植物生理學(xué)_呼吸作用.ppt

第四章 植物的呼吸作用,植物呼吸作用的概念、類(lèi)型及生理意義 高等植物呼吸代謝的多樣性 呼吸代謝的調(diào)節(jié) 呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素 植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系,第一節(jié) 植物呼吸作用的概念、類(lèi)型 及生理意義,一、呼吸作用的概念及類(lèi)型,呼吸作用是指生活細(xì)胞在酶的催化下，將有機(jī)物逐步地氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。 呼吸作用根據(jù)是否有氧的參與可以分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類(lèi)型。,（一）有氧呼吸,有氧呼吸是指生活細(xì)胞在有氧條件下，將某些有機(jī)物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。,C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量,（二）無(wú)氧呼吸,無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，將某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物（如酒精、乳酸等），同時(shí)釋放能量的過(guò)程。,酒精發(fā)酵: C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +能量 （G= -226 kJmol-1）,酶,乳酸發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量 G= -197 kJmol-1,酶,在高等植物中稱(chēng)為無(wú)氧呼吸，在微生物中稱(chēng)為發(fā)酵。高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在特定的條件下，如暫時(shí)缺氧也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸。,二、呼吸作用的生理意義,1. 為植物生命活動(dòng)提供所需的大部分能量,呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來(lái)。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過(guò)程的需要（圖4-1）。,呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開(kāi)花、傳粉、受精等。,圖4-1 呼吸作用主要功能示意圖,2. 為其他有機(jī)物合成提供原料,呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。,3. 提高植物抗病、抗傷害的能力,呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。,第二節(jié) 高等植物呼吸代謝的多樣性,一、呼吸化學(xué)途徑的多樣性,主要有糖酵解-三羧酸循環(huán)、乙醛酸氧化途徑和磷酸戊糖途徑，此外，還有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖4-2）。,圖4-2 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑的相互聯(lián)系,（一）糖酵解-三羧酸循環(huán),1. 糖酵解,糖酵解是指己糖在無(wú)氧條件下分解成丙酮酸的過(guò)程（圖4-3）。,糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。它的化學(xué)歷程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3個(gè)階段。,圖4-3 糖酵解途徑,糖酵解過(guò)程中，1分子葡萄糖大約要經(jīng)過(guò)10個(gè)步驟逐步氧化最終形成2分子丙酮酸。,糖酵解總反應(yīng)式是：,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,是有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑。 產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。 提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來(lái)源。,糖酵解的生理意義：,2. 三羧酸循環(huán),糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫羧成乙酰輔酶A再進(jìn)入一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)，從而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故稱(chēng)這個(gè)過(guò)程為三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）（圖4-4）。這個(gè)循環(huán)是由英國(guó)生物化學(xué)家Hans Krebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又稱(chēng)Krebs循環(huán)。整個(gè)過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。,圖4-4 三羧酸循環(huán),三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式是：,CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H+FADH2+ATP,TCA循環(huán)的要點(diǎn)：,1、在TCA循環(huán)中底物脫下5對(duì)氫原子，4對(duì)以NAD+為氫的受體，一對(duì)以FAD為氫的受體。,2、每次循環(huán)消耗2分子水，生成1分子ATP，3分子CO2。,3、氧雖然不直接參加反應(yīng)，但只有氧才能使 NAD+和FAD在線粒體中再生。,4、起始底物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的代謝產(chǎn)物。,（二）乙醇酸氧化途徑,圖4-5 水稻根中乙醇酸途徑 、乙醇酸氧化酶 黃素氧化酶 草酸脫羧酶 草酸氧化酶 甲酸脫氫酶 過(guò)氧化氫酶,乙醇酸氧化途徑是水稻根系中的一種糖酵解途徑（圖4-5）。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA環(huán)，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2，并不斷形成H2O2,H2O2能氧化各種還原物質(zhì)是根系免遭毒害，確保根系正常的生理功能。,（三）磷酸戊糖途徑,1954年Racker，1955年Gunsalus等人發(fā)現(xiàn)了磷酸戊糖途徑（PPP），它是葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。因?yàn)榇送緩降钠鹗嘉锸羌禾橇姿?，所以又稱(chēng)為己糖磷酸支路（簡(jiǎn)稱(chēng)為HMP途徑）（圖4-6）。,HMP途徑的酶系統(tǒng)和EMP途徑的一樣，都位于細(xì)胞質(zhì)中，但EMP途徑的脫氫輔酶是NAD+，而HMP途徑的脫氫輔酶是NADP+。,圖4-6 磷酸戊糖途徑,磷酸戊糖途徑的生理意義：,產(chǎn)生大量NADPH為體內(nèi)反應(yīng)提供還原力。 為其它物質(zhì)代謝提供原料。Ru5P可合成核酸。 重組階段的酶和產(chǎn)物與光合C3途徑相同，可相互交流。 產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強(qiáng)抗病性。,（四）乙醛酸循環(huán),油料種子萌發(fā)時(shí)能夠?qū)Ⅲw內(nèi)脂肪降解為乙酰CoA，再在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)通過(guò)乙醛酸循環(huán)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋(píng)果酸。乙醛酸和蘋(píng)果酸經(jīng)蘋(píng)果酸脫氫酶催化，重新生成草酰乙酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)，故稱(chēng)為乙醛酸循環(huán)。,（一）呼吸鏈概念及其組成,呼吸鏈又稱(chēng)為電子傳遞鏈，呼吸作用的中間產(chǎn)物氧化脫下的氫（電子和質(zhì)子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧而生成水，這一系列傳遞體稱(chēng)呼吸鏈。,二、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性,電子傳遞體包括細(xì)胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，它們只傳遞電子； 質(zhì)子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、泛醌（UQ或Q）等，它們既傳遞質(zhì)子又傳遞電子。 除了UQ和細(xì)胞色素c（Cytc）外，組成呼吸鏈的有4種酶復(fù)合體，另外還有一種ATP合酶復(fù)合體，它們嵌在線粒體內(nèi)膜上。,呼吸鏈的傳遞體分為兩大類(lèi)：電子傳遞體和質(zhì)子傳遞體。,復(fù)合體：含有NADH脫氫酶，F(xiàn)MN,4個(gè)Fe-S蛋白 復(fù)合體：琥珀酸脫氫酶（FAD, Fe-S蛋白) 復(fù)合體：含有2個(gè)Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 復(fù)合體：含有細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的電子傳給O2，形成水。 復(fù)合體：又稱(chēng) ATP合成酶或稱(chēng)H+- ATP酶復(fù)合體,（二）生物氧化,細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成CO2、H2O和放出能量的過(guò)程，稱(chēng)為生物氧化。生物氧化過(guò)程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生物氧化相伴隨而發(fā)生磷酸化作用，促使ADP轉(zhuǎn)化成ATP，稱(chēng)為氧化磷酸化作用。 生物氧化合成ATP的方式有兩種：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。,1. 底物水平磷酸化,底物水平磷酸化是指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。,氧化磷酸化是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。,2.氧化磷酸化,（三）抗氰呼吸,1. 抗氰呼吸的概念,在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼吸途徑稱(chēng)為抗氰呼吸?？骨韬粑梢栽谀承l件下與電子傳遞主路交替運(yùn)行，因此，抗氰呼吸又稱(chēng)交替途徑。,2. 植物抗氰呼吸的生理意義,放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā) 。 增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老。 代謝的協(xié)同調(diào)控。 增強(qiáng)抗逆性。,（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑,高等植物電子傳遞途徑有多條路線?，F(xiàn)已知至少有5條，它們各自具有不同的性質(zhì)。,電子傳遞主路：電子傳遞主路即細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。 P/O比=3。 交替途徑（抗氰呼吸鏈）：對(duì)氰化物不敏感，在氰化物存在時(shí)，仍能進(jìn)行呼吸。P/O比=1。,電子傳遞支路：脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（FP2）。P/O比2。 電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP3），其P/O比=2。 電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP4），其P/O比=1。,三、末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性,位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分子氧的氧化酶稱(chēng)為末端氧化酶。,（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶,1. 細(xì)胞色素氧化酶,這是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，其作用是將Cyta3中的電子交給O2生成水。它與氧的親和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。,2. 交替氧化酶,交替氧化酶又稱(chēng)抗氰氧化酶，它將UQH2的電子交給O2生成H2O。它與氧的親和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。,（二）線粒體外末端氧化酶,1. 酚氧化酶,酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一種含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體中。它催化分子氧對(duì)多種酚類(lèi)的氧化，生成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，防止傷口感染，提高抗病力。,2. 抗壞血酸氧化酶,抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁結(jié)合。它可通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，擴(kuò)大末端氧化酶的作用（圖4-12、13）。,3. 乙醇酸氧化酶,乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。它催化反應(yīng)可與某些底物的氧化相偶聯(lián)，如植物的光呼吸就是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過(guò)氧化氫酶所組成的氧化還原酶體系完成的。,植物呼吸代謝的多樣性，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不斷適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。在不同的環(huán)境條件和發(fā)育狀況下植物呼吸代謝的多條途徑和類(lèi)型也會(huì)由于內(nèi)外因素的影響而發(fā)生改變。,第三節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié),一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié),法國(guó)生物學(xué)家巴斯德Pasteur（1860）在酵母發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)，低氧濃度有利于發(fā)酵，高氧濃度抑制發(fā)酵。如果氧濃度逐漸升高，發(fā)酵產(chǎn)物積累則逐漸減少，說(shuō)明糖酵解速率下降。這種氧抑制乙醇發(fā)酵的現(xiàn)象，稱(chēng)為“巴斯德效應(yīng)”。,關(guān)于巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原因：,氧對(duì)細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP的調(diào)節(jié)效應(yīng)。 糖酵解途徑中有兩個(gè)調(diào)節(jié)酶，即果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶，這兩個(gè)調(diào)節(jié)酶來(lái)調(diào)節(jié)糖酵解的速度（圖4-15）。所謂的調(diào)節(jié)酶就是指其活性的大小能受一種小分子調(diào)節(jié)的酶。,二、TCA循環(huán)的調(diào)節(jié),TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。調(diào)節(jié)TCA循環(huán)主要有3個(gè)部位：檸檬酸合成酶催化反應(yīng)的部位、異檸檬酸脫氫酶催化反應(yīng)的部位和a-酮戊二酸脫氫酶催化反應(yīng)部位（圖4-16）。,圖4-16 三羧酸循環(huán)中的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解,琥,珀,酸,-,酮,戊,二,酸,檸,檬,酸,異,檸,檬,酸,蘋(píng),果,酸,丙,酮,酸,乙,酰,C,o,A,琥,珀,酰,C,o,A,草,酰,乙,酸,N,A,D,H,乙,酰,C,o,A,N,A,D,H,A,M,P,琥,珀,酰,C,o,A,N,A,D,H,A,T,P,草,酰,乙,酸,C,o,A,N,A,D,H,A,T,P,琥,珀,酰,C,o,A,三、PPP的調(diào)節(jié),PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)。比值高時(shí)，抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。,第四節(jié) 呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素,一、呼吸作用度量指標(biāo),（一）呼吸速率,單位時(shí)間單位重量的植物組織進(jìn)行呼吸所釋放CO2或吸收O2的數(shù)量（又稱(chēng)呼吸強(qiáng)度）。 單位依具體情況而定，如吸收氧氣：O2微升/克鮮重(干重)/h。,（二）呼吸商,植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商（RQ），又稱(chēng)呼吸系數(shù)。,RQ=放出的CO2量/ 吸收的O2量,呼吸底物種類(lèi)不同，呼吸商也不同。,以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是1。 以脂肪或蛋白質(zhì)為呼吸底物，氧化過(guò)程中脫下的氫相對(duì)較多(H/O比大)，形成H2O時(shí)消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕櫚酸作為呼吸底物，呼吸商為0.7。 以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物，呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為1.33。,二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響,不同的植物種類(lèi)具有不同的呼吸速率（表4-1）。一般而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就慢。,表4-1 不同種類(lèi)植物的呼吸速率（以鮮重計(jì)算）,同一植物的不同器官或組織具有不同的呼吸速率（表4-2）。,表4-2 不同種類(lèi)植物器官的呼吸速率,同一器官的不同生長(zhǎng)過(guò)程呼吸亦有極大變化。,三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響,（一）溫度,溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降（圖4-17）。,圖4-17 溫度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響 （預(yù)先在25培養(yǎng)4d的豌豆幼苗相對(duì)呼吸速率為10，再放到不同溫度下，3h后測(cè)定呼吸速率的變化）,由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。,溫度每增高10，呼吸速率增長(zhǎng)的倍數(shù)稱(chēng)為溫度系數(shù)（Q10）。它表示呼吸作用增長(zhǎng)速度的。在035生理溫度范圍內(nèi)，植物呼吸作用的溫度系數(shù)為22.5。,（二）氧氣,氧是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí)，植物呼吸速率便開(kāi)始下降；氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降（圖4-18）。,圖4-18 蘋(píng)果在不同氧分壓下的氣體交換,（三）二氧化碳,二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于10%時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)。,（四）水分,植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱,當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。,（五）機(jī)械損傷,機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。目前認(rèn)為，組織受傷后呼吸速率升高的原因可能有三個(gè)：,破壞了細(xì)胞中酚氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上間隔，促使酚類(lèi)化合物迅速地被氧化。,細(xì)胞破壞