農(nóng)林學(xué)類論文-桂花的品種分類研究 .doc

農(nóng)林學(xué)類論文-桂花的品種分類研究摘要：本文探討了桂花品種的起源、演化和品種分類原則，提出主要應(yīng)根據(jù)花序類型、開花習(xí)性、花色、花型、子房發(fā)育狀況等與觀賞有關(guān)的生殖器官的特性進(jìn)行品種分類，而營養(yǎng)器官的特性只宜作為品種分類的參考。將桂花品種分為2類4個(gè)品種群：以花序類型和開花習(xí)性為第一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)分為四季桂類（含1個(gè)品種群，即四季桂品種群）和秋桂類，后者又以花色為第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)分為銀桂、金桂和丹桂3個(gè)品種群。提出四季桂類比秋桂類原始；在秋桂類中又以銀桂品種群較原始，而丹桂品種群最為進(jìn)化。對(duì)已知品種進(jìn)行了歸類。關(guān)鍵詞：桂花；分類標(biāo)準(zhǔn)；起源和演化；品種分類系統(tǒng)AStudyOntheClassificationofSweetOsmanthusCultivarsAbstract:Thispaperdealswiththeorigin,evolutionandclassificationofsweetosmanthuscultivars.Thecharacteristicsofreproductiveorgans,suchasinflorescencetypes,blossominghabits,flowercolors,flowertypes,fertilityorsterilityofovaries,aremuchmoresignificantthanthoseofvegetativeorgans,suchasthesizeandshapeoflamina,leafmarginandapex,petiole.Sotheformershouldbeusedasthefirstconsiderationincultivarsclassificationofsweetosmanthus,whilethelatterasareferenceonly.Usingtheinflorescencetypesandblossominghabitsasthefirstcriterion,andtheflowercolorsasthesecondone,weproposedasysteminwhichtwodivisionsandfourgroupsarerecognized,namely,FragransDivision(only1group,i.e.,FragransGroup)andAutumnDivision(3groups,i.e.,LatifoliusGroup,ThunbergiiGroupandAurantiacusGroup).FragransDivisionismoreprimitivethanAutumnDivision,whiletheevolutionarysequencefromprimitivetoadvancedinAutumnDivisionisLatifoliusGroup,ThunbergiiGroupandAurantiacusGroup.Sixty-twocultivarsfoundinChinaareclassifiedaccordingtothesystem.Keywords:Sweetosmanthus；Classificationcriterion；Originandevolution；Cultivarclassificationsystem桂花OsmanthusfragransLour.是我國十大傳統(tǒng)名花之一，既是優(yōu)良的園林綠化樹種，也是著名的香花植物，在南嶺以北至秦嶺淮河流域以南的廣大地區(qū)均有栽培，并形成了蘇州、咸寧、成都、杭州和桂林等歷史上著名的五大桂花產(chǎn)區(qū)。在長期自然選擇和人工選擇的雙重作用下，桂花形成了豐富的變異類型。桂花品種演化與品種分類的研究，是桂花遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)，對(duì)于桂花的育種、栽培和園林應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義，而且隨著申報(bào)桂花品種國際登錄權(quán)工作的開展，桂花品種的基礎(chǔ)研究顯得越來越重要。1桂花品種研究歷史概況我國桂花栽培歷史悠久，早在春秋戰(zhàn)國時(shí)期就有桂的記載，但由于桂花與樟科肉桂類的植物形態(tài)上相似，僅從記載上很難得出當(dāng)時(shí)所稱的桂即指桂花的結(jié)論，不過秦漢間的古籍如爾雅、西京雜記、三輔黃圖等記載的桂已經(jīng)包括了現(xiàn)在的桂花。直到明清時(shí)期，才有桂花具體品種名稱的記載，如王世懋的學(xué)圃雜疏中最早提到的早黃、毬子等桂花品種現(xiàn)在仍存在。但是，由于歷史的局限性，古人不可能對(duì)桂花品種進(jìn)行詳細(xì)的調(diào)查和記載，更不能進(jìn)行品種分類理論上的探討和系統(tǒng)的研究，只是簡單記載了桂花的一些類別。1949年，黃岳淵、黃德鄰根據(jù)桂花花色、葉形和開花時(shí)期記載了上海地區(qū)10個(gè)品種，如月桂、寒露桂、大葉黃等；19631964年，魯滌非曾對(duì)武漢桂花進(jìn)行過品種調(diào)查，但未見公開發(fā)表的資料；1980年陳俊愉記載杭州和武漢的桂花品種名稱12個(gè)，如純白銀桂、朱砂丹桂等，但無品種特征記載。1985年，劉玉蓮記載了南京的桂花品種13個(gè)，采用檢索表的形式進(jìn)行了品種分類，并提出了第一個(gè)桂花品種分類系統(tǒng)，將桂花品種分為四季桂、金桂、銀桂和丹桂四類4。1986年，魯滌非和王其超探討了桂花品種分類標(biāo)準(zhǔn)，與劉玉蓮的系統(tǒng)相似，同樣是根據(jù)開花季節(jié)和花色將桂花分為金桂、銀桂、丹桂和四季桂四個(gè)組5。1992年，朱長山記載河南的桂花品種18個(gè)，仍分為四類13。關(guān)于桂花品種的調(diào)查和記載，則由于不同研究者均孤立地研究一個(gè)地區(qū)，缺乏全國品種的比較，因而對(duì)品種本身的變異規(guī)律了解和掌握不夠，存在不少同名異物和同物異名現(xiàn)象。近幾年來，我們對(duì)華東、華中和華南幾個(gè)桂花主要產(chǎn)區(qū)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查，范圍包括15個(gè)省市和自治區(qū)。在統(tǒng)一的分類標(biāo)準(zhǔn)下，澄清了部分同物異名現(xiàn)象，現(xiàn)已記載105個(gè)品種。有些古代記載的品種未再發(fā)現(xiàn)，如本草綱目中提到的春桂和花經(jīng)中提到的寒露桂等。除了傳統(tǒng)的形態(tài)分類以外，將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于桂花品種親緣關(guān)系的研究也已進(jìn)行了不少工作，對(duì)桂花品種分類提供了一些有益補(bǔ)充2，12。但由于未建立在可靠的品種鑒定基礎(chǔ)上，或由于取樣、技術(shù)等原因，不同研究者的分析結(jié)果出入較大，并常有矛盾之處。因此，運(yùn)用分子生物學(xué)手段進(jìn)行品種親緣關(guān)系研究必須建立在準(zhǔn)確的品種鑒定基礎(chǔ)上。國外由于桂花栽培較少，品種資源有限，雖然對(duì)木犀屬作過分類研究14，但對(duì)桂花品種未進(jìn)行研究。2桂花品種起源和演化的初步探討2.1桂花品種的起源桂花屬于木犀科木犀屬Osmanthus。該屬植物約30種，分布于亞洲東南部和美洲。P.S.Green對(duì)木犀屬進(jìn)行了系統(tǒng)研究，將其分為4個(gè)組，除了圓錐花序組為亞洲和美洲共有外，其余3組均特產(chǎn)亞洲。圓錐花序組包括2個(gè)美洲種和亞洲產(chǎn)的小葉月桂、牛矢果等5種，其中3種產(chǎn)于中國，主要分布于華南和西南地區(qū)。管花木犀組和離瓣木犀組種類較少，分別僅有2種和1種，特產(chǎn)中國或以中國為分布中心。木犀組是最大的組，有20種，除了日本特產(chǎn)的島嶼木犀外，其余種類我國均產(chǎn)，而且大多為我國特產(chǎn)，其中最著名的桂花即在此組。該組分布最廣，從熱帶一直延伸到溫帶地區(qū)。從形態(tài)上看，仍處于強(qiáng)烈的分化之中，故而種的劃分和種間親緣關(guān)系的確定極其困難。由此可見，木犀屬植物以我國為分布中心，不包括雜交種齒葉木犀，我國共有24個(gè)自然種，占總種數(shù)的82.76%，而且尤為重要的是，該屬所有4個(gè)組均分布于中國，因而處于演化各階段的該屬植物在中國均有代表，因此木犀屬的起源和演化中心應(yīng)在中國，而且從地理分布上看，極有可能在西南地區(qū)。關(guān)于桂花品種起源則比較復(fù)雜，主要原因在于桂花的栽培歷史悠久但缺乏相關(guān)記載，而野生分布區(qū)又很難界定。關(guān)于桂花的野生分布區(qū)，P.S.Green認(rèn)為桂花屬于中國-喜馬拉雅地區(qū)的植物，此后的文獻(xiàn)大多籠統(tǒng)提到桂花原產(chǎn)中國西南，然而從未提到具體的分布地點(diǎn)。盡管如此，從歷史記載來看，桂花品種的起源地在中國應(yīng)無疑問，國外的桂花均由中國傳入。我們近年來對(duì)桂花品種起源和桂花野生種群的研究表明，在華東、西南等多處已經(jīng)發(fā)現(xiàn)處于野生狀態(tài)的桂花群落，為進(jìn)一步研究桂花品種的起源積累了資料11。通過對(duì)目前栽培的桂花類群進(jìn)行詳細(xì)的形態(tài)學(xué)比較研究發(fā)現(xiàn)，從花期和花序類型上可以明確分為兩大類，即秋桂類和四季桂類。我們認(rèn)為，兩類桂花品種有著不同的起源。四季桂類主要分布于華南和東南沿海，而長江流域栽培的四季桂引自南方，具有兩種類型的花序而且有規(guī)律出現(xiàn)：秋季開花主要為簇生的聚傘花序，無總梗，與秋桂類無異，間或出現(xiàn)具有總梗的花序；春季開花則花序有明顯的總梗，有時(shí)長達(dá)5cm，頂生或腋生，與圓錐花序組中的花序極為相近。在花期上，四季桂類主要在春季和秋季開花，又具有圓錐花序組（春季開花）和普通秋桂類（秋季開花）的共同特點(diǎn)。此外，四季桂類的葉二型，春梢葉和秋梢葉不同，前者較寬，近于全緣，先端常突尖，而后者狹窄，多有鋸齒，先端漸尖。因此，總體而言，四季桂類的性狀介于圓錐花序組和普通秋桂類之間。因此，我們推測四季桂類為雜交起源。秋桂類具有木犀組的典型特點(diǎn)，花序?yàn)榇厣臒o總梗聚傘花序，依花色可明顯分為金桂、銀桂和丹桂三類，但由于花的結(jié)構(gòu)和花序形態(tài)差別不大，應(yīng)為單系起源，但其起源地可能各不相同。系統(tǒng)分析秋桂類品種的分布可以看出一種趨勢，即日本和我國東部地區(qū)的桂花品種以銀桂類居多，葉片一般較為寬短，鋸齒明顯，而西部的品種則以金桂類為主，葉片相對(duì)狹長，鋸齒也少。P.S.Green也曾注意到這種情況。因此，銀桂類和金桂類品種是分別從東部和西部起源的，丹桂則可能系芽變產(chǎn)生，現(xiàn)仍能在金桂植株上發(fā)現(xiàn)芽變出現(xiàn)丹桂的情況。不過，我們在桂花野生群落調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)有少量的丹桂類單株，因此，關(guān)于丹桂的起源仍值得進(jìn)一步探討。2.2桂花的品種演化過去一般認(rèn)為，桂花為單系起源，在各類品種中，由于金桂中可以結(jié)實(shí)的品種多，而銀桂中相對(duì)較少，因而金桂類較原始，由金桂類花色變淺形成銀桂類，花色加深形成丹桂類。但我們最近進(jìn)行的品種性狀分析表明，銀桂類是原始的，金桂類出現(xiàn)較晚，丹桂類出現(xiàn)最晚，應(yīng)是最進(jìn)化的品種群。至于四季桂類，則與普通秋桂的起源不同，從植物演化的觀點(diǎn)看，其性狀比秋桂類原始。四季桂類多季開花，以春季和秋季為盛花期，其他生長季節(jié)有時(shí)也有少量花開；花序二型，一為具有總梗（花序梗）的帚狀花序或近圓錐狀，一為無總梗的簇生聚傘花序，前者多見于枝頂部位，在春季開花時(shí)尤為明顯，后者在秋季花期為多，僅見于四季桂品種群。秋桂類僅秋季開花（一般為811月，可開花多次），花期相對(duì)較短；花序多腋生，為簇生聚傘花序，無總梗。依花色可分3個(gè)品種群，即銀桂品種群、金桂品種群和丹桂品種群。根據(jù)植物進(jìn)化規(guī)律分析，四季桂類比秋桂類原始，而秋桂類中又以銀桂品種群較為原始，丹桂品種群出現(xiàn)最晚。主要理由如下：（1）四季桂類的形態(tài)介于圓錐花序組和木犀組之間，而圓錐花序組是木犀屬中最原始的組。四季桂類的花序反映了其原始性狀，而秋桂類的無總梗聚傘花序則是由圓錐花序經(jīng)總?？s短退化、花數(shù)減少而形成，這種花序演化進(jìn)程在木犀科中是普遍的，是進(jìn)化的表現(xiàn)。（2）四季桂類的熱帶親緣強(qiáng)于秋桂類。四季桂類花期長，可多季開花（包括冬季），對(duì)晝夜溫差要求不嚴(yán)，顯然殘存了熱帶植物的特點(diǎn)；秋桂類秋季開花，對(duì)晝夜溫差和夜間低溫的要求較為嚴(yán)格，是適應(yīng)亞熱帶氣候的進(jìn)化表現(xiàn)。（3）在秋桂類中，由于白色花是木犀屬的固有特征，顯然銀桂品種群是原始的。所有的木犀屬野生種花朵均為白色或黃白色，我們對(duì)福建、湖南等地處于野生狀態(tài)的桂花群落的調(diào)查也表明，其花色均為銀桂型的白色和淡黃色，而黃色的花僅見于栽培類型。因此，具有白色和淡黃色特征的銀桂品種群是原始的。（4）從歷史記載可看出，銀桂出現(xiàn)的較早，而金桂出現(xiàn)較晚，丹桂出現(xiàn)最晚。因此從品種的人工演化規(guī)律來看，金桂品種群比銀桂品種群進(jìn)化，丹桂品種群最進(jìn)化。陳俊愉教授認(rèn)為，通過歷史的方法可以探求花卉不同類型出現(xiàn)的早晚和演化軌跡1。盡管歷史上缺乏桂花專著，但根據(jù)古代詩詞的描述可知，在唐朝和唐朝以前，栽培的桂花主要為銀桂類。如南北朝北周庾信有桂白小山秋、唐朝崔琪花又白而純、皮日休花狀白毫蕤、陸龜蒙雪點(diǎn)迎芳蕤、李商隱兔寒蟾涼桂香白、方干仙客此時(shí)頭不白等，可見唐朝詩人幾乎無一例外地將桂花的花色描述為白色，充分說明當(dāng)時(shí)的桂花主要是銀桂類。但黃色的桂花在唐朝后期可能已經(jīng)出現(xiàn)，如李德裕有翠干生巖下，金英在人間的描述。宋朝及宋朝以后，情況則完全不同，雖然仍有白色桂花的描述，如梅堯臣花白萱堂側(cè)、歐陽修更待繁華白等，但更多的是關(guān)于黃色桂花的描述，如楊萬里西風(fēng)半夜散麩金、范成大金粟枝頭一夜開等，而且此時(shí)，金粟作為桂花的代名詞被廣泛應(yīng)用于詩詞中?？梢娝纬瘧?yīng)以黃色的金桂為主，而且世人喜愛金桂甚于銀桂。丹桂在歷史上出現(xiàn)最晚，可能由銀桂或金桂芽變產(chǎn)生，現(xiàn)在仍然可以看到這種現(xiàn)象，我們在南京雨花臺(tái)和蘇州留園均發(fā)現(xiàn)過金桂芽變出現(xiàn)丹桂的情況。歷史上，在宋朝以前很少有關(guān)于丹桂的記載，而且詩詞中提到的丹桂并非指現(xiàn)在概念上的丹桂，如白居易有木詩-丹桂中有花團(tuán)夜雪明之句。比較明確的是南宋時(shí)已有丹桂，但品種少而珍貴，據(jù)吳自牧夢梁錄和乾隆浙江通志等記載，宋高宗南渡，建都臨安后，曾在德壽宮賞桂，有象山士子史本，見木犀忽變紅色，異香，而把接本獻(xiàn)上，高宗雅愛之。這可能是丹桂出現(xiàn)的最早記載。3桂花品種分類性狀的探討栽培植物的品種分類研究不同于野生植物的分類，但同樣應(yīng)當(dāng)遵循生物進(jìn)化的原則。野生植物的分類應(yīng)當(dāng)反映植物在自然條件下的演化發(fā)展趨勢，進(jìn)化的特性是最能適應(yīng)環(huán)境、最具競爭力的。栽培植物的品種演化是物種的人工演化，是在人為干預(yù)下發(fā)生的，反映人的意志，因此新品種的產(chǎn)生是人工選擇和自然選擇雙重作用的結(jié)果，既反映人們的主觀意愿和能力，也反映植物在栽培條件下發(fā)生遺傳變異的客觀規(guī)律。觀賞植物在栽培過程中常常出現(xiàn)雌雄蕊變瓣而形成重瓣現(xiàn)象，因符合人們的觀賞需要而被無性繁殖保留下來，在品種演化上屬于比單瓣花進(jìn)化的高級(jí)花型，但在自然條件下，雖然也有雌雄蕊變瓣現(xiàn)象發(fā)生，但常因不能繁育后代而難以保留下來。按照陳俊愉教授的二元分類法1，觀賞植物的品種分類，應(yīng)該主要根據(jù)進(jìn)化的觀點(diǎn)，同時(shí)結(jié)合園林栽培應(yīng)用的需要。這里，進(jìn)化的觀點(diǎn)主要指品種的演化趨勢。我國大多數(shù)觀賞植物如梅花、菊花、杜鵑等的品種分類均以種源或起源為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，梅花以枝姿為第二級(jí)，以重瓣性和花色等為第三級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，能反映其品種演化規(guī)律。桂花的來源相對(duì)比較單純，但秋桂類和四季桂類有著不同起源，而且開花季節(jié)和花序類型也不同，因此可以作為第一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，將秋桂類和四季桂類分開，這是符合品種演化規(guī)律的。桂花的品種演化主要表現(xiàn)在花序類型、花色、花徑、花期、花型的變化上，這些生殖器官在年周期中出現(xiàn)的時(shí)間較短，因而其形態(tài)變異比營養(yǎng)器官更為保守，在品種內(nèi)是比較穩(wěn)定的，也是桂花最主要的觀賞要素，桂花的品種分類應(yīng)主要以這些生殖器官的特性來反映品種演化趨勢。而營養(yǎng)器官特征則容易隨著環(huán)境的變化而發(fā)生變化，如葉形、葉緣鋸齒、葉片大小等在品種內(nèi)均有較大的變化，只能作品種分類的參考。由于花色是由