《植物的生長物質(zhì)》PPT課件.ppt

第八章 植物生長物質(zhì),植物生長物質(zhì) (是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。),植物激素是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。 大家傳統(tǒng)上公認(rèn)的五大類植物激素是: 生長素類 (IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸 (ABA)和乙烯(ETH)。,2. 植物生長調(diào)節(jié)劑一些具有類似于植物激素活性 的人工合成的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿 中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支 蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)， 月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多 胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。,此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用。,常見的 植物激素 （9類）,第一節(jié) 生長素類（IAA）,一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類,生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年英國人達(dá)爾文(Charles Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)行向光性實驗，發(fā)現(xiàn)在單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。因此，認(rèn)為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長快慢不同的緣故。,圖8-1 導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗 A.達(dá)爾文父子(1880)的實驗 B.博伊森詹森(1913)的實驗 C.帕爾(1919)的實驗 D.溫特的實驗,博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時，向光性才受到阻礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖8-1B)。 帕爾(Pal,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲(圖8-1C)。,荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1 h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲(圖8-1D)。 這證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。,根據(jù)這個原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法燕麥試法(avena test)，即用低濃度的生長素處理燕麥胚芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推動了植物激素的研究。 1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長素的代號。,圖8-2 生長素研究早期實驗的總結(jié),燕麥試法,圖8-3 植物的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B),除IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。 以后人工合成的生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸等(圖8-3A)。,生長物質(zhì),二、生長素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸,1.分布 各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位。 如正在生長的莖尖和根尖(圖8-4)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子以及禾谷類的居間分生組織等的生長素含量較多；衰老的組織或器官中生長素的含量則很少。,圖8-4 黃化燕麥幼苗中生長素的分布,種子空殼,莖尖,根,2.運(yùn)輸 生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性，即生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長素的極性運(yùn)輸(polar transport)。其它植物激素則無此特點。,生長素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基部運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢等。 對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性的。,圖8-5 測定生長素極性運(yùn)輸?shù)臉?biāo)準(zhǔn)方法。運(yùn)輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。,生長素極性運(yùn)輸部位： 在莖中： 上端 下端 在根中： 根基 根尖（中柱中） 根尖 根基（皮層中）,IAA,圖8-6 生長素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透極性擴(kuò)散假說。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞中的一個細(xì)胞,即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運(yùn)輸與重力無關(guān)。,三、生長素的生物合成和降解,生長素生物合成的前體物質(zhì)：色氨酸(tryptophan)。 色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)，如圖 所示。 生長素的形成與鋅有關(guān)，鋅是色氨酸合成酶的組分。 合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實生長所需IAA的主要來源處)和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。,圖 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑 主要有4條,1.生長素的生物合成,吲哚乙酰胺途徑,色胺途徑,吲哚乙腈途徑,2.生長素的降解 植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)行自動調(diào)控的。 (1)束縛型和自由型生長素 +糖、aa 自由型IAA 束縛型IAA 有活性 無活性（運(yùn)輸也無極性） 束縛型IAA的作用：貯藏形式；運(yùn)輸形式；解毒；防止氧化；調(diào)節(jié)自由IAA含量。 (2)生長素的降解 173頁 酶促降解（IAA氧化酶）： IAA 光氧化降解-在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛等。（藍(lán)光作用最強(qiáng)）,不脫羧降解,脫羧降解,圖8-7 IAA的酶促降解 （A）脫羧途徑，支徑；（B）兩條非脫羥途徑，主徑。,四、生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,1. 受體 （1） 激素受體（hormone receptor）：是指那些特異地識別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其受體。 （2） 生長素受體（auxin receptor）：是激素受體的一種，是能夠特異地識別生長素并能與生長素高度結(jié)合的物質(zhì) 。例如位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長素結(jié)合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1）。 生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種： 一種存在于質(zhì)膜上它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長理論的基礎(chǔ)。 另一種存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中 它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。,2. 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,生長素誘導(dǎo)基因 （ 當(dāng)生長素與其受體結(jié)合后，引起一些轉(zhuǎn)錄因子活化，這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入胞核，促進(jìn)專一基因的表達(dá)。 根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同，生長素誘導(dǎo)基因分為兩類。）,（1）早期基因（或初級反應(yīng)基因）: 早期基因的表達(dá)是被原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致，所以外施蛋白質(zhì)合成抑制劑如環(huán)已酰亞胺不能堵塞早期基因的表達(dá)。早期基因表達(dá)所需時間很短，從幾分鐘到幾小時，例如，AUX/IAA基因家族編碼短命轉(zhuǎn)錄因子，加入生長素560分鐘后，大部分AUX/IAA家族就表達(dá)。,（2） 晚期基因（或次級反應(yīng)基因）： 某些早期基因編碼的蛋白能夠調(diào)節(jié)其他特定基因（晚期基因）的轉(zhuǎn)錄。 晚期基因轉(zhuǎn)錄對激素是長期反應(yīng)。因為晚期基因需 要重新合成蛋白質(zhì)，所以其表達(dá)被蛋白質(zhì)合成抑制 劑堵塞。,問題：早期基因和晚期基因之間有何關(guān)系？,五、生長素的生理作用和應(yīng)用,(一)促進(jìn)生長 生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長。作用有三個特點： 1.低濃度下促進(jìn)生長，高濃度下抑制生長。 2.不同器官對IAA敏感性：根芽莖 3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。,不同器官對生長素的敏感性,(二)促進(jìn)插條不定根的形成,生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。,（三）對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 生長素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。,圖 （A）草莓“果實”實際是一個膨脹的花托，其生長是由“種子”生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實是瘦果-真正的果實。 （B）當(dāng)將瘦果去除時，花托就不能正常發(fā)育。 （C）用IAA噴施沒有瘦果的花托恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。,(四) 生長素的其它效應(yīng),如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、 促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放等。 生長素還可抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。,圖 生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。 （A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制 （B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭） （C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。,生長素的生理作用小結(jié)： 1促進(jìn)作用 ：促進(jìn)雌花增加，單性結(jié)實，子房壁生長，細(xì)胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴(kuò)大，莖伸長，偏上性生長，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根形成，種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優(yōu)勢。 2抑制作用： 抑制花朵脫落，抑制側(cè)枝生長，抑制塊根形成，抑制葉片衰老。,知識要點,植物生長物質(zhì)是指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，它分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑，前者是植物體內(nèi)天然產(chǎn)生的，后者是人工合成的。 植物激素共有5類：生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。 生長素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。它能促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂。生長素的受體是ABP1。生長素誘導(dǎo)基因有兩類：早期基因和晚期基因。生長素響應(yīng)因子調(diào)節(jié)早期生長素基因表達(dá)。屬于生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑有吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生長素有促進(jìn)插枝生根、頂端優(yōu)勢和單性結(jié)實，抑制器官脫落，控制性別，延長休眠等作用。 植物激素( plant hormone )：由植物本身合成的，數(shù)量很少的一些有機(jī)化合物。它們能從生成處運(yùn)輸?shù)狡渌课?，在極低的濃度下即能產(chǎn)生明顯的生理效應(yīng)，可以對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。 植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulator )：由人工合成的、在很低濃度下能夠調(diào)控植物生長發(fā)育的化學(xué)物質(zhì)。它們具有促進(jìn)插枝生根，調(diào)控開花時間，塑造理想株形等作用。 植物生長物質(zhì)( plant growth substance )：在較低濃度的情況下能對植物產(chǎn)生明顯生理作用的化學(xué)物質(zhì)，主要包括內(nèi)源的植物激素與人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑。 自由生長素(free auxin )：指易于提取出來的生長素。 生長素極性運(yùn)輸(auxin polar transport )：指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。,第二節(jié) 赤霉素類（GA）,一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 (一)赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。 赤霉素是日本人黑澤英一（Kurosawa E.）于1926年從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。 1935年日本科學(xué)家藪田（yabuta)從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。 1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大戰(zhàn)的爆發(fā)，該項研究被迫停頓。,直到20世紀(jì)50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學(xué)家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。 1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對他們的赤霉素A進(jìn)行了進(jìn)一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質(zhì)。 1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。 1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。,（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu),赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。,到現(xiàn)在為止，已發(fā)現(xiàn)136種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。,赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，其碳原子的編號如下圖所示。 A、B、C、D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。,根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20個碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19個碳原子，第20位的碳原子已丟失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。 商品GA主要是通過大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的，其產(chǎn)品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。,二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸,(一)生物合成 種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為三個階段(如右圖)。,圖 赤霉素生物合成,1. 赤霉素在高等植物體中生物合成的部位： 頂端幼嫩部分，如伸長著的根部和莖端。 生長中的種子和果實，其中正在發(fā)育的 種子是GA的豐富來源。 2. 赤霉素在細(xì)胞中的合成部位： 質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)溶膠等處。,赤霉素的生物合成部位,（二）運(yùn)輸,GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。 轉(zhuǎn)化： 游離型GA 束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷） 貯藏和運(yùn)輸形式,木質(zhì)部,韌皮部,（有生理活性）,（無生理活性）,三、赤霉素的信號轉(zhuǎn)到途徑,（一）GA誘發(fā)糊粉層產(chǎn)生-淀粉酶 關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子-淀粉酶的形成上。 大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉在-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。 去胚種子+糊粉層 不能產(chǎn)生-淀粉酶 去胚種子+GA+糊粉層 能產(chǎn)生-淀粉酶 去胚種子+GA 不能產(chǎn)生-淀粉酶 這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。,GA促進(jìn)無胚大麥種子合成-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。 大麥籽粒在萌發(fā)時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解(圖8-14)，水解產(chǎn)物供胚生長需要。,四、赤霉素的生理作用和應(yīng)用,GA促進(jìn)生長具有以下特點： 1、促進(jìn)整株植物生長 用GA處理，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。 但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。,（一）促進(jìn)莖的伸長生長,GAs對NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進(jìn)程的影響,17.7 GA3處理后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。,2.促進(jìn)節(jié)間的伸長 GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。 即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。,外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果,（二）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）,某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。 若對這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用,甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花。,需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。 （左）對照：不施GA，不經(jīng)冷處理； （中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10gGA3為期一周； （右）六周冷處理。,左,右,中,（三）打破休眠，促進(jìn)萌發(fā),用23gg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。 對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。 在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。,（四）促進(jìn)雄花分化,對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。 （五）其它生理效應(yīng) GA還可加強(qiáng)IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。 此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。,圖 赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的,赤霉素的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用：促進(jìn)兩性花的雄花形成，單性結(jié)實，某些植物開花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔，莖延長，側(cè)枝生長，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實生長，某些植物座果。 抑制作用： 抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平,GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。 （1）GA降低了IAA氧化酶的活性，使IAA含量增多 （2）GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。 （3）GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。,圖 GA與IAA形成的關(guān)系 雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示 調(diào)節(jié)部位。表示促進(jìn)；表示抑制。,知識要點,赤霉素現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)125種，最常見的是GA3。赤霉素的主要作用是加速細(xì)胞的伸長生長，也促進(jìn)細(xì)胞分裂。在禾谷類的糊粉層細(xì)胞中，赤霉素誘發(fā)-淀粉酶生物合成的轉(zhuǎn)錄。赤霉素受體位于糊粉層細(xì)胞表面。莖伸長和-淀粉酶產(chǎn)生的赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能相同。赤霉素有促進(jìn)營養(yǎng)生長、防止脫落、打破休眠等作用。 赤霉素促進(jìn)植物生長的作用機(jī)理是什么？ GA促進(jìn)植物生長，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個方面。并使細(xì)胞周期縮短30%左右。GA可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，其作用機(jī)理與生長素有所不同，GA不引起細(xì)胞壁酸化，GA可使細(xì)胞壁里鈣離子移入細(xì)胞質(zhì)中，胞質(zhì)中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調(diào)素結(jié)合使之活化，激活的鈣調(diào)素作用于細(xì)胞核的DNA，使之轉(zhuǎn)錄成mRNA，mRNA與胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合，形成新的蛋白質(zhì)，從而使細(xì)胞伸長。,第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類（CTK）,生長素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是次要的，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。,一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類,當(dāng)感染冠癭菌時番茄莖干上形成的瘤。在拍攝此照片的兩個月前，對這個莖干進(jìn)行創(chuàng)傷處理并用冠癭菌進(jìn)行接種。,(一) 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 崔 (1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)基中細(xì)胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細(xì)胞分裂。 1955年米勒(C.O.Miller)和斯庫格（F. Skoog）等偶然將存放了4年的鯡魚精細(xì)胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，但用新提取的DNA卻無促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，如將其在pH4的條件下進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin,KT)。 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細(xì)胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu)(圖7-15)為6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為215.2，接著又人工合成了這種物質(zhì)。,1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT) (圖7-15)。,1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。,圖 7-15 常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式,（二）細(xì)胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu),天然CTK,游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。,結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。,CTK均為腺嘌呤的衍生物。,二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝,（一）含量與運(yùn)輸 分布：可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。含量為11000ng.g-1干重. 合成部位：根尖和萌發(fā)著的種子、發(fā)育著的果實、種子等。 運(yùn)輸：經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。無極性。 運(yùn)輸形式：玉米素、玉米素核苷,植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源： （1）tRNA的降解,（二）細(xì)胞分裂素的生物合成與代謝,（2）合成 合成部位： 細(xì)胞微粒體 合成前體： 二甲烯丙基二磷酸 (DMAPP)和AMP,CTK的鈍化： 通過糖基化、乙酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。,細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。,細(xì)胞分裂素氧化酶可能對細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。,在細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩?分解：,三、細(xì)胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,1. 受體 細(xì)胞分裂素獨立1（cytokinin independent,CKI1）和細(xì)胞分裂素受體1（cytokinin receptor 1, CRE1）基因，都可編碼類似于細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶（HPK）的蛋白，這種蛋白都是細(xì)胞分裂素的受體。,2. 信號傳遞 隨著細(xì)胞分裂素受體的發(fā)現(xiàn)，近年來的研究已經(jīng)勾畫出在誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞分裂時，細(xì)胞分裂素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的大致途徑（圖8-20）。,圖8-20 擬南芥中細(xì)胞分裂素信號傳導(dǎo)途徑模式,四、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng),（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂 細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。 生長素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。 而細(xì)胞分裂素主要是對細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。 而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細(xì)胞的分裂。,圖21.4 冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程。,(二) 促進(jìn)芽的分化,1957年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。 1.當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高時，愈傷組織形成芽； 2.當(dāng)CTK/IAA的比值低時，愈傷組織形成根； 3.如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。,圖 煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長。在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。,將擬南芥組織置于含生長素IAA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中再次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。,左,右,（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大,細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大（如右圖），這種擴(kuò)大主要是因為促進(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。 由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測定方法。,圖 細(xì)胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用 左邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mgL-1)處理(葉面涂施)，右邊的是對照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學(xué)，1996),左,右,圖21.21 生長素對蘿卜子葉擴(kuò)展的影響。這里本實驗描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。To表示了實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情況下培養(yǎng)三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素處理的子葉都比對照中的子葉擴(kuò)展的大。,（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢,CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。,轉(zhuǎn)入細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt基因的煙草,香脂冷杉上的叢生枝,（五）延緩葉片衰老,如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍保持鮮綠(圖7-18A、B)。 這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的。,圖 7-18 激動素的保綠作用及對物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠?A.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處理區(qū)； B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色； C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示有C14-氨基酸的部位,細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 此外，CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，因此有人認(rèn)為CTK延緩衰老的另一原因是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累，現(xiàn)在有許多資料證明激動素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。,由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。,含有細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達(dá)相對于誘導(dǎo)衰老的信號的反應(yīng)。,細(xì)胞分裂素的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用：促進(jìn)細(xì)胞分裂，地上部分化， 側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性生長，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。 抑制作用：抑制不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩）。,知識要點,細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。天然存在的細(xì)胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺苷等；人工合成的有N6-芐基腺嘌呤和激動素等。擬南芥中的細(xì)胞分裂素受體是CRE1、AHK2和AHK3，這些跨膜蛋白類似于細(xì)菌二元組分的組蛋白激酶，經(jīng)過一系列的磷酸化步驟，將激素信號從細(xì)胞質(zhì)傳遞到細(xì)胞核中的反應(yīng)調(diào)節(jié)子，從而調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大、誘導(dǎo)芽的分化、延緩葉片衰老等作用。,第四節(jié) 乙烯（ETH）,一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點 早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄粜孤┟簹鈺偈垢浇鼧淠韭淙~的報道，但到20世紀(jì)初(1901)俄國的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用。 第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。 雖然1930年以前人們就已認(rèn)識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。但當(dāng)時認(rèn)為乙烯是通過IAA起作用的。 1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。 ,二、乙烯的生物合成、分布及代謝,乙烯(ethylene,ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種。 乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.010.1lL-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯。成熟組織含量較少，分生組織、萌發(fā)種子、脫落的花葉、成熟的果實含量最多。 二、乙烯的生物合成過程 生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) ACC氧化酶 最初產(chǎn)物：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸） 乙烯。 合成部位：植物活細(xì)胞的液泡膜的內(nèi)表面。 合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5-甲硫基腺苷(5-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 乙烯的生物合成受到許多因素的調(diào)節(jié)，這些因素包括發(fā)育因素和環(huán)境因素。,一、乙烯的分布,I,圖8-21 乙烯生物合成及其調(diào)節(jié)以及蛋氨酸的循環(huán),對于具有呼吸躍變的果實，當(dāng)后熟過程一開始，乙烯就大量產(chǎn)生，這是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急劇增加的結(jié)果。 IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生。IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo)ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的，這可能與IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了ACC合成酶的合成有關(guān)。 影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些無機(jī)元素和各種逆境。 從ACC形成乙烯是一個雙底物(O2和ACC)反應(yīng)的過程，所以缺O(jiān)2將阻礙乙烯的形成。 AVG和AOA能通過抑制ACC的生成來抑制乙烯的形成。 所以在生產(chǎn)實踐中，可用AVG和AOA來減少果實脫落，抑制果實后熟，延長果實和切花的保存時間。 在無機(jī)離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。,三、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié),四、 乙烯的代謝,乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴(kuò)散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。 乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问健?乙烯植物體內(nèi)形成以后轉(zhuǎn)變?yōu)楹脱趸锏纫部梢援a(chǎn)生可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡糖結(jié)合體。 乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯純化，是植物體內(nèi)的乙烯含量達(dá)到適合植物體生長發(fā)育需要的水平。,三、乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。 但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快，如乙烯處理可在5min內(nèi)改變植株的生長速度，這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了。 有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。 近年來通過對擬南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究，發(fā)現(xiàn)了分子量為147 000的ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。 乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中某些組分的分子特性正在被闡明，但受體與乙烯結(jié)合的機(jī)理尚不清楚，正在研究之中。,四、乙烯的生理作用和應(yīng)用,（一）改變生長習(xí)性 乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長生長（矮化）、促進(jìn)莖或根的橫向增粗（加粗）及莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性)（偏上生長），這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”(triple response) 。 乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。 ETH的生物鑒定方法：三重反應(yīng),（二）促進(jìn)成熟,催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。,（三）促進(jìn)脫落,乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因為乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶纖維素酶的合成，并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機(jī)械地脫離。 （四）促進(jìn)開花和雌花分化 乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。 （五）乙烯的其它效應(yīng) 乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。,圖22.5 乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng)。（A）對白化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10 PPm的乙烯來處理6天齡的幼苗（右側(cè)）。（B）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側(cè)）（C）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STS） 一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STS（右邊）的去離子水溶液中。（D）乙烯促進(jìn)了萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或10 PPm乙烯處理24小時。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較旺盛。,乙烯的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用：促進(jìn)解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟，莖增粗，萎蔫。 抑制作用：抑制某些植物開花，生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)，莖和根的伸長生長。,知識要點,乙烯是一種氣體和促進(jìn)衰老的植物激素，也是一種催熟激素和應(yīng)激激素。乙烯的受類似細(xì)菌二元組分的組蛋白激酶。乙烯通過銅輔因子與跨膜區(qū)中的受體結(jié)合。下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分包含CTR1（蛋白激酶RAF家族的成員）和EIN2（類似通道跨膜蛋白），這個途徑激活轉(zhuǎn)錄因子串聯(lián)，包括EIN3和EREBP家族，他們調(diào)整基因表達(dá)。它有促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大、促進(jìn)果實成熟、促進(jìn)次生物質(zhì)（橡膠等）的排出、促進(jìn)器官脫落等作用。 三重反應(yīng)( triple response )：乙烯可抑制黃化豌豆幼苗上胚軸的伸長生長，促進(jìn)其加粗生長，地上部分失去負(fù)向重力性生長（偏上生長）。 乙烯是如何促進(jìn)果實成熟的？ 首先，乙烯可增加果實細(xì)胞膜的透性，使氣體交換加速，呼吸代謝加強(qiáng)，還使得處理前被生物膜所分隔開的酶在處理后能與底物接觸。其次，乙烯可誘導(dǎo)多種與成熟有關(guān)的基因表達(dá)，這些基因的產(chǎn)物包括多種與果實成熟有關(guān)的酶，如纖維素酶，多聚半乳糖醛酸酶、幾丁質(zhì)酶等，滿足了果實成熟過程中有機(jī)物質(zhì)、色素的變化及果實變軟等過程的需要。,第五節(jié) 脫落酸(ABA),一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布 （一）脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。 它是人們在研究植物體內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的。 1961年劉(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素(后來阿迪柯特將其稱為脫落素)。 ,1963年大熊和彥和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等從225kg 47d齡的鮮棉鈴中分離純化出了9mg具有高度活性的促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素(abscisin)。 在阿迪柯特領(lǐng)導(dǎo)的小組研究棉鈴脫落的同時，英國的韋爾林和康福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)領(lǐng)導(dǎo)的小組正在進(jìn)行著木本植物休眠的研究。 幾乎就在脫落素發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯(C.F.Eagles)和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。 1965年康福思等從28kg秋天的干槭樹葉中得到了260g的休眠素純結(jié)晶，通過與脫落素的分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。 1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸。,（二）ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu),ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸(如下圖)，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。 ABA環(huán)1位上為不對稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。植物體內(nèi)的天然形式主要為右旋ABA,即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。 人工合成的ABA為外消旋體（）-ABA。 生理活性大?。?+)-ABA ()-ABA (-)-ABA,圖 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu),(三)ABA的分布與運(yùn)輸,分布： 高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。 運(yùn)輸： 脫落酸運(yùn)輸不具有極性。 主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。,二、脫落酸的生物合成和代謝,（一）ABA的生物合成 合成部位： 根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。 合成前體： 甲瓦龍酸（MVA）,脫落酸生物合成的途徑主要有兩條： 1. 類萜途徑 直接 脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。 MVAiPP FPPABA 2. 類胡蘿卜素途徑 間接，主要途徑 類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）黃質(zhì)醛ABA,（二）ABA的代謝 純化失活途徑,ABA + 糖或氨基酸 結(jié)合態(tài)ABA（無活性，是ABA的貯藏形式）。 （三）ABA的氧化氧化降解途徑 ABA 8羥基ABA 紅花菜豆酸（PA）二氫紅花菜豆酸（DPA）。 ,三、脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,ABA + ABA結(jié)合蛋白 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達(dá) （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外滲 氣孔關(guān)閉,氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號反應(yīng)的簡化模型。,四、脫落酸的生理作用,（一）促進(jìn)休眠（與GA拮抗） 外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。 種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。,玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽,（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉,ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一?？颇崾?K.Cornish,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。 ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢高于周圍細(xì)胞水勢而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。,（三）抑制生長（與IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。 ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑酚要高千倍。 酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。 但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長（促發(fā)根）。,（四）促進(jìn)衰老、脫落（與CTK拮抗）,ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落(如下圖)，此效應(yīng)十分明顯，已作為脫落酸的生物鑒定法。,圖 促進(jìn)落葉物質(zhì)的檢定法,(五) 增加抗逆性（如滲透脅迫）,外源ABA處理，也可提高抗逆性。 有人建議將ABA改為“誘抗素”。,一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stress hormone)。,水分脅迫過程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致ABA在葉片中的重新分布,(六) 脫落酸的生理促進(jìn)作用,脫落酸通常被認(rèn)為是一種生長抑制型激素，但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì)。 如：在較低濃度下可以促進(jìn)發(fā)芽和生根，促進(jìn)莖葉生長，抑制離層形成，促進(jìn)果實肥大，促進(jìn)開花等。 ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是密切相關(guān)的。因為ABA的生育促進(jìn)作用對于最適條件下栽培的植物并不突出，而對低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。 ABA改善了植物對逆境的適應(yīng)性，增強(qiáng)了生長活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。,知識要點,脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號的激素。脫落酸除具有抑制細(xì)胞分裂和伸長的作用外，還有促進(jìn)脫落和衰老、促進(jìn)休眠和提高抗逆能力等作用。脫落酸的受體在保衛(wèi)細(xì)胞的外邊和內(nèi)邊。保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜長時間去極化會使ABA關(guān)閉氣孔。去極化是由于胞質(zhì)Ca2+增加和胞質(zhì)溶膠堿化所致。Ca2+的增加使陰離子通道開放，導(dǎo)致膜去極化。IP3、cADPR和活性氧種類在ABA處理保衛(wèi)細(xì)胞中起第二信使的功能。 1、ABA生物合成的前體分子是（ ）。 A、法呢基二磷酸 B、貝殼杉烯 C、十五烷酸 D、紅花菜豆酸 2、下列敘述中，僅（ ）是沒有實驗根據(jù)的。 A、脫落酸調(diào)節(jié)氣孔的開關(guān) B、脫落酸與植物休眠活動有關(guān) C、脫落酸抑制GA誘導(dǎo)的大麥糊粉層中a-淀粉酶的合成 D、脫落酸促進(jìn)花粉管的生長,第六節(jié) 其它天然植物生長物質(zhì),一、油菜素內(nèi)酯類（BRs),1970年，美國的米切爾(Mitchell)等報道在油菜花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開