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1、第四章II 群落的生物多樣性,王娓(北京大學(xué)城環(huán)學(xué)院生態(tài)系) ,生物多樣性格局 生物多樣性的測(cè)度 生物多樣性格局的影響因素 生物多樣性的滅絕與保護(hù),1. 生物多樣性格局,多樣性:一個(gè)局部群落內(nèi)的物種多樣性。具兩層涵義: 群落所含物種的多寡,即物種豐富度 群落中各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度, 即物種均勻度,2. 生物多樣性的測(cè)度,多樣性:沿著環(huán)境梯度的變化,物種替代的程度或不同群落間物種組成的差異程度。 多樣性:指一個(gè)地區(qū)內(nèi)在某一研究系列上的群落總體的物種多樣性,多樣性測(cè)度(Magurran, 1988) Shannon-Wiener指數(shù):Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù)): 該指數(shù)的本質(zhì)是隨機(jī)取

2、樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同物種的概率。Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù)): 其中:Pi為為第i種的個(gè)體數(shù)(Ni)占群落中總個(gè)體數(shù)(N)的比例,即Pi=Ni / N,或種i的相對(duì)胸高斷面積或重要值 (IV), S=出現(xiàn)的種數(shù)。,多樣性測(cè)度: Srensen指數(shù): Jaccard指數(shù): Cody指數(shù): 其中,a和b分別為兩群落的物種數(shù),c為兩群落的共有物種數(shù),g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù),l(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)。 Srensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)反映群落或樣方間物種組成的相似性;Cody指數(shù)則反映樣方物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。, 多樣性指數(shù)計(jì)算: 設(shè)有甲,乙兩個(gè)群落,各有三個(gè)物種

3、組成,其中各種個(gè)體數(shù)組成如下。請(qǐng)計(jì)算它們的物種多樣性指數(shù)。,多樣性指數(shù)計(jì)算示例,Simpson指數(shù):D甲= 1-Pi2= 1-(Ni/N)2=1-0.832+0.142+0.032=0.29D乙=1-0.332+0.332+0.332=0.67Pielou均勻度指數(shù):J甲= H甲/lnS= 0.54/ln3= 0.49J乙= H乙/lnS= 1.10/ln3= 1.00,Shannon-wiener指數(shù):H甲= -Pi lnPi = -0.83ln0.83+0.14ln0.14+0.03ln0.03= 0.54H乙= -(0.33ln0.33+0.33ln0.33+0.33ln0.33)= 1

4、.10, 相似性系數(shù)計(jì)算: 設(shè)有甲,乙兩個(gè)群落的物種名錄如下,請(qǐng)計(jì)算它們的相似性系數(shù) :,甲和乙共有的物種數(shù) c =2;甲中物種數(shù) a = 4;乙中物種數(shù) b = 3;,Jaccard指數(shù) = c/(a+b-c) = 2/(4+3-2) = 0.40Srensen指數(shù) = 2c/(a + b) = 4/(4+3) = 0.57Cody指數(shù) = (a + b - 2c)/2 = (4+3-4)/2 = 1.5,3. 生物多樣性格局的影響因素,進(jìn)化時(shí)間 氣候變遷 生物地理區(qū) 種庫(kù)大小 植被結(jié)構(gòu) 環(huán)境異質(zhì)性 輸入環(huán)境的能量 競(jìng)爭(zhēng) 捕食 生態(tài)位 中性理論,進(jìn)化時(shí)間,時(shí)間假說(shuō),Alfred Russel

5、 Wallace 1878: 赤道地區(qū)給我們展示了生物形態(tài)發(fā)展相對(duì)連續(xù)且無(wú)停頓的結(jié)果; 而溫帶地區(qū)出現(xiàn)了一系列幾乎是災(zāi)難性的周期停頓和滅絕,需要在特定的譜系上一遍又一遍地開(kāi)始發(fā)展過(guò)程,氣候變遷,氣候的逐步變化對(duì)動(dòng)植物分布有深刻地影響。冷暖交替導(dǎo)致北半球多數(shù)高緯度地區(qū)地冰蓋推進(jìn)和退縮,引起樹(shù)種遷移。,生物地理區(qū)反映大區(qū)域的長(zhǎng)期進(jìn)化隔離,區(qū)域種庫(kù)的大小,生產(chǎn)力更高的棲息地包含更多種類(lèi),但在群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的棲息地,多樣性低。,植被結(jié)構(gòu),沼澤生產(chǎn)力高但結(jié)構(gòu)單一,植物種類(lèi)相對(duì)較少?;哪参锷a(chǎn)力比沼澤低,但結(jié)構(gòu)變化大,可為更多物種提供生存空間。,結(jié)構(gòu)復(fù)雜性與多樣性,北美,多數(shù)動(dòng)植物類(lèi)群的物種數(shù)從北向南增加

6、,地理異質(zhì)性和半島隔離的影響也很明顯。,環(huán)境異質(zhì)性,潛在蒸散是平均氣溫和濕度條件下,土壤中蒸發(fā)和植物蒸騰的水分總量。整合了溫度與太陽(yáng)輻射,輸入環(huán)境的總能量,捕食,捕食壓力的增加將減弱獵物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用,允許更多的獵物種共存。,20世紀(jì)60年代,賓夕法尼亞大學(xué)Robert MacArthur和哈佛大學(xué)的E.O.Wilson發(fā)表了著名的島嶼生物地理學(xué)平衡理論:島嶼物種數(shù)由控制遷入的區(qū)域過(guò)程與控制滅絕的局部過(guò)程所平衡。,島嶼平衡理論,生態(tài)位理論的核心內(nèi)容 如果兩個(gè)種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位,一個(gè)種終究將被消滅,或被迫改變生態(tài)位。 一個(gè)穩(wěn)定的群落,沒(méi)有任何兩個(gè)種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者,因?yàn)樯鷳B(tài)位的

7、差別,減少了它們之間的競(jìng)爭(zhēng),使自然界的生物物種各就各位,達(dá)到有序的平衡; 由多個(gè)種群組成的群落比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源,增強(qiáng)了系統(tǒng)的穩(wěn)定性。,生態(tài)位-代表一個(gè)個(gè)體或物種能夠生存和繁殖的環(huán)境條件和資源質(zhì)量的范圍。 不改變?nèi)魏紊鷳B(tài)位(寬度和重疊)關(guān)系,群落總生態(tài)位空間與物種數(shù)成正比增加 不改變生態(tài)位寬度,增加生態(tài)位重疊可以容納添加的多樣性 不增加生態(tài)位重疊,提高特化可在群落的生態(tài)位空間重容納額外的物種,生態(tài)位,種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化 同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時(shí),就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng),可能有三種基本情況 完全重疊,競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的將競(jìng)爭(zhēng)力弱的種類(lèi)排除; 部分重疊,各自占有部

8、分無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位,兩個(gè)種可能共存,但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間; 不重疊,這種情況很可能是已經(jīng)回避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。,生態(tài)位分化方式 棲息地分化(habitat differentiation) 領(lǐng)域的分化(territorial differentiation) 食性的分化 (feeding differentiation) 生理的分化(physiological differentiation) 體型的分化(body-size differentiation),生態(tài)位理論的缺陷 與實(shí)際情況似乎存在矛盾: 浮游生物悖論:環(huán)境條件非常均一的水體內(nèi)共存著至少數(shù)十種浮游植物 熱帶雨林:太高

9、的物種多樣性,無(wú)法確定每種植物的生態(tài)位,中性理論,Graham Bell,Stephen Hubbell,中性理論引起巨大反響,Evolution,TREE,Nature,Science,Ecology,中性理論:局域群落與集合群落,集合群落的物種多樣性取決于物種滅絕和物種分化之間的動(dòng)態(tài)平衡;局域群落中的物種多樣性取決于物種滅絕和新物種遷入之間的動(dòng)態(tài)平衡,局域群落通過(guò)遷移與集合群落相連接,Alonso et al. 2006,中性理論基本假設(shè),1、零和,即群落是由同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種組成的,群落大小保持不變并且是飽和的。 2、中性,即所有個(gè)體在生態(tài)學(xué)上是相同的:相同的出生率、死亡率、遷移率以及新物

10、種形成的概率,思考:為什么熱帶有這么多不同樹(shù)種?,全世界已經(jīng)記錄植物和動(dòng)物接近150萬(wàn)種,昆蟲(chóng)占一半左右。 最終的物種數(shù)可能達(dá)到1000萬(wàn)-3000萬(wàn)種。,4. 生物多樣性的滅絕與保護(hù),18 全球熱點(diǎn)地區(qū)(Myers et al, 1988-1990),4.1 熱點(diǎn)地區(qū),25 International hot-spots(Myers et al, 2000),第三個(gè)全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)方案,保護(hù)國(guó)際2005年重新修改,熱帶地區(qū)增加到34個(gè)(/),熱點(diǎn)地區(qū)的特點(diǎn),高水平的特有分布地區(qū)。分布全球50%的植物物種和42%的脊椎動(dòng)

11、物物種(魚(yú)類(lèi)除外) 棲息地迅速破壞的地區(qū)。平均88%的自然植被已經(jīng)消失。 人口密度及增長(zhǎng)率高于全球平均數(shù)。熱點(diǎn)地區(qū)人口,近世界人口20%,平均增長(zhǎng)率為每年1.8%。,生物多樣性是生物及與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和 據(jù)Costanza et al (1997)估計(jì),全球生物多樣性每年為人類(lèi)創(chuàng)造約33104億美元的價(jià)值,4.2 我們?yōu)槭裁匆獙?duì)生物多樣性如此關(guān)心?,生態(tài)旅游給生物多樣性提供經(jīng)濟(jì)價(jià)值,某些物種的重要價(jià)值可作為廣大而深遠(yuǎn)環(huán)境變化的指示生物。 20世紀(jì)50和60年代,美國(guó)許多捕獵和吃魚(yú)的鳥(niǎo)類(lèi)(如游隼,白頭海雕等)種群數(shù)量猛降。原因在于水生棲息地受DDT降解物或殘留

12、而的污染。在動(dòng)物組織中通過(guò)食物鏈累積,消費(fèi)最高的捕食鳥(niǎo)類(lèi),其生理和生殖受到干擾。,環(huán)境質(zhì)量的指示,社會(huì)對(duì)生物多樣性保護(hù)的熱切關(guān)注,始于第二次世界大戰(zhàn)以后工業(yè)的巨大進(jìn)步和人口擴(kuò)張對(duì)環(huán)境的影響 占地球7%的熱帶雨林生存著70%以上的物種。70年代中后期,熱帶雨林,特別是亞馬遜河流域熱帶雨林的大量砍伐,引起科學(xué)界的廣泛關(guān)注。,人類(lèi)活動(dòng)引起的人為滅絕,背景滅絕-是自然系統(tǒng)的一種正常特性,隨生態(tài)系統(tǒng)的變化,某些物種消失了,另一些替代他們,物種的這種周轉(zhuǎn),速度比較低。 大量滅絕-由于自然災(zāi)害而發(fā)生的大規(guī)模物種死亡。如火山,颶風(fēng),地震 人為滅絕-由于人類(lèi)引起的滅絕,其受影響的類(lèi)群數(shù)、影響到全球范圍和源于自然

13、災(zāi)害,這些與大量滅絕相同,但其引起的原因在理論上是人類(lèi)可以控制的。,4.3 滅絕,棲息地縮小,特別是棲息地破碎成小片,對(duì)于某些野生動(dòng)物類(lèi)群具有極大的威脅。,人類(lèi)通過(guò)幾種機(jī)制引起滅絕,(1)棲息地減少和片斷化,在漫長(zhǎng)的地球歷史時(shí)期,全球氣候變化已經(jīng)產(chǎn)生大陸漂移和大洋環(huán)流的改變。在氣候帶變化以后,有物理屏障的地方,其物種分布的擴(kuò)散被阻止,局部種群滅絕。,(2) 過(guò)度利用,(3) 小種群與外來(lái)物種引入,小種群:非常小的種群,如果遇到一系列不幸的年份,僅僅由于偶然性就有可能滅絕,稱(chēng)為隨機(jī)滅絕 小種群由于種群內(nèi)遺傳變異的降低,可能進(jìn)一步增加滅絕概率 外來(lái)物種的引入,(4)對(duì)易滅絕的物種缺乏了解,為什么某

14、些物種比其他物種更易受人為滅絕的威脅? 為什么一個(gè)物種稀有和分布范圍局限,而另一個(gè)關(guān)系接近,表面上有相同適應(yīng)的物種卻數(shù)量豐富和分布很廣呢?,最小可存活種群-面對(duì)環(huán)境變化時(shí)能夠自我維持的最小種群,必須足夠大,以保證不受偶然事件帶來(lái)的隨機(jī)滅絕的威脅。種群的分布也必須足夠大,使局部災(zāi)難事件,不會(huì)影響整個(gè)種群。,4.4 生物多樣性保護(hù),4.4.1 保護(hù)棲息地,當(dāng)種群在不同季節(jié)要求有不同棲息地或大規(guī)模遷移時(shí),保證適合棲息地變得更加復(fù)雜。,是什么使一個(gè)地區(qū)成為保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)?最有價(jià)值的地區(qū)是能夠?yàn)樽疃辔锓N提供棲息地而又沒(méi)有其他可以替代的地區(qū)。 在大陸上的保護(hù)區(qū),其數(shù)量和面積必然受經(jīng)濟(jì)考慮的限制,也必須針對(duì)

15、有特殊生物學(xué)意義的地區(qū)和棲息地。 從生物多樣性的立場(chǎng)出發(fā),設(shè)置幾個(gè)包括多種類(lèi)型的棲息地和具有高特化現(xiàn)象地區(qū)的小保護(hù)區(qū),要比設(shè)置同樣面積的單一棲息地類(lèi)型的保護(hù)區(qū)更有好處。 利益和價(jià)值的沖突成為保護(hù)的障礙,4.4.2 保護(hù)關(guān)鍵地區(qū),自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì): 物種-面積關(guān)系 避免邊緣效應(yīng) 有遷移的自由 在遼闊的熱帶雨林單一棲息地中規(guī)劃保護(hù)區(qū)時(shí): 較大的保護(hù)區(qū)優(yōu)于小的 一個(gè)大面積的保護(hù)區(qū)優(yōu)于同樣總面積的幾個(gè)小保護(hù)區(qū) 連接隔離地域的廊道十分有用 圓形的保護(hù)區(qū)比長(zhǎng)形的更好。,4.4.3 建立自然保護(hù)區(qū),SLOSS ?,V SLOSS = single large or several small V 過(guò)分簡(jiǎn)化了

16、物種多樣性動(dòng)態(tài)的復(fù)雜性 V 忽略了保護(hù)規(guī)劃和實(shí)施重要的過(guò)程: 最小存活種群(MVP) 保持MVP的最小面積 保護(hù)的目標(biāo) V 一個(gè)大的或多個(gè)小的保護(hù)區(qū)都有各自的利弊,保護(hù)區(qū)內(nèi)部的功能分區(qū),核心區(qū):原生生態(tài)系統(tǒng)和物種保存最好的地段,應(yīng)嚴(yán)格保護(hù),嚴(yán)禁任何狩獵與砍伐。 緩沖區(qū):位于核心區(qū)的周?chē)?,包括部分原生性的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和由演替系列所占據(jù)的受過(guò)干擾的地段。 實(shí)驗(yàn)區(qū):作為發(fā)展本地的特有生物資源的場(chǎng)地,也可作為野生動(dòng)植物的就地繁育基地。,人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的生境破碎化是生物多樣性面臨的最大威脅,生境的重新連接是解決該問(wèn)題的主要步驟。 生境走廊可將保護(hù)區(qū)之間或與其他隔離生境相連 生境走廊作為適應(yīng)于生物移動(dòng)的通道

17、,把不同地方的保護(hù)區(qū)構(gòu)成保護(hù)區(qū)網(wǎng)。,自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)與生境走廊,4.4.4 生物多樣性保護(hù)進(jìn)程,1992年巴西里約熱內(nèi)盧召開(kāi)聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)(UNCED),通過(guò),150個(gè)國(guó)家簽字 1993年12月29日,公約生效,宗旨是保護(hù)生物多樣性 ,持續(xù)利用生物多樣性及公平共享利用遺傳資源所取得得惠益 2004年5/25,188個(gè)國(guó)家成為締約方 建立DIVERSITAS研究計(jì)劃(/) 生物多樣性的發(fā)現(xiàn)與變化的預(yù)測(cè) 評(píng)估生物多樣性變化所產(chǎn)生的影響 發(fā)展生物多樣性可持續(xù)利用和保護(hù)的科學(xué),中國(guó)的生物多樣性保護(hù)進(jìn)程,有30000多種高等植物(僅次于巴西和哥倫比亞),陸生脊椎動(dòng)物2340種(世界的10%)。中國(guó)物種中一半是特有種。 被IUCN(2

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