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第二章 神經(jīng)的興奮與傳導,第一節(jié) 生物電現(xiàn)象,1.1 生物電的發(fā)現(xiàn) 電鰻 伽伐尼 1786 動物電 圖2-10、2-12 伏特 雙金屬電流 馬泰烏奇 圖2-13 雷蒙 損傷電位,1.2 靜息電位(resting potential) (1)概念: 靜息狀態(tài)下細胞膜兩側(cè)所存在的電位差。 測量:微電極 大?。?50 -100mv,(2)極化: 靜息狀態(tài)下,膜是有極性的,為內(nèi)負外正的極化(polarization)狀態(tài)。 靜息電位的增大稱為超極化(hyperpolarization)。 靜息電位減小稱為去極化(depolarization)。 細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復稱為復極化(repolarization)。,帶電離子的跨膜擴散,KCL 0.1mol,KCL 0.01mol,EK = 59.5 lg(k+ o/k+i),K+,- -,+ +,(3)靜息電位產(chǎn)生的機制,膜學說(membrane theory):1902年由德國生理學家Bernstein提出,主要解釋RP。 膜兩側(cè)離子分布: 胞內(nèi)高鉀,具較多的由有機分子形成的負離子; 胞外高鈉,負離子以Cl-為主。 靜息電位的產(chǎn)生機制: 靜息狀態(tài)下,帶電離子在膜兩側(cè)呈不均衡分布; 靜息狀態(tài)下,膜的通透性主要表現(xiàn)為鉀的通透 性,總的表現(xiàn)為鉀外流; RP的產(chǎn)生主要是由于鉀離子的外流造成的,RP 相當于EK。,1.3 動作電位(action potential) (1)概念:細胞膜受到刺激后在原有RP基礎上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)與復原。 刺激(stimulus)是指能引起細胞產(chǎn)生動作電位的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。,動作電位產(chǎn)生后并不局限于受刺激部位,而是迅速向周圍擴播,直至整個細胞的細胞膜都依次產(chǎn)生動作電位。動作電位的擴播是不衰減的,其幅度和波形始終保持不變。 產(chǎn)生與擴播: 圖2-16,(2)動作電位產(chǎn)生的機制 證據(jù): 鈉對AP的影響 圖2-29 離子學說:1949年由Hodgkin和Huxley提出,主要解釋AP。,AP產(chǎn)生機制(上升支):,細胞受刺激時,膜緩慢去極化(depolarization),膜對鈉的通透性增加,鈉內(nèi)流,達到閾電位時,鈉內(nèi)流 ,膜進一步去極化,膜電位與鈉電導間形成Hodgkin cycle,鈉快速內(nèi)流形成AP的上升支,當趨近于ENa時,鈉通道失活。,鈉通道關閉,鉀通道開放,鉀外流引起, 膜復極化(repolarization)。,AP機制(下降支):,圖2-42,(3)下面我們把動作電位形成的全過程歸納一下: 刺激使細胞的靜息電位值降低,引起受刺激部位的細胞膜首先去極化。少數(shù)Na+內(nèi)流。 當去極化使膜電位降低到一定程度,膜上的鈉通道大量開放,Na+內(nèi)流并很快超過K+外流,引起細胞內(nèi)電壓升高。,凈內(nèi)向電流引起膜的進一步去極化,使新的鈉通道開放,進一步加速Na+內(nèi)流,使膜內(nèi)電位進一步升高。形成動作電位上升相。 當膜電位趨于ENa,Na+內(nèi)流變慢,鈉通道失活,而鉀通道開放,K+在強大的電動勢作用下迅速外流,從細胞內(nèi)移去了正電荷,使膜復極化,回到靜息水平。,生物電產(chǎn)生的基本原理:細胞生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn),主要是由于某些帶電離子在細胞膜兩側(cè)不均衡分布,以及膜在不同情況下對這些離子的通透性發(fā)生改變所造成的。,1.4 鈉鉀泵的主動轉(zhuǎn)運,Na-K泵ATP酶 主動轉(zhuǎn)運: 消耗一個ATP,運進2個K,運出3個Na,1.5 膜片鉗(patch clamp)實驗和單通道離子電流 圖2-36、2-37,膜片鉗實驗,通道的特性:,通道的開或關是突然的; 通道開放時具有恒定的電導; 開放時間長短不一; 特定信號使開放的機率增大,而“失活”信號使開放機率減小。,第二節(jié) 組織的興奮和興奮性,2.1 應激性 應激性(irritability)是活的機體、組織、細胞 對刺激發(fā)生反應的能力。 例子:變形蟲,合歡,含羞草,植物的向性等。 一切生命物質(zhì)都具有對刺激發(fā)生反應的能力。,生物體要對刺激發(fā)生反應必須具備三個條件: 條件: 1 對刺激的感受能力 2 刺激信號的傳導能力 3 效應器的反應 可興奮細胞:感受器細胞、神經(jīng)細胞、肌肉細胞 可興奮性細胞的應激性稱為興奮性,感受器細胞,神經(jīng)細胞,肌肉細胞,例子:坐骨N-腓腸肌標本,2.2 刺激 2.2.1 刺激的定義 刺激(stimulus)是指能引起細胞興奮的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。 性質(zhì)與種類 性質(zhì):機械刺激、化學刺激、溫度刺激、電刺激等。 電刺激:矩形波電刺激,強度時間可控,損傷小,2.2.2 刺激的三要素 強度 閾強度(threshold intensity):引起組織興奮所需的最小刺激強度。 閾 刺 激:強度等于閾強度的刺激。 閾下刺激:強度小于閾強度的刺激。 閾上刺激:強度大于閾強度的刺激。 頂強度(maximal intensity):引起組織做最大收縮反應的最小刺激強度。 全或無(all or none): 對單個細胞來說,一旦刺激強度達到閾值,就會引起這個細胞作最大反應。,時間 可興奮組織的強度-時間曲線 (strength-duration curve) 圖2-6 基強度(rheobase):最小的閾強度 效用時間:用基強度刺激,引起興奮所需要的最短刺激時間,又叫利用時(utilization time)。,強度的變化率(rate of change) 圖2-7 恒定的直流電在持續(xù)作用過程中不會引起肌肉收縮,第三節(jié) 興奮性的指標和興奮性的變化,3.1 興奮性的指標 3.1.1基強度(rheobase),興奮性1/基強度 指 標 A肌肉 B肌肉 基強度 0.7V 1.2V 興奮性 較大 較小,例:,3.1.2 時值 (chronaxie) 概念:當刺激強度為基強度的二倍時,引起興奮所需的最短刺激作用時間。,興奮性1/時值,3.2 組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化,分 期 興奮性 反 應 絕對不應期 零 對任何刺激不起反應 相對不應期 低于正常 對較強的閾上刺激起反應 超 常 期 稍高于正常 對閾下刺激可起反應 低 常 期 稍低于正常 對閾上刺激起反應,3.3閾下總和 如果給神經(jīng)一個閾下刺激,神經(jīng)就不會興奮,但如果連續(xù)給兩個閾下刺激,卻可能引起神經(jīng)興奮,這種現(xiàn)象叫閾下刺激總和或閾下總和。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是因為第一個刺激提高了神經(jīng)的興奮性,所以相繼的第二個閾下刺激成了有效刺激,引起了神經(jīng)興奮。,4.1 神經(jīng)元 神經(jīng)細胞(neuron) 又叫神經(jīng)元 神經(jīng)組織 作用:功能細胞 神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neuroglia) 作用:支持 、營養(yǎng)、保護、絕緣,第四節(jié) 神經(jīng)的興奮與傳導,神經(jīng)元(neuron),神經(jīng)元 胞體 位于腦,脊髓和內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)等 突起 位于中樞,外周 分為 樹突(dendrite)短,1N個 軸突(axon)長,一個 圖2-3,NF (nerve fiber):長的突起, 主要是軸突 神經(jīng)元又叫神經(jīng)纖維(NF)。,有髓鞘NF(myelinated NF) 許旺氏細胞(Schwan cell) NF分為 朗飛氏結(jié)(node of Ranvier) 無髓鞘NF (unmyelinated NF) 圖2-3 2-4 2-5,4.2 神經(jīng)沖動的產(chǎn)生(興奮的引起) 4.2.1閾電位和AP 閾電位(threshold potential):膜內(nèi)負電位去極化到能引起動作電位產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值。 閾強度就是剛好使細胞的靜息電位降低到閾電位,因而引起動作電位出現(xiàn)的最小刺激強度。,4.3 神經(jīng)沖動在軸突上的傳導 (興奮在同一細胞上的傳導),實質(zhì):已興奮處和未興奮處因電位差而引起的 電荷移動。,無髓鞘NF: + + + + + - - + + + 胞外 - - - - - + + - - - 胞內(nèi) ,有髓鞘NF:跳躍傳導(saltatory conduction) 已興奮的與未興奮的朗飛氏結(jié)間的局部電流。 圖2-50 高等動物:跳躍傳
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