sp01第一章4霉菌食品微生物學(xué)

1、第四節(jié)霉菌,霉菌（mould, mold）是絲狀真菌的通稱，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。 霉菌是真菌的一部分，不是分類學(xué)上的名詞。 霉菌在自然界分布極廣，種類繁多，與人類關(guān)系密切，兼具利和害的雙重作用。 有利方面：分解有機(jī)物；工業(yè)上的應(yīng)用；農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用；生產(chǎn)各種食品；基礎(chǔ)研究領(lǐng)域的應(yīng)用。 不利方面：造成經(jīng)濟(jì)損失；引起引起人畜病害。,一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu),1、霉菌的形態(tài)： （1）真菌的菌絲和菌絲體 每一根單一的細(xì)絲叫菌絲（Hypha）。 菌絲的形成有兩種情況。 由許多菌絲連結(jié)在一起組成的營(yíng)養(yǎng)體類型叫菌絲體。,菌絲體有兩類：營(yíng)養(yǎng)菌絲體、氣生菌絲體菌絲有兩類：,有隔菌絲：

2、有隔膜，多數(shù)真菌菌絲 無(wú)隔菌絲：無(wú)隔膜，少數(shù)真菌菌絲,（2）菌絲的特化形態(tài)（營(yíng)養(yǎng)菌絲） 1）匍匐菌絲(stolon)：又稱匍匐枝。真菌在固體培養(yǎng)基上形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲。 2）假根(rhizoid)：有些低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸分化出來(lái)的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸附養(yǎng)料等功能。,3）吸器（haustorium）：有些專性寄生的真菌，在菌絲旁生出拳頭狀或手指狀的突起，能伸入到寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)料，而菌絲本身不需進(jìn)入寄主細(xì)胞，這種結(jié)構(gòu)叫吸器。 如繡菌目、霜霉目和白粉菌目的一些種類。,4）附著胞（adhesive cell）：寄生真菌在穿透完整的植物表面的過(guò)程中產(chǎn)生的相應(yīng)的特殊結(jié)構(gòu)，這

3、些結(jié)構(gòu)借以分泌粘液，把菌絲固定在寄主表面，同時(shí)產(chǎn)生細(xì)的穿透菌絲侵入植物細(xì)胞壁。,5）菌索(rhizomorph, funiculus) ：一些真菌的菌體平行排列組成長(zhǎng)條狀，似繩索的結(jié)構(gòu)。 其生理功能是促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。通常在腐朽的樹皮下和地下發(fā)現(xiàn)。如假蜜環(huán)菌。,6）子座(stroma) ：很多菌絲集聚在一起形成較疏松的組織，呈墊狀、殼狀或其他形狀，在子座內(nèi)可形成繁殖器官。子座作用是：渡過(guò)不良環(huán)境；作繁殖體一部分。,A、子座縱切面 B、結(jié)構(gòu)的細(xì)部,7）菌核(sclerotium)：真菌生長(zhǎng)到一定階段，菌絲體不斷地分化，相互糾結(jié)在一起形 成一個(gè)顏色較深而堅(jiān)硬的菌絲體組織顆粒，稱為菌核。其

4、外層組織堅(jiān)硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。,8）菌環(huán)和菌網(wǎng)(ring and net)：捕食性真菌捕蟲菌目形成環(huán)狀或網(wǎng)狀等特化菌絲，前者叫菌環(huán)（菌套），后者叫菌網(wǎng)。表面有特殊粘性物，線蟲一接觸將被粘住。 由于滲透壓作用，當(dāng)蟲穿過(guò)套環(huán)細(xì)胞時(shí)，菌環(huán)（菌套）或菌網(wǎng)急速膨大，把線蟲套住，越套越緊，環(huán)上長(zhǎng)出菌絲吸收養(yǎng)料。,（3）氣生菌絲體的特化形態(tài) 1）結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的子實(shí)體 產(chǎn)生無(wú)性孢子子實(shí)體：有幾種類型，常見(jiàn)的例如曲霉屬或青霉屬等的分生孢子頭，根霉屬和毛霉屬等的孢子囊等。,產(chǎn)生有性孢子子實(shí)體： 如擔(dān)子菌的擔(dān)子，它是由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后而形成的。,擔(dān)子菌的擔(dān)子的形成,2

5、）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體 產(chǎn)無(wú)性孢子的子實(shí)體： 分生孢子器（pycnidium）； 分生孢子座（sporodochium）； 分生孢子盤（acervulus）。,產(chǎn)有性孢子的子實(shí)體：又稱為子囊果。 在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，從原來(lái)的雌器與雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，于是就形成了有一定結(jié)構(gòu)的子囊果。 按其外形可分：閉囊殼、子囊殼和子囊盤。,2、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu),霉菌的細(xì)胞的基本構(gòu)造有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體以及內(nèi)含物等。,次生壁 形成區(qū),延伸區(qū),硬化區(qū),幾丁質(zhì)（內(nèi)）,蛋白質(zhì)（外）,頂端,亞頂端,葡聚糖蛋白網(wǎng)層,成熟區(qū),無(wú)定形葡聚糖層,隔膜區(qū),典型霉菌菌絲分

6、化及細(xì)胞壁成分,二、霉菌的菌落特征：,霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。,菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別的原因：氣生菌絲尤其是由它所分化出來(lái)的子實(shí)體的顏色往往比分散在固體基質(zhì)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)菌絲的顏色深。 菌落中心與邊緣顏色及結(jié)構(gòu)不同的原因：越接近中心的氣生菌絲其生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟也越早，顏色一般也越深，這樣，它與菌落邊緣尚未分化的氣生菌絲比起來(lái)，自然會(huì)有明顯的顏色和結(jié)構(gòu)上的差異。,四大類微生物的細(xì)胞形態(tài)和菌落特征的比較,三、霉菌的繁殖,霉菌的繁殖比較復(fù)雜

7、，分有性繁殖和無(wú)性繁殖兩個(gè)過(guò)程，并形成世代交替。霉菌主要靠無(wú)性孢子繁殖。 1、無(wú)性孢子繁殖：直接由菌絲生成。 2、有性繁殖：三個(gè)階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌的有性繁殖不經(jīng)常發(fā)生，多發(fā)生在特定條件下。,下面分別講述,1、無(wú)性孢子繁殖直接由菌絲生成。 厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子,（1）厚垣孢子（chlamydospore）：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。 如毛霉屬中的總狀毛霉。,（2）節(jié)孢子（arthrospore）：菌絲生長(zhǎng)到一定階段時(shí)出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為節(jié)孢子，亦稱粉孢子。

8、 如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。,（3）分生孢子（sporangiospore）：是生于細(xì)胞外的孢子，又稱外生孢子。菌絲頂端或分生孢子梗出芽或縊縮而形成，是子囊菌、擔(dān)子菌常見(jiàn)的無(wú)性孢子。 分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式隨菌種不同而異。 交鏈孢霉屬（Alternaria）等的分生孢子，著生于菌絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢子梗的分化不明顯，而曲霉屬（Aspergillus） 和青霉屬（Penicillium） 卻具有明顯化的分生孢子梗，梗的頂端再形成孢子。,（4）孢囊孢子（sporangiospore）：生在孢子囊內(nèi)的孢子，又稱內(nèi)生孢子，是氣生菌絲或孢子梗頂端逐漸膨大，并在下方生出橫

9、隔與菌絲分開(kāi)而形成孢子囊，然后孢子囊生成若干核，每個(gè)核外再包上原生質(zhì)，產(chǎn)生孢子壁，即成若干孢囊孢子。 孢囊孢子按其運(yùn)動(dòng)性可分為兩類： 游動(dòng)孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬； 不動(dòng)孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。,（5）芽孢子（blastospore）：又叫芽生孢子，由母細(xì)胞出芽生成。當(dāng)芽長(zhǎng)到正常大小時(shí)，脫離母細(xì)胞或仍連在母細(xì)胞上。如玉蜀黑粉菌（Ustilago maydis）。,2、有性繁殖：,霉菌的有性繁殖可分為三個(gè)階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。 霉菌的有性繁殖不經(jīng)常發(fā)生，多發(fā)生在特定條件下。 （1）卵孢子(oospore) （2）接合孢子(zygospore) （3）子囊孢子(ascos

10、pore) （4）擔(dān)孢子(basidiospore),卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。,接合孢子：由菌絲分化成兩個(gè)形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。 如根霉、毛霉。,根霉的結(jié)合孢子,子囊孢子：在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。如脈孢菌、紅曲等。,子囊是一種囊狀結(jié)構(gòu)，絕大多數(shù)子囊菌的子囊呈長(zhǎng)形、棒形或圓筒形，每個(gè)子囊內(nèi)通常含18個(gè)子囊孢子，顏色也是多種多樣的。,子囊一般集體產(chǎn)生。在多個(gè)子囊的外部，由菌絲體組成共同的保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一個(gè)子實(shí)體，子囊包在其中。這種有性子實(shí)體

11、稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中釋出來(lái)，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌體。 子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊盤。,擔(dān)孢子：是擔(dān)子菌獨(dú)有的特征，菌絲經(jīng)過(guò)特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，擔(dān)子上形成有性孢子，即為擔(dān)孢子。典型的擔(dān)子菌的擔(dān)子上都有4個(gè)擔(dān)子，如銀耳和木耳等。,四、霉菌的特點(diǎn)和分類,霉菌的特點(diǎn)： 1）營(yíng)養(yǎng)體呈分枝絲狀體，在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上長(zhǎng)出絨毛狀、蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體。 2）細(xì)胞壁具有幾丁質(zhì)或纖維素。 3）能進(jìn)行有性和無(wú)性繁殖，產(chǎn)生孢子。 4）營(yíng)養(yǎng)方式是化能異養(yǎng)型。 5）顯色，產(chǎn)生色素。,有關(guān)系統(tǒng)學(xué)問(wèn)題：,霉菌不是分類學(xué)上的名詞，是絲狀真菌的總稱。 真菌的分類主要采用Ainswort

12、h的分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)將真菌界分為兩個(gè)門，即粘菌門、真菌門。 真菌門又分為五個(gè)亞門鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門、半知菌亞門。,五、食品中常見(jiàn)的霉菌,1、毛霉屬（Mucor）： 毛霉是單細(xì)胞真菌，菌絲無(wú)隔膜。 無(wú)性生殖：孢子囊、孢囊孢子。 有性生殖：接合孢子。,左：毛霉的孢子囊； 中：孢子囊壁破裂，露出孢子； 右：囊軸,根霉氣生性強(qiáng)。 匍匐菌絲（又叫蔓絲） 基內(nèi)菌絲（營(yíng)養(yǎng)菌絲）稱為假根 孢囊梗 無(wú)性繁殖：孢囊孢子 有性繁殖：接合孢子,2、根霉屬 (Rhizopus)：,3、曲霉屬（Aspergillus）,菌絲有隔，多細(xì)胞。菌絲體緊密，菌落圓形。 無(wú)性繁殖：分生孢子 有性繁殖：產(chǎn)生子囊孢子,4、青霉屬（Penicillium）,菌絲分枝，有隔，為多細(xì)胞。 無(wú)性繁殖：分生孢子 有性繁殖：子囊孢子 青霉菌：?jiǎn)屋喦嗝?/p>