園藝-真菌生活史.ppt

園藝植物病原真菌,重 點(diǎn)：,真菌的基本特征 真菌營(yíng)養(yǎng)體的變態(tài) 真菌無(wú)性繁殖和有性繁殖的方式和孢子類型 真菌生活史及類型,真菌概 述,真菌的概念,（一）真菌的概念,真菌:具有真正細(xì)胞核、典型的營(yíng)養(yǎng)體為絲狀體，不含光合色素，主要以吸收的方式獲取養(yǎng)分，通過(guò)產(chǎn)生孢子的方式進(jìn)行繁殖的生物。 主要特征：,有真正的細(xì)胞核，為真核生物 繁殖時(shí)產(chǎn)生各種類型的孢子 營(yíng)養(yǎng)體多為菌絲體，細(xì)胞壁主要為幾丁質(zhì)、纖維素 無(wú)葉綠素，為異養(yǎng),真菌的數(shù)量及分布 種類多： 25-50萬(wàn)種，已知約10萬(wàn)種； 中國(guó)：8-10萬(wàn)種，已知8,000種 數(shù)量大： 分布廣：,地球生態(tài)系“清潔工” ：有機(jī)物分解者 菌根：擴(kuò)大了植物根的吸收面積 生防菌：白僵菌、擬青霉菌 食品工業(yè)：食用菌，發(fā)酵（面包、酒類、蒸饅頭、醬油、食醋、豆腐乳等） 發(fā)酵工業(yè)：甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸 醫(yī)藥工業(yè)： 生產(chǎn)抗生素,（二）真菌與人類的關(guān)系,1、有益方面,醫(yī)藥：茯苓、馬勃、雷丸、蟲草、靈芝、豬苓；青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等。,食用菌：香菇、草菇、雞叢、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、銀耳、喉頭菌等。,植物病害： 能侵染水稻、小麥、玉米、棉花、蘋果、番茄的真菌病原分別為58、35、64、39、53、46種，占分別總病原比例的93.5%、83.3%、82%、92.8%、89.8% 和78.3%。,2、有害方面,許多真菌含有毒性物質(zhì)，引起人和動(dòng)物的中毒致病、致死，如毒蘑菇（毒蕈）80余種。腹瀉、嘔吐、幻覺(jué)、狂笑、精神錯(cuò)亂等。,真菌的營(yíng)養(yǎng)體是指真菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段所形成的結(jié)構(gòu)。,真菌的營(yíng)養(yǎng)體,（一）營(yíng)養(yǎng)體的概念,（二）營(yíng)養(yǎng)體的基本類型,典型的真菌營(yíng)養(yǎng)體是分枝的絲狀體，單根細(xì)絲稱作菌絲(hypha)，組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱作菌絲體。,真菌的營(yíng)養(yǎng)體常見(jiàn)形態(tài)為：菌絲(hypha)，菌絲體(mycelium)；原質(zhì)團(tuán)。 有隔菌絲、無(wú)隔菌絲 菌落,（三）真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu),（四）菌絲的變態(tài)與菌組織,營(yíng)養(yǎng)體變態(tài)的概念:真菌為了適應(yīng)不良的環(huán)境條件、吸收營(yíng)養(yǎng)或生殖的需要，營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)發(fā)生變化，這就是營(yíng)養(yǎng)體的變態(tài)。,1、變態(tài),吸器：專性寄生菌菌絲在寄主細(xì)胞間隙延伸穿過(guò)細(xì)胞壁，在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成吸器，吸收營(yíng)養(yǎng)。形狀不同。,疏松組織,附著胞：分泌粘著物質(zhì)，以粘著在寄主表面；形成侵入絲，更有利于其侵入。,附著胞,疏松組織,附著枝：菌絲兩旁長(zhǎng)出的短的分枝結(jié)構(gòu)，只起附著 或營(yíng)養(yǎng)功能，無(wú)侵入功能。外生真菌產(chǎn)生，如小煤炱目。 假根：菌絲產(chǎn)生的類似植物根的結(jié)構(gòu)，吸收營(yíng)養(yǎng)；支撐作用。,菌環(huán)：菌絲組成的環(huán)狀物 菌網(wǎng)：多個(gè)菌環(huán)形成的網(wǎng),疏絲組織 擬薄壁組織,2、菌組織,菌核:由菌絲緊密交接形成的一種堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)。外為擬薄壁組織，內(nèi)為疏絲組織。形狀不一，顏色較深，渡過(guò)不良環(huán)境。,子座:類似墊狀的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，常在其中或其上長(zhǎng)生子實(shí)體，也是繁殖體的一部分。有柱狀、棒狀、頭狀等,菌索：菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境，當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)佳時(shí)，又從尖端繼續(xù)生長(zhǎng)延伸。,真菌的無(wú)性繁殖,真菌的無(wú)性繁殖：真菌不經(jīng)過(guò)核配和減數(shù)分裂， 營(yíng)養(yǎng)體直接以斷裂、裂殖、芽殖和原生質(zhì)割裂的方式產(chǎn)生后代新個(gè)體的繁殖方式。 無(wú)性孢子,1、斷裂,斷裂：真菌的菌絲斷裂成短段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子。 節(jié)孢子、厚垣孢子,節(jié)孢子,厚垣孢子,裂殖：真菌的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞一分為二，分裂成兩個(gè)菌體。 主要發(fā)生在單細(xì)胞真菌中,2、裂殖,裂殖孢子,3、芽殖,芽殖：?jiǎn)渭?xì)胞營(yíng)養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生無(wú)性孢子。,芽孢子,4、原生質(zhì)割裂,原生質(zhì)割裂：成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)分割成若干小塊，每小塊原生質(zhì)轉(zhuǎn)變成1個(gè)孢子。,真菌無(wú)性孢子的類型,游動(dòng)孢子 孢囊孢子 分生孢子 厚垣孢子,內(nèi)生孢子,外生孢子,游動(dòng)孢子：鞭毛菌的無(wú)性孢子。單細(xì)胞，無(wú)細(xì)胞壁，只有原生質(zhì)膜，在膜上著生1-2根鞭毛，水生可游動(dòng)。形成于游動(dòng)孢子囊內(nèi)，在菌絲的頂端形成的一種囊狀物。,孢囊孢子：結(jié)合菌的無(wú)性孢子。單細(xì)胞，有細(xì)胞壁，無(wú)鞭毛，風(fēng)傳，陸生。形成于孢子囊內(nèi)，在菌絲長(zhǎng)到一定階段形成的囊狀物。,分生孢子：子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌的無(wú)性孢子。著生在分生孢子梗上，分生孢子梗單生，叢生，形狀各異。,厚垣孢子：各類真菌均可產(chǎn)生，屬于休眠孢子,壁厚。在菌絲生長(zhǎng)到一定階段, 由菌絲一個(gè)細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)濃縮形成的，抗逆境，可以存活多年。,真菌的有性生殖：真菌通過(guò)細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。 配子囊、配子 真菌的有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子 真菌的有性生殖的過(guò)程：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂 。,真菌的有性繁殖,（一）真菌的有性繁殖過(guò)程,1、質(zhì)配,質(zhì)配(Plasmohgamy)：指兩個(gè)可親合的性細(xì)胞或性器官的原生質(zhì)及細(xì)胞核結(jié)合在一個(gè)細(xì)胞中，其中有兩個(gè)不同來(lái)源的細(xì)胞核, 雙核期。,真菌質(zhì)配可歸納為5種類型,游動(dòng)配子配合 配子囊接觸交配 配子囊配合 授精作用 體細(xì)胞結(jié)合,游動(dòng)配子配合：兩個(gè)游動(dòng)配子可以是同形的，也可以是異形的，后者兩個(gè)配子中一個(gè)能動(dòng)一個(gè)不能動(dòng)。,2. 配子囊接觸交配：有同形的和異形的兩類交配。同形的分為“+”“-”，異形的分為“雌”“雄”。交配時(shí)兩個(gè)配子囊接觸產(chǎn)生溶壁、溶孔等通道，一方的細(xì)胞核進(jìn)入另一方的配子囊中，隨后無(wú)核的配子囊消解。,3. 配子囊配合：兩個(gè)配子囊細(xì)胞全部融合在一起，合二為一。,4. 授精作用：在雄器中產(chǎn)生小型單核精子（性孢子），借昆蟲、風(fēng)和水傳到雌性器官，或由精子器上發(fā)生的授精絲把精子送到對(duì)方器官中而與卵細(xì)胞結(jié)合。,5. 體細(xì)胞結(jié)合：即菌絲直接融合完成配合。不產(chǎn)生任何性器官。,2、核配,核配(Karyogamy) ：經(jīng)質(zhì)配后不同來(lái)源的兩個(gè)細(xì)胞核（雙核）結(jié)合為一個(gè)核, 變?yōu)槎扼w細(xì)胞核,3、減數(shù)分裂,減數(shù)分裂(Meiosis)：核配后的二倍體細(xì)胞核發(fā)生減數(shù)分裂，染色體數(shù)目減半，恢復(fù)為原來(lái)的單倍體狀態(tài)，進(jìn)而形成有性孢子。染色體經(jīng)過(guò)連續(xù)兩次有絲分裂，染色體重組，易產(chǎn)生新的變異類型，造成品種抗性喪失。,休眠孢子囊（resting sporangium）：由兩個(gè)游動(dòng)配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁。萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子。,休眠孢子囊,卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成，2N。卵菌的有性孢子。,卵孢子,卵孢子,接合孢子（zygospore）：由配子囊配合產(chǎn)生。接合菌的有性孢子,接合孢子,接合孢子,子囊孢子（ascospore）：由兩個(gè)異形配子囊結(jié)合，發(fā)育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般為8個(gè)。子囊菌的有性孢子。,子囊孢子,子囊和子囊孢子,擔(dān)孢子（basidiospore）：由雙核菌絲上產(chǎn)生的擔(dān)子上形成的外生孢子。一般為4個(gè)。擔(dān)子菌的有性孢子。,擔(dān)孢子,擔(dān)子和擔(dān)孢子,大多數(shù)真菌是雌雄同株，少數(shù)低等真菌為雌雄異株，必須雌雄菌株相遇才能交配，,（三）真菌的性分化現(xiàn)象,雌雄同株：雌器、雄器在同一菌絲上。 雌雄異株：雌器、雄器不在同一菌絲上。 同宗配合：?jiǎn)蝹€(gè)菌株生出的雌雄器能交配，自身親合，如卵菌。 異宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必須和另外菌株上有親和力的才能交配，擔(dān)子菌以此為主(接合、子囊兩種方式都有)。,真菌的生活史(life cycle)：指真菌孢經(jīng)過(guò)萌發(fā)、生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個(gè)生活過(guò)程。 如真菌的無(wú)性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體通常在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期進(jìn)行有性生殖產(chǎn)生有性孢子，有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生的菌絲體經(jīng)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后進(jìn)行無(wú)性繁殖，又產(chǎn)生了無(wú)性孢子，這就是真菌的一個(gè)完整生活史過(guò)程。 典型的真菌生活史包括無(wú)性繁殖和有性生殖兩個(gè)階段。,真菌的生活史,1. 無(wú)性型：只有無(wú)性階段，缺乏有性階段，如半知菌。 2單倍體型：營(yíng)養(yǎng)體和無(wú)性繁殖體為單倍體，有性生殖過(guò)程中，質(zhì)配后立即進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，二倍體階段很短，如子囊菌。 3單倍體-雙核型：生活史中出現(xiàn)單核單倍體和雙核單倍體菌絲，如高等子囊菌和多數(shù)擔(dān)子菌。 4. 單倍體-二倍體型：生活史中出現(xiàn)單倍體和二倍體營(yíng)養(yǎng)體， 有明顯的單倍體和二倍體世代交替現(xiàn)象。見(jiàn)少數(shù)低等水霉菌。 5. 二倍體型：營(yíng)養(yǎng)體為二倍體。生活史中二倍體占大部分時(shí)間。如卵菌。,（二）真菌的生活史類型,真菌的多型性：在真菌的生活史中，有的真菌不止產(chǎn)生一種類型的孢子，這種形成幾種不同類型孢子的現(xiàn)象。 單主寄生：有些準(zhǔn)軍在一種寄主植物上就可以完成生活史。 轉(zhuǎn)主寄生：有的真菌需要在兩種或兩種以上不同的寄主植物上才能完成其生活史，如銹菌。,1-無(wú)性型,2-單倍體型,3-單倍體一雙核型,4-單倍體一二倍體型,5-二倍體型,M表示減數(shù)分裂；單線表示單倍體階段；雙線表示雙核期；粗黑線表示二倍體階段,七、真菌的分類,（一）真菌在生物中的界級(jí)地位,1、兩界系統(tǒng),林奈( Linnaeus，1753) 瑞典人 動(dòng)物界：各種動(dòng)物。 植物界：藻菌植物、苔蘚植物、蕨類植物和種子植物四個(gè)門。真菌被歸入植物界。,2、五界系統(tǒng),原核生物界：無(wú)真正細(xì)胞核的生物：細(xì)菌，放線菌，藍(lán)藻，綠藻，立克氏體，菌原體（植原體、螺原體）。 原生生物界：?jiǎn)渭?xì)胞，有核，孢子蟲等。 菌物界：吸收異養(yǎng) (真菌、粘菌) 動(dòng)物界：吞噬異養(yǎng)。 植物界：光合自養(yǎng)。,惠特克（Whittaker，1969）將細(xì)胞生物分為以下五界：,植 物 界,動(dòng) 物 界,菌 物 界,原生生物界,原核生物界,原核類: 原核界 真核類: 單細(xì)胞 原生界 多細(xì)胞 植物界，菌物界，動(dòng)物界,根據(jù)國(guó)際上已經(jīng)承認(rèn)的一些分類系統(tǒng)，給每一種真菌命名，以便相互交流有關(guān)真菌方面的資料； 盡可能地指出已知菌種之間的親緣關(guān)系，因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種，其生物學(xué)特性是相似的。,（二）真菌分類系統(tǒng),真菌分類的目的：,真菌的安斯沃司分類系統(tǒng),目前植物病理學(xué)科采用的是安斯沃司分類系統(tǒng)（G. C. Ainsworth，1973）。首先承認(rèn)菌物界, 下分真菌門和粘菌門。 1、粘菌門：粘菌門的真菌一般稱作粘菌。營(yíng)養(yǎng)體是原質(zhì)團(tuán)或變形體。營(yíng)養(yǎng)方式是吞食。繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子。生活發(fā)生都是腐生，一般不危害植物，與植物病理學(xué)關(guān)系不大。 2、真菌門：營(yíng)養(yǎng)體是菌絲體。營(yíng)養(yǎng)方式是吸收。繁殖產(chǎn)生各種類型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。,真菌五個(gè)亞門的主要特征,真菌界分類檢索表 1原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)存在 粘菌門 1原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)缺乏2（真菌門） 2. 有能動(dòng)細(xì)胞（游動(dòng)孢子），有性孢子為卵孢子 鞭毛菌亞門 2無(wú)能動(dòng)細(xì)胞 3 3具有性階段 4 3. 缺有性階段 半知菌亞門 4有性孢子為子囊孢子 子囊菌亞門 4有性孢子為接合孢子接合菌亞門 4有性孢子為擔(dān)孢子擔(dān)子菌亞門,英文 拉丁固定詞尾 界 Kingdom 無(wú) 門 Phylum (-mycota) 亞門 Sub- (-mycotina) 綱 Class (-mycetes) 亞綱 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 屬 Genas 無(wú) 種 Species 無(wú) 種下還有變種、?；汀⑸硇》N,真菌的分類單元：,1.種（species） 真菌種的建立主要以形態(tài)特征為基礎(chǔ)，種與種之間在主要形態(tài)上應(yīng)該具有顯著而穩(wěn)定的差異，具有生物學(xué)意義。 2.變種 Variety (Var.) 在種以下，有一些細(xì)微的形態(tài)差異。 3.?；?(Forma specialis) (f. sp.) 根據(jù)植物病原真菌種對(duì)不同寄主屬的寄生專化性差異，在真菌種下面劃分為若干個(gè)?；?。如禾柄銹菌可根據(jù)寄生麥類情況劃分為6個(gè)?；汀Ｎ：π←湹氖瞧渲幸粋€(gè)?；停篜uccinia graminis f.sp.tritici. 4.生理小種（Physiological race) 在?；鸵韵?，在形態(tài)上沒(méi)有差異，但對(duì)不同寄主植物品種的致病性不同而劃分的生物群。 5.生物型(Biotype) 在遺傳上完全一致的個(gè)體叫生物型。如單孢菌系 (Clone)。,真菌的命名,真菌命名同其他生物，采用林奈提出的拉丁雙名制命名法。 屬 名 + 種 名 + （最初定名人） 最終定名人 Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov.,本 節(jié) 重 點(diǎn) 真菌的基本特征 真菌營(yíng)養(yǎng)體的變態(tài) 真菌無(wú)性繁殖和有性繁殖的方式和孢子類型 真菌生活史及類型,鞭毛菌亞門真菌,鞭毛菌亞門真菌的特征,鞭毛菌亞門真菌的共同特征是無(wú)性生殖產(chǎn)生具1-2根鞭毛的游動(dòng)孢子，因此通常稱作鞭毛菌。 鞭毛菌有性產(chǎn)生休眠孢子囊和卵孢子。 鞭毛菌營(yíng)養(yǎng)體從原質(zhì)團(tuán)到無(wú)隔菌絲體，屬低等真菌。,游動(dòng)孢子,鞭毛菌大多具有水生習(xí)性，因此只有在高濕、多雨、低洼積水和通風(fēng)透光不好的條件下，侵染植物導(dǎo)致病害 鞭毛菌繁殖時(shí)，有的整個(gè)營(yíng)養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w，稱為整體產(chǎn)果，如壺菌；有的只是營(yíng)養(yǎng)體的一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)體，稱為分體產(chǎn)果。 游動(dòng)孢子囊形態(tài)多樣，均可釋放游動(dòng)孢子。 游動(dòng)孢子具1-2根鞭毛。鞭毛有茸鞭和尾鞭兩種。每個(gè)游動(dòng)孢子具單鞭或雙鞭兩種類型。 鞭毛的結(jié)構(gòu)是9+2型。既鞭桿是由9根纖絲組成一個(gè)圓筒型體，圓筒型體中心還有2根纖絲。纖絲之間填充有膠質(zhì)鞘。,根據(jù)鞭毛的結(jié)構(gòu)和功能，鞭毛可分為：,（1）茸鞭型鞭毛（茸鞭）： 呈羽毛狀結(jié)構(gòu)，有一個(gè)長(zhǎng)的主軸，沿主軸兩側(cè)有長(zhǎng)23的茸毛，茸毛頂部還生有更細(xì)小的小茸毛1至根。 （2）尾鞭型鞭毛（尾鞭） 有長(zhǎng)而堅(jiān)實(shí)基部，頂端甚短，而且軟，具彈性。,鞭毛菌亞門一般分為4個(gè)綱。已知的有1100多個(gè)種。根據(jù)游動(dòng)孢子鞭毛的數(shù)目及著生位置等特征，主要區(qū)別如下： 根腫菌綱(Plasmodiophoromycetes):游動(dòng)孢子前端有兩很長(zhǎng)短不等的尾鞭。 壺菌綱(Chytridiomycetes)：游動(dòng)孢子后端有一根尾鞭。 絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes)：游動(dòng)孢子前端有一根茸鞭。 卵菌綱(Oomycetes)：游動(dòng)孢子有長(zhǎng)度相同的一根尾鞭和一根茸鞭。,鞭毛菌亞門的分類,后生尾鞭-壺菌綱 (1)單鞭- 前生茸鞭-絲壺菌綱 前生雙不等尾鞭-根腫菌綱 (2)雙鞭- 前茸，后尾-卵菌綱,特征： 1. 營(yíng)養(yǎng)體為原質(zhì)團(tuán)，生活在寄主細(xì)胞內(nèi)， 2 . 無(wú)性繁殖產(chǎn)生長(zhǎng)短不同的兩尾鞭； 3. 有性繁殖產(chǎn)生合子，合子萌發(fā)產(chǎn)生原生質(zhì)團(tuán)。,一、根腫菌綱,根腫菌明綱真菌為數(shù)不多，只有一個(gè)根腫菌目(Plasmodiophorales)，已知的有15個(gè)屬，46個(gè)種。,（一）根腫菌綱的分類,1、根腫菌屬(Plasmodiophora)： 特征是休眠孢子游離分散在寄主細(xì)胞內(nèi)，不聯(lián)合形成休眠孢子堆。該屬真菌都是細(xì)胞內(nèi)專注寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊塊狀的膨大，稱為根腫病。 主要種：蕓苔根腫菌（P. brassicae），能危害100多種十字花科植物，主要是蕓苔屬。引起十字花科根腫病。,（二）引起植物病害的主要屬,蕓苔根腫菌（ Plasmodiophora brassicae）,危害癥狀：,病原物在根的皮層中蔓延，也能擴(kuò)展到形成層和髓部。受侵染的細(xì)胞增大，并刺激周圍皮層和維管束組織的細(xì)胞增大，而使根部腫大，形成大小，形狀不同的腫瘤。受害細(xì)胞中可見(jiàn)到病原物的原質(zhì)團(tuán)和休眠孢子。地上部萎蔫、矮化。,白菜根腫病,油菜根腫病,2、粉痂菌屬（Spongospora） 休眠孢子囊結(jié)合成海綿狀的休眠孢子囊堆。 主要種：馬鈴薯瘡痂病菌（S. subteranea）,3、多粘菌屬（Polymyxa） 休眠孢子囊長(zhǎng)形或瓣?duì)?。不引起根腫。 主要種：禾谷多粘菌（P. graminis）：小麥土傳花葉病毒、小麥梭條花葉病毒的傳毒介體。,特征： 1. 真菌的營(yíng)養(yǎng)體從呈球形或近球形的單細(xì)胞至較發(fā)達(dá)的無(wú)隔菌絲體。 2. 無(wú)性繁殖時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子囊，每個(gè)游動(dòng)孢子囊可釋放多個(gè)游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子單尾鞭。 3. 有性生殖產(chǎn)生合子。合子萌發(fā)生產(chǎn)休眠孢子囊。兩個(gè)配子囊交配產(chǎn)生休眠孢子囊或游動(dòng)配子交配產(chǎn)生休眠孢子囊。,二、壺菌綱,（一）壺菌綱的生態(tài)和分類,壺菌綱真菌為水生的，腐生在水中的動(dòng)、植物殘休上或寄生于水生植物、動(dòng)物和其它真菌上，少數(shù)可以寄生高等植物。 壺菌綱分為4個(gè)目，112屬，793種，其中只有少數(shù)壺菌目真菌是高等植物上的寄生物。,（二）引起植物病害的重要屬,節(jié)壺菌屬(Physoderma) 休眠孢子囊扁球形，黃褐色，具有囊蓋，萌發(fā)時(shí)釋放出多個(gè)游動(dòng)孢子。它們都是高等植物的專性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主組織過(guò)度生長(zhǎng)。 主要種：玉蜀黍節(jié)壺菌（P. maydis）引起玉米褐斑病，危害葉片，葉鞘，產(chǎn)生泡狀、褐色隆起的病斑。,三、卵菌綱,是一類非常重要的病原菌。 特征： 1. 營(yíng)養(yǎng)體是很發(fā)達(dá)的、沒(méi)有隔膜的菌絲體，少數(shù)低等的是多核的有細(xì)胞壁的單細(xì)胞。細(xì)胞壁為纖維素。它的營(yíng)養(yǎng)體是二倍體。 2. 無(wú)性繁殖形成游動(dòng)孢子囊，其中產(chǎn)生多個(gè)雙鞭毛的游動(dòng)孢子。 3. 有性生殖產(chǎn)生卵孢子。 生態(tài)： 從水生演變到陸生的，由腐生的到專性寄生的。低等的卵菌大都是水生的腐生菌，或者寄生在水生植物、水生動(dòng)物和水生真菌上；中間類型是兩棲的，可以生活在較潮濕的土壤中，多為腐生或兼性寄生物；較高等的具有接近陸生的習(xí)性，又中有許多是高等植物的專性寄生菌。,卵菌綱的分類,卵菌綱分4個(gè)目、95屬、約694個(gè)種。 水霉目：藏卵器內(nèi)有多個(gè)卵孢子，游動(dòng)孢子有二游現(xiàn)象 霜霉目：藏卵器內(nèi)有一個(gè)卵孢子，游動(dòng)孢子無(wú)二游現(xiàn)象 寄生高等植物并引起嚴(yán)重病害的是霜霉目真菌，如：腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌、白銹菌等。少數(shù)水霉目真菌也可以寄生高等植物，但寄生能力較弱、有的可以危害魚類，引起魚的水霉病。,（一）水霉目(Saprolegniales),水霉目：營(yíng)養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的菌絲體，少數(shù)單細(xì)胞。無(wú)性繁殖產(chǎn)生的游動(dòng)孢子囊呈絲狀、圓筒狀或梨形。孢子要有層出現(xiàn)象（proliferation），新孢子囊從釋放過(guò)游動(dòng)孢子的空孢子囊里面長(zhǎng)出來(lái)（層出）或從成熟孢子囊基部的孢囊梗(或菌絲)側(cè)面長(zhǎng)出。 兩游現(xiàn)象；游動(dòng)孢子囊先形成頂端生雙鞭毛的梨形游動(dòng)孢子，經(jīng)過(guò)一定時(shí)期，孢體變圓，鞭毛收縮進(jìn)入靜止?fàn)顟B(tài)而形成休止孢，休止孢萌發(fā)時(shí)形成一個(gè)腎形的游動(dòng)孢子，鞭毛生在側(cè)面凹外。經(jīng)過(guò)一定活動(dòng)時(shí)期，鞭毛又收縮而進(jìn)入靜止?fàn)顟B(tài)，然后萌發(fā)產(chǎn)生芽管。,綿霉屬(Achlya) 綿霉屬的特征是游動(dòng)孢子囊棍棒形，產(chǎn)生在菌絲的頂端；孢子囊具層出現(xiàn)象，即新的孢子囊從老的孢子囊基部的孢囊梗側(cè)面長(zhǎng)出；游動(dòng)孢子在孢子囊內(nèi)呈多行排列，具兩游現(xiàn)象，但第次游動(dòng)時(shí)期很短，休止孢在孢子囊頂部孔口外形成并聚集成團(tuán)；藏卵器內(nèi)產(chǎn)生多個(gè)卵孢子，雄器側(cè)生。綿霉屬真菌大多是腐生的，少數(shù)是弱寄生的，廣泛存在于池塘、水田和土壤中。,綿霉屬的卵孢子,（二）霜霉目(Peronosporales),霜霉目: 營(yíng)養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的無(wú)隔菌絲體，菌絲體多在寄主植物細(xì)胞間隙擴(kuò)展，并產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。 游動(dòng)孢子囊分化，大多產(chǎn)生在形態(tài)上有特殊分化的孢囊梗上，這種孢囊梗的形態(tài)與菌絲有明顯差別；較低等霜霉目真菌的孢子囊著生在菌絲上或著生在與菌絲形態(tài)相似的孢囊梗上。游動(dòng)孢子囊成熟時(shí)釋放出多個(gè)腎形的游 動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子無(wú)兩游現(xiàn)象。,霜霉目分4個(gè)科,腐霉科(Pythiaceae) :孢子囊長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)菌絲上或孢囊梗形態(tài)與菌絲無(wú)明顯差別，孢囊梗無(wú)限生長(zhǎng)。 霜疫霉科(Peronophthoraceae) :孢囊梗為多級(jí)有限生長(zhǎng)，藏卵器內(nèi)卵周質(zhì)不明顯，非專性寄生。 白銹科(Albuginaceae):孢囊梗短棍棒形，頂生一串孢子囊，無(wú)限生長(zhǎng)。 霜霉科(Peronosporaceae) :孢子囊長(zhǎng)在有特殊分化的孢囊梗上，孢囊梗有限生長(zhǎng)。,1腐霉科(Pythiaceae),含6個(gè)屬，其中嚴(yán)重為害植物的有腐霉屬(Pythium)、疫霉屬(Phytophthora)和指疫霉屬(Sclerophthora)。主要為害植物根和近地面的莖，有些可以為害植物地上部分。,腐霉屬(Pythium),特征：姜瓣?duì)铈咦幽?，孢囊梗無(wú)特殊分化。 腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，以腐生的方式在土壤中長(zhǎng)期存活。有些種類可以寄生高等植物，為害根部和莖基部引起腐爛。幼苗受害后主要表現(xiàn)猝倒、根腐和莖腐，種子和幼苗在出土前就可霉?fàn)€和死亡。此外，還能引起果蔬的軟腐。 瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。由傷口侵入造成根系腐爛。,疫霉屬(Phytophthora),特征：特征是產(chǎn)生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游動(dòng)孢子在孢子囊內(nèi)形成；孢囊梗與菌絲有一定差異，比菌絲細(xì)(直徑2-4m)，少數(shù)形成有特殊分化的孢囊梗，許多種類的孢子囊有層出現(xiàn)象。 疫霉屬真菌是重要的植物病原物。疫霉菌的寄主范圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。為害植物在病斑表面形成類似于腐霉菌的白色棉絮狀物或近似于霜霉菌的霜狀霉層。所引起的病害通常稱為疫病。,致病疫霉（ Phytophthora infestans）,疫霉屬病原示意圖,非洲菊疫病癥狀及病原菌隱地疫霉的形態(tài),馬鈴薯晚疫病,2霜霉科(Peronophthoraceae),孢子囊長(zhǎng)在有特殊分化的孢囊梗上，孢囊梗有限生長(zhǎng)。含7個(gè)屬，均為高等植物專性寄生菌。 其中霜霉屬(Peronospora)、假霜霉屬(Pseudoperonospora)、單軸霉屬(Plasmopara)、盤梗霉屬(Bremia)和指梗霉屬(Slerospora)等都是重要的植物病原菌。 該科真菌均為專性寄生菌，僅為害植物地上部分。侵染植物在病斑表面形成典型的霜狀霉層，所引起的病害通常稱霜霉病，因而這些真菌也被稱作霜霉菌。,霜霉屬(Peronospora),孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)，萌發(fā)形成芽管。 白菜霜霉病 波菜霜霉病 大豆霜霉病,東北霜霉（ Peronospora manschurica）,大 豆 霜 霉 病,背面霉層,菠菜霜霉病,芥菜霜霉病,白菜霜霉病,假霜霉屬(Pseudoperonospora),孢子囊梗主干單軸分枝，然后作2-3回不完全對(duì)稱的二叉狀銳角分枝，末端尖細(xì)。 主要寄生葫蘆科植物 黃瓜霜霉病 P.cubensis,黃瓜霜霉病,單軸霉屬(Plasmopara),也稱直梗霉屬 孢囊梗單軸直角分枝，分枝末端平鈍。 葡萄霜霉病,葡萄生單軸霉葡萄霜霉病菌（Plasmopara viticola）,葡萄霜霉病,盤梗霉屬(Bremia),孢囊梗二叉狀銳角分枝，末端膨大呈盤狀。 寄生菊科植物 萵苣霜霉病(B.lactucae),萵苣霜霉病,指梗霉屬(Sclerospora),孢子囊梗短粗，頂端為不規(guī)則的二叉狀分枝，孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動(dòng)孢子，也可直接產(chǎn)生芽管。 谷子白發(fā)病S.graminicola,3白銹科(Albuginaceae),白銹屬(Albugo) 孢囊梗平行排列在寄主表皮下，短棍棒形；孢子囊串生；卵孢子壁有紋飾。引起十字花科植物的白銹病。,油菜白銹病癥狀,白銹病的游動(dòng)孢子囊及孢囊梗,白銹病的卵孢子示意圖,白銹菌（Albugo candida）,4. 霜疫霉科(Peronophthoraceae),霜疫霉屬(Peronophthora) ： 孢囊梗主干明顯，上部雙叉狀分枝一至數(shù)次，孢囊梗多級(jí)有限生長(zhǎng)，即某些分枝上可以長(zhǎng)出新的孢囊梗，可如此重復(fù)多次。兼性寄生。引起荔枝霜霉病。,霜疫霉屬示意圖,癥狀,本節(jié)重點(diǎn),鞭毛菌亞門真菌的共同特征