的方式 1、2為第一次卵裂， 3、4為第二次卵裂； 1、3是左旋， 2、4是右旋。,這兩種遺傳我們都叫做母體影響,母體影響：,它區(qū)別于母性遺傳的方面： 1）性狀的表現不是母本基因決定，而由卵細胞中原親本核基因的產物所決定。 2）性狀不能進行穩(wěn)定的傳遞，在細胞分裂中，由于原親本核基因產物的稀釋或淡化而性狀丟失。,二、基因組印記,小鼠的Igf2基因編碼胰島素樣生長因子-2，對小鼠的正常發(fā)育是必需的，Igf2基因突變(Igf2m)導致小鼠矮小。,Igf2 Igf2 Igf2m Igf2m Igf2

6、m Igf2m Igf2 Igf2 正常小鼠 矮小小鼠 矮小小鼠 正常小鼠 F1 Igf2Igf2m矮小小鼠 Igf2Igf2m 正常小鼠,什么原因出現上述雜交結果呢？,在小鼠中，只有來自父本基因組的Igf2可以表達，而來自母本基因組的Igf2基因處于失活狀態(tài)。所以上述兩個雜交實驗的子代基因型均為Igf2Igf2m ，但在第一個實驗中的中的Igf2基因來自母本，在子代中不能表達，表型為突變型。而在反交中，Igf2基因來自父本，在子代中可以正常表達，所以表型為正常。可見，小鼠Igf2-Igf2m 等位基因的功能受到雙親基因組的影響，打上了親本基因組的印記。,基因組印記( genomic impr

7、inting):是指控制某一表型的基因其成對的等位基因依親緣(父源或母源) 的不同而呈現差異性表達。這種差異性表達稱為親緣性差異性表達。有的只有父源的基因在子代中有轉錄活性,而母源的同一基因始終處于沉默狀態(tài)。而另外一些基因的情況正好相反。我們把父源等位基因不表達即無轉錄活性而處于沉默狀態(tài)者稱為父系印記(paternal imprinting)；若母源等位基因不表達,則稱為母系印記(maternal imprinting)。呈現上述現象的基因稱為印記基因(imprinted gene)。,基因組印記是由于DNA結構的修飾導致基因表達的沉默，如DNA甲基化，組蛋白乙?；?、甲基化等。,基因組印記是表

8、觀遺傳變異的一種。 表觀遺傳變異泛指DNA序列未變化而表型發(fā)生可遺傳變化的現象。,第三節(jié) 葉綠體和線粒體遺傳,葉綠體遺傳,1.葉綠體遺傳的表現,紫茉莉的花斑葉色遺傳中,雜種植株的表型完全取決于母本枝條的表型,與提供花粉的枝條無關.而葉色是和葉綠體中葉綠素的形成有關.,花斑枝條： 綠細胞中含有正常的綠色質體(葉綠體)； 白細胞中只含無葉綠體的白色質體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細胞內即有葉綠體、又有白色體。 紫茉莉的斑現象是葉綠體的前體（質體）變異而引起的。,玉米埃型條斑的遺傳（inheritance of striped iojap trait）,這也是高等植物葉綠體遺傳的一個典型例子

9、。埃型條斑基因ij位于第七染色體上，純合隱性時（ijij）的玉米植株或是不能成活的白化苗（這是因為ijij的基因型能引起葉綠體發(fā)生突變，不能形成葉綠素），或是在莖和葉上形成具有特征性的白綠條斑。,母本是正常綠色，父本是條斑，呈現典型的孟德爾比例。, IjIj（綠色） ijij（埃型條斑） ,II,ii,P,Gm,I,i,Ii,F1,綠色,I,I,i,i,II,Ii,Ii,ii,F2 3綠：1條斑,形成條斑的原因是：雖從卵子得到正常葉綠體，但ii本身不能形成正常葉綠體，而是形成白色的質體。受精卵在細胞分裂過程中，兩種質體的分配不均等。,母本是條斑而父本正常時，看不到典型的孟德爾比數。這是因為白色

10、質體一旦形成，就可通過母本傳遞下去，可見質體具有遺傳上的自主性。 ijij（條斑） IjIj（綠色）,P,ii,II,Gm,i,i,i,I,F1,綠,白,條斑,Ii,Ii,Ii, Ijij（條斑）,Ii,I,I,I,i,i,i,II, IjIj（綠色）,I,II,II,II,Ii,Ii,Ii,2.葉綠體遺傳的分子基礎,葉綠體DNA的分子特點： cpDNA (chloroplast DNA)是雙鏈環(huán)狀DNA ，大小在120200Kb。在高等植物中每個葉綠體內含有3060個拷貝葉綠體遺傳工程。另外，cpDNA基因組有兩個反向重復序列(IR)和一個短單拷貝序列(short single copy s

11、equence ,SSC)及一個長單拷貝序列(long single copy sequence ,LSC);具有類似原核生物的遺傳信息表達系統(70S核糖體、多順反子RNA等).,水稻葉綠體基因組,葉綠體是半自主細胞器,線粒體遺傳,1.線粒體遺傳的表現,和葉綠體突變型一樣，線粒體突變型通過細胞質傳遞，也不符合孟德爾的遺傳模式。如鏈孢霉的緩慢生長型突變(poky)與野生型的正反交后代在表型上有明顯差異,2.線粒體遺傳的分子基礎,線粒體DNA的分子特點:mtDNA(mitochondrial DNA)雙鏈分子,主要呈環(huán)狀,但也有線性分子,大小變化較大，動物為14-39kb、植物為200-2500

12、kb。,線粒體體基因組主要編碼和呼吸有關的基因，如細胞色素氧化酶的3個大亞基、細胞色素b-c1復合物的一個大亞基、ATP酶的幾個亞基以及內膜幾種蛋白質的基因、tRNA及rRMA基因。但線粒體上的其他蛋白（90多種）基因都是有核基因編碼的，包括線粒體基質、內膜、外膜以及轉錄和翻譯機構所需的大部分蛋白質。說明線粒體也是一種半自主細胞器。另外，線粒體DNA編碼蛋白質的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同。,玉米線粒體DNA,葉綠體DNA,線粒體DNA,兩種細胞器DNA大小的比較,衣藻線粒體DNA(線形),線形的線粒體DNA,線粒體基因和核基因的關系,第四節(jié) 共生體的遺傳,草履蟲是一種常見的原生動物，種

13、類很多。一般有一個大核，是多倍體，主要負責營養(yǎng)；兩個小核是二倍體，主 要負責遺傳。草履蟲既可以無性生殖又可以進行有性生殖（見右圖）。,1. 大核開始解體，小核減數分裂，形成8個小核,2.7 個小核解體,3. 小核分裂，兩個體間交換小核,4. 交換后兩小核融合,5. 小核又經過兩次有絲分裂,6. 兩小核融合發(fā)育成大核,草履蟲放毒性遺傳,某些草履蟲能釋放出一種叫草履蟲素的物質,對己無害,但對其它品系(敏感型)有毒甚至是致死。放毒型草履蟲必須有：細胞質因子，卡巴粒；核顯性基因K,第五節(jié) 植物雄性不育的遺傳,主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實

14、。 在植物界普遍存在，已知涉及18個科的110多種植物。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。 其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產之中。,一、植物雄性不育(male sterility)的類別：,核不育型：由核內染色體上基因所決定的雄性不育類型。花粉敗育發(fā)生在花粉母細胞減數分裂期間(敗育徹底).多數核不育型受簡單的一對隱性基因(ms)所控制,msms為雄性不育,Ms_為育性正常.但也有一些植物(棉花、小麥、谷子等)中發(fā)現有顯性雄性核不育基因。,1.核不育型,這種核不育的利用有很大的限制， 無保持系。,目前發(fā)現的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：,水稻的光敏核不育材

15、料： 長日照條件下為不育(14h，制種)； 短日照條件下為可育(13.75，繁種)。 水稻的溫敏核不育材料： 28，不育； 23-24育性轉為正常。,1973年，石明松在晚粳農墾58中發(fā)現“湖北光敏核不育水稻“農墾58S”，核不育系的利用受到極大的關注。 “農墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育,這樣可將不育系和保持系合而為一 提出了生產雜交種子的“二系法”。,（二） 、光溫敏核不育利用,S S S R(恢復系),光溫誘導可育,光溫誘導不育,（可育）,（不育）,自交,S(繁殖),F1(制種）,光敏核不育系,短日照可育,長日照不育,光敏核不育系,恢復系 ,F1雜交種,恢復系,光敏核不育

16、水稻雜交制種示意圖,CMS：有細胞質基因和核基因互作控制的不育類型，簡稱質核型。花粉的敗育多發(fā)生在減數分裂以后的雄配子形成期.,2. 核質互作型(cytoplasmic male sterility， CMS)核不育型,核質互作型的遺傳特點： 胞質不育基因為S； 胞質可育基因為N； 核不育基因r，不能恢復不育株育性； 核可育基因R，能夠恢復不育株育性。,S(rr)N(rr),S(rr) F1表現不育,其中：N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。 S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。,S(rr)N(RR)或S

17、(RR) S(Rr)中，F1全部正常可育。 N(RR)或S(RR) 個體具有恢復育性的能力，稱為恢復系(R)。,生產上的應用： 質核型不育性由于細胞質基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相應恢復系 育性得到恢復，實現三系配套。,不育系A：S(rr)、 保持系B：N(rr)、 恢復系R：S(RR) 或N(RR),同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題： 繁種：AB A 制種：AR F1,利用三系制種方法,不育系 S（rfrf）,保持系 N（rfrf）,X,不育系 S（rfrf）,不育系 S（rfrf）,X,恢復系 N（RfRf） S（RfRf）,恢復系 N（RfRf

18、） S（RfRf）,雜交種 S（RfRf）,隔離區(qū)1,隔離區(qū)2,母本,母本,父本,父本,保持系 N（rfrf）,小麥不育系（右）和保持系（左）的花藥,繁殖不育系,水稻制種田,油菜制種田,.genetic movies綠色王國的明珠.DAT,水稻三系雜種優(yōu)勢的利用： 1973年:實現水稻三系配套、并成功 的應用于大田生產。 1981年:獲得國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農業(yè)技 術專利轉讓美國。 1991年:雜交稻種植面積為26083.5萬畝(1738.9公頃)， 增產效果明顯(5075kg/畝)。 1997年:雜交稻種植面積為25987.5萬畝(1732.5萬 頃)，約占水稻種植面積的62.84

19、%，總產12236.34 萬噸，單產468.67公斤/畝(7.03噸/公頃)，比全國水 稻平均產量增11.17%。雜交稻制種156.9萬畝 (10.46萬公頃)，制種平均產量為181.33公斤/畝(2.72 噸/公頃)。,油菜三系雜種優(yōu)勢的利用： 1972年，傅廷棟等發(fā)現“波里馬”油菜細胞質雄性不育； 1976年，湖南農科院首先實現“波里馬”雄性不育的三系 配套。 1980年，李殿榮等發(fā)現“陜2A”油菜細胞質雄性不育； 1983年，實現“陜2A”油菜雄性不育的三系配套； 油菜雜交種：秦油2號、華雜2 號、川油12號、蜀雜1 號、油研5號等細胞質雄性不育系雜種已推廣 應用。 1992年，我國雜種

20、油菜種植面積已近1.33106hm2，約 占油菜總面積20。,二、核質互作型不育性遺傳的復雜性,1.孢子體不育和配子體不育:,孢子體不育是指花粉的育性受孢子體基因型所控制,而與本身花粉的育性無關.,孢子體基因型為rr 花粉全部敗育； 孢子體基因型為RR 花粉全部可育； 孢子體基因型為Rr 產生的花粉中有R 也有r，但均可育，自交后代分離。,配子體不育是指花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定,配子體內核基因為R 該配子可育； 配子體內核基因為r 該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將 有一半植株的花粉是半不育的，表現為穗 上的分離。,2.胞質不育基因的多樣性與核育性基

21、因的對應性,如小麥已發(fā)現19種不育胞質基因的來源。玉米有38種不同來源的質核型不育性。對每一種不育類型，都需要特定的恢復基因來恢復（恢復基因的對應性）。,3.單基因不育性和多基因不育性,核遺傳型不育性：多數表現為單基因遺傳； 質核互作型：即有單基因控制、也有多基因控制。 單基因不育性：指12對核內主基因與對應的不育 胞質基因決定的不育性。,.多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應的胞 質基因共同決定的不育性。有關基因的表現型效 應較弱，但有累加效應，隨著恢復基因的增加其 育性上升。 如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。,三、雄性不育的發(fā)生機理,在玉米T型不育系線粒體的已克隆出胞質

22、不育基因T-urf13,，是編碼一個分子量為13000的蛋白質（毒蛋白）。另外玉米C型不育系mtDNA中的atp6、atp9、cox基因可能與育性有關。但也有人認為葉綠體DNA是胞質不育基因的載體。,不育胞質基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用而導致不育？,BT型水稻細胞質雄性orf79基因，和atp 6 基因共同轉錄，編碼一個細胞毒素肽(ORF79蛋白）而導致水稻雄性不育,育性恢復基因,玉米Rf2基因可能編碼一個類似乙醛脫氫酶(ALDH)的蛋白質，通過補償機制或互作機制改善線粒體因不育胞質基因表達所產生的損傷，而使育性得以恢復。,矮牽牛中的一個Rf 基因，通過影響矮牽牛不育胞質基因PCF基因的表達，減少PCF蛋白的含量而使花粉發(fā)育正常。,水稻第10號染色