（植物學專業(yè)論文）擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣co2濃度變化的響應.pdf

摘要 摘要 預計到本世紀末 大氣c 0 2 濃度將會增加到5 4 0 9 7 0 p p m 大氣c 0 2 濃度 升高所引起的全球氣候變化已經受到廣泛的關注 植物生長依賴c 0 2 并且對大 氣c 0 2 濃度升高在結構和生理上產生響應 目前已有大量報道 從生態(tài)系統(tǒng) 群落 種群 個體 器官 組織 生理以及生化等水平上研究高濃度c 0 2 所對 植物產生的影響 但是有關高濃度c 0 2 對植物有性生殖影響的報道卻很少 同 時多數(shù)實驗均建立在短期的生殖響應 忽視了植物在長期高c 0 2 濃度下具有的 反饋作用和c 0 2 濃度變化對植物的馴化作用 植物有性生殖與其生態(tài)適應性和 農作物籽粒產量的關系極為密切 同時 植物有性生殖特性的變化 也可作為預 測植物對全球氣候變化響應的重要指標之一 為此 利用高濃度c 0 2 對植物進 行長期選擇實驗將很有必要 研究結果將為預測未來大氣c 0 2 濃度增加的條件 下陸地生態(tài)系統(tǒng)的演變趨勢 全球變化對植物有性生殖響應的方式和機制提供新 的思路和有效方法 在本研究中 我們以模式植物擬南芥 a r a b i d o p s i st h a l i a n a 作為實驗材料 利用3 7 0 和7 0 0 p p mc 0 2 對其進行連續(xù)8 個世代處理 首先研究高濃度c 0 2 對每 一個世代的擬南芥有性生殖特性的影響 然后比較各個世代中各種生殖特性指標 變化的規(guī)律 從細胞 組織和個體尺度上揭示擬南芥有性生殖對全球變化的響應 模式 此外 在7 0 0 p p mc 0 2 處理下 我們對擬南芥葉片生理 生化以及結構的 變化進行了相關研究 兩部分研究結果及主要結論如下 首先 在每一個世代中 與3 7 0 p p mc 0 2 相比較 7 0 0 p p mc 0 2 處理顯著促 進了擬南芥開花 縮短生長周期 增加花 角果及種子等生殖的產量 降低種 子n 含量 提高種子a i n 比 種子千粒重以及生殖生物量所占總生物量的比例 等 而對種子萌發(fā)率 角果所含種子數(shù)目以及角果長度則無顯著影響 但是 通 過對相同c 0 2 濃度處理條件下 不同世代之間的研究結果比較發(fā)現(xiàn) 不同世代 之間相關的生殖生物學指標并無顯著差異 其次 高濃度c 0 2 顯著降低葉片氣孔密度 氣孔指數(shù) 氣孔導度以及蒸騰 速率 在高濃度c 0 2 處理下 葉肉細胞中葉綠體數(shù)目 葉綠體寬度和表觀面積 淀粉粒大小和數(shù)量 葉片和細胞壁厚度等都顯著增加 但是基粒內囊體膜的數(shù) 量卻顯著下降 葉片中碳水化合物如可溶性總糖 淀粉以及纖維素含量在高濃 擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣c 0 2 濃度變化的響應 度c 0 2 下分別顯著增加7 1 9 7 8 7 和2 2 3 此外 在高濃度c 0 2 處理下 葉片中多數(shù)激素如如吲哚乙酸 i n d o l c 3 a c e t i ca c i d 姒 赤霉素 g i b b c r c l l i n o a 玉米素核苷 z c a t i nr i b o s i d c z r 二氫玉米素核苷 d i h y d r o z c a t i nr i b o s i d c d h z r 和異戊烯基腺苷 i s o p c n t c n y la d e n o s i n e i p a 均都顯著地增加 而脫落酸 a b s c i s i ca c i d a b a 含量卻有所下降 最后 葉片中各種礦物質元素含量如n p k c a 和m g 等含量在高濃度c 0 2 處理下也都顯著下降 而c n 比增加2 4 8 以上結果表明 1 在每一個世代中 7 0 0 p p mc 0 2 處理對擬南芥各種有性生殖特性具有顯著 的影響 但是高濃度c 0 2 處理對植物所引起的效應在多個世代以內并不能夠傳 遞給后代 所以在多個有性生殖世代內 高濃度c 0 2 處理對植物生長 生殖沒 有馴化作用 2 在高濃度c 0 2 處理下 擬南芥葉片中葉綠體超微結構的變化 可能主要 是由于葉綠體中淀粉粒數(shù)量和體積大小顯著增加而引起 3 在高濃度c 0 2 處理下 由于擬南芥葉片內與促進細胞分裂與伸長的激素含 量顯著增加 從而對擬南芥植株生長發(fā)育速率的提高起了重要的作用 4 擬南芥生長在高濃度c 0 2 條件下 其葉片中各種礦質元素含量 如n p k c a 和m g 均顯著降低 究其原因可能是 第一由于葉片中碳水化合物含量 的顯著增加而對礦物質元素具有稀釋作用 第二由于蒸騰速率下降 引起礦質 元素從根部隨著蒸騰流運輸?shù)降厣喜糠值暮肯鄳獪p少 關鍵詞 擬南芥 高濃度c 0 2 有性生殖 葉片超微結構 礦物營養(yǎng) 植物適應 性 植物激素 蒸騰速率 n a b s t r a c t a b s tr a c t a t m o s p h e r i cc 0 2c o n c e n t r a t i o ni se x p e c t e dt or i s ef r o mc u r r e n tl e v e l so fa b o u t 3 7 0 p p mt ob e t w e e n5 4 0a n d9 7 0 p p mb yt h ee n do ft h i sc e n t u r ya n dt h ee f f e c t so f r i s i n ga t m o s p h e r i cc 0 2c o n c e n t r a t i o n s o nt h e g l o b a lc l i m a t e h a v ea t t r a c t e d c o n s i d e r a b l ea t t e n t i o n b e c a u s ec 0 2i so n eo fr a wm a t e r i a l so fp l a n tp h o t o s y n t h e s i s t h u sp l a n tg r o w t hr e s p o n d sb o t hp h y s i o l o g i c a l l ya n da n a t o m i c a l l yt oe l e v a t e dc 0 2 s of a r ag r e a tn u m b e ro fs t u d i e sh a v ei n v e s t i g a t e dp l a n tr e s p o n s e st oe l e v a t e dc 0 2a t d i f f e r e n ts c a l e sr a n g i n gf r o me c o s y s t e m c o m m u n i t y p o p u l a t i o n p l a n t o r g a n t i s s u e p h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a lt om o l e c u l a rl e v e l s n e v e r t h e l e s sf e ws t u d i e sh a v ef o c u s e d o nt h ee f f e c t so fe l e v a t e dc 0 2o n a n tr e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c sa n dn e a r l yn o s t u d i e sh a v e r e p o r t e d t h ee f f e c t so fl o n g t e r mc 0 20 1 1 p l a n tr e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s i th a sb e e na c c e p t e dt h a tp l a n tr e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c sa r ek e y t r a i t sf o rp r e d i c t i n gt h er e s p o n s eo fc o m m u n i t i e sa n de c o s y s t e m st og l o b a lc h a n g ea n d a l ea l s oc l o s e l yr e l a t e dt oi t se c o l o g i c a lf i t n e s sa n dp r o d u c t i o no fc r o p s f u r t h e r m o r e i n v e s t i g a t i o no nt h el o n g t e r mr e s p o n s eo fp l a n tt oe l e v a t e dc 0 2 u n d e rac o m p l e t e l y m a n c o n t r o l l e de n v i r o n m e n tc a ni n c r e a s eo u rc a p a c i t yt op r e d i c tt h ep r o p e r t i e so f p o p u l a t i o n sa d a p t e dt or i s i n ga t m o s p h e r i cc 0 2i nt h en e a rf u t u r e t h e r e f o r e i ti s e s s e n t i a lt oc a r r yo u tc 0 2s e l e c t i o ne x p e r i m e n t st oi n v e s t i g a t ee f f e c t so fl o n g t e r m c 0 2o np l a n tr e p r o d u c t i o na n da d a p t a t i o no fp l a n tr e p r o d u c t i o nt oe l e v a t e dc 0 2 i nt h ep r e s e n ts t u d y a r a b i d o p s i st h a l i a n a am o d e lp l a n tw i d e l yu s e di nm o l e c u l a r g e n e t i c a n dd e v e l o p m e n t a lb i o l o g y w a sc o n t i n o u s l yg r o w nu n d e rb o t h e l e v a t e d 7 0 0 p p m a n da m b i e n t 3 7 0 p p m c 0 2f o re i g h tg e n e r a t i o n s t h ec h a n g e si nv a r i o u s r e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r i s t i c so fa l li n d i v i d u a lg e n e r a t i o nw e r ed e t e r m i n e da n dt h e i r o v e r a l lc h a n g e si ne i g h tg e n e r a t i o n sw e r ef u r t h e ri n v s t i g a t e d i na d d i t i o n t h ec h a n g e s i np h y s i o l o g i c a l b i o c h e m i c a l a n dc y t o l o g i c a lt r a i t so fl e a v e so fa r a b i d o p s i sg r o w n u d n e rb o t he l e v a t e da n da m b i e n tc 0 2c o n d i t i o nw e r ec o m p a r e d t h em a i nr e s u l t sa n d c o n c l u s i o n si nt h i sp a p e ra r el i s t e da sf o l l o w s w i t h i na l li n d i v i d u a lg e n e r a t i o n e l e v a t e dc 0 2a d v a n c e dt h ef l o w e r i n gt i m eo f a r a b i d o p s i st h r o u g hi n c r e a s i n gr e l a t i v eg r o w t hr a t ea n da c c e l e r a t i n gd e v e l o p m e n t a l p r o c e s s a n dr e s u l t e di nm o r ef l o w e r s m o r ef r u i t s m o r es e e d s m o r em a s sa l l o c a t e d i i i 擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣c 0 2 濃度變化的響應 t or e p r o u c t i o n 弱w e l la sa ni n c r e a s ei ns e e dc nr a t i o w h e r e a st h et r e a t m e n th a d1 1 0 s i g n i f i c a n te f f e c t so ns i l i q u el e n g t h s e e dn u b m e rp e rs i l i q u e s e e dg e r m i n a t i o nr a t e w h e na l lt h eg e n e r a t i o n sw e r ec o m p a r e d t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si n t h e i rr e p r o d u c t i v e r e s p o n s e s t oe l e v a t e dc 0 2 a m o n g d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s o f a r a b i d o p s i sg r o w nu n d e rt h es a m ec 0 2c o n c e n t r a t i o n e l e v a t e dc 0 2r e d u c e ds t o m a t a ld e n s i t ya n di n d e xo fl e a v e s a c c o m p a n i e dw i t h r e d u c t i o n si ns t o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e e l e v a t e dc 0 2i n c r e a s e d a v e r a g ec h l o r o p l a s tn u m b c rp e rm e s o p h y l lc e l l c h l o r o p l a s tw i d t ha n dp r o f i l ea r e a s t a r c hg r a i ns i z ea n dn u m b e r c e l lw a l la n dl e a ft h i c k n e s s b u td e c r e a s e dt h en u m b 盯 o fg r a n at h y l a k o i dm e m b r a n e s u n d e re l e v a t e dc 0 2 t h ec o n c e n t r a t i o n so f c a r b o h y d r a t e si n c l u d i n g l u b l es u g a r s s t a r c ha n dc e l l u l o s ei nl e a v e ss i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e db y7 1 9 7 8 7 a n d2 2 3 r e s p e c t i v e l y i na d d i t i o n t h e r ew a sa s i g n i f i c a n ti n c r e a s ei nt h el e v e l so fi n d o l e 3 一a c e t i ca c i do a a g i b b e r e l l i n sa 3 g a 3 z e a t i nr i b o s i d e z r d i h y d r o z e a t i nr i b o s i d e d h z r a n di s o p e n t e n y la d e n o s i n e i p a a n dar e m a r k a b l ed e c r e a s ei na b s c i s i ca c i d a b a c o n c e n t r a t i o ni nt h el e a v e so f p l a n t sg r o w n a te l e v a t e dc 0 2 i tw a sf u r t h e rf o u n dt h a tn ekc aa n dm gl e v e l si n l e a v e sw e r er e d u c e db ye l e v a t e dc 0 2 w h i l ea nr a t i os i g n i f i c a n t l yi n e a s e db y 2 4 8 u n d e rc 0 2e n r i c h m e n t n cr e s u l t ss u g g e s t e dt h a t 1 e l e v a t e dc 0 2h a dap o s i t i v ee f f e c to ns e x u a l r e p r o d u c t i o no f a r a b i d o p s i si ne a c hg e n e r a t i o n b u ts e x u a lr e p r o c u t i o no f a r a b i d o p s i s f a i l e dt oe v o l v es p e c i f i ca d a p t i o nt oe l e v a t e dc 0 2t r e a t m e n t 2 t h ei n c r e a s e ds t a r c h a c c u m u l a t i o ni nc h l o r o p l a s t si nl e a v e sg r o w ni ne l e v a t e dc 0 2m a yb er e s p o n s i b l ef o r t h ec h a n g e si nc h l o r o p l a s tu l t r a s t r u c t u r e 3 t h es i g n i f i c a n ti n c r e a s ei np l a n th o r m o n e l e v e l si nl e a v e sg r o w ni ne l e v a t e dc 0 2c o u l db ea ni m p o r t a n tf a c t o ri nt h ea c c e l e r a t e d g r o w t ha n dd e v e l o p m e n to fa r a b i d o p s i s 4 t h er e d u c t i o n si nm i n e r a ln u t r i t i o ni n l e a v e s g r o w ni n e l e v a t e dc 0 2w e r e m a i n l ya t t r i b u t a b l e t ot h e d i l u t i o no f c a r b o h y d r a t e sa n dt h ed e c r e a s ei nl e a f 吼o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e k e yw o r d s a r a b i d o p s i st h a h a n al e l e v a t e dc 0 2 l e a fu l t r a s t r u c t u r elm i n e r a l n u t r i t i o n p l a n ta d a p t a t i o n p l a n th o r m o n e s s e x u a lr e p r o d u c t i o n t r a n s p i r a t i o nr a t e i v 關于學位論文使用授權的說明 本人完全了解中國科學院植物研究所有關保留 使用學位論 文的規(guī)定 即 植物研究所有權保留送交論文的復印件 允許論 文被查閱和借閱 學校可以提供目錄檢索以及公布論文的全部或 部分內容 可以采用影印 縮印或其他復制手段保存論文 保密的論文在解密后遵守此規(guī)定 學位論文作者簽名 漸 2 0 0 6 年5 月1 1 日 經指導教師同意 本學位論文屬于保密 在年解密后適用 本授權書 指導教師簽名 學位論文作者簽名 解密時間 年月日 各密級的最長保密年限及書寫格式規(guī)定如下 可少于5 年 年 可少于1 0 年 年 可少于2 0 年 l 學位論文原創(chuàng)性聲明 本人鄭重聲明 所呈交的學位論文 是本人在導師指導下 進行 研究工作所取得的成果 除文中已經注明引用的內容外 本學位論文 的研究成果不包含任何他人創(chuàng)作的 已公開發(fā)表或者沒有公開發(fā)表的 作品的內容 對本論文所涉及的研究工作做出貢獻的其他個人和集 體 均已在文中以明確方式標明 本學位論文原創(chuàng)性聲明的法律責任 由本人承擔 學位論文作者簽名 翻緲 2 0 0 6 年5 月1 1 日 第一章前言 第一章前言 1 1 植物有性生殖對高濃度c 0 2 響應的研究進展 自1 8 世紀工業(yè)革命以來 隨著化石燃料消耗的不斷增加以及伐木毀林的加 劇 全球大氣c 0 2 濃度從當時的2 8 0 z m o l t o o l 1 p p m 增加到目前的3 7 0p p m 左 右 并且還在以每年1 5p p m 的速率遞增 預計到本世紀末 大氣c 0 2 濃度將會 增加到5 4 0 9 7 0p p m w c c2 0 0 1 自2 0 世紀7 0 年代以來 有關大氣c 0 2 濃度 增高及其全球變化 一直為全世界關注的研究熱點之一 張新時等1 9 9 7 方精云 2 0 0 0 近十多年來 關于大氣c 0 2 濃度升高對植物的影響 國內外學者曾從分 子 細胞 器官 物種 種群直至生物圈等不同層次分別做了大量的研究工作 發(fā)表的學術論文已達數(shù)千篇之多 在這些文章中 主要涉及c 0 2 濃度升高對植 物光合與呼吸強度 葉綠素含量 營養(yǎng)器官各種生長參數(shù)和結構 氣孔導度與 密度 水分利用效率 生物量與產量 植物化學成分以及主要酶系統(tǒng)含量等方 面的影響 但植物有性生殖對c 0 2 濃度升高響應的研究相對較少 滕年軍等 2 0 0 6 然而值得注意的是 植物有性生殖與其生態(tài)適應性 以及與農作物籽粒 產量的關系極為密切 此外 植物有性生殖特性的變化 也可作為預測植物對 全球氣候變化響應的重要指標之 z i s k aa n dc a u l f i e l d2 0 0 0 j a b l o n s k ie t a 1 2 0 0 2 為此 本文將全面綜述近十多年來 有關大氣c 0 2 濃度升高對植物有性 生殖變化特點的國內外報道 以期為國內正在或即將開展這方面的研究工作提 供參考 1 1 1 對植物開花時間的影響 通常在高濃度c 0 2 條件下 大多數(shù)植物開花會提前數(shù)天到2 周不等 g a r b u t t a n db a z z a z1 9 8 4 m u r r a y1 9 9 一些重要農作物如小麥 水稻 大豆等在高濃 度c 0 2 條件下 均比對照提前數(shù)天開花 m i g l i e t t ac ta 1 1 9 9 8 u p r e t yc ta 1 2 0 0 3 j o h a n n e s s e nc ta 1 2 0 0 5 w a g n e r 等 1 0 0 1 研究發(fā)現(xiàn) 優(yōu)質牧草白三葉 t r i f o l i u m r e p e n s 芷 6 0 0 p p mc 0 2 濃度條件下 開花時間比正常的提前1 0 天 作者認為可 能由于其花芽分生組織在發(fā)育過程中獲得了更多的營養(yǎng)物質 使發(fā)育速度加快 從而開花時間提前 擬南芥 a r a b i d o p s i st h a l i a n a 在1 0 0 0 p p mc 0 2 濃度處理下 3 2 天時抽苴 而在3 6 0p p mc 0 2 濃度下3 7 天時才抽苔 通常在播種后的3 周內 擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣c 0 2 濃度變化的響應 正是擬南芥幼苗生長發(fā)育的關鍵階段 它對c 0 2 濃度升高的反應最為敏感 生 長明顯加快 而3 周以后其相對生長速率則無明顯變化 g i b e a u te ta 1 2 0 0 1 相 反地 有些植物開花時間對高濃度c 0 2 處理反應不明顯 甚至會推遲 如黑麥 草 l o l i u mp e r e n n e 開花時間不受高濃度c 0 2 處理的影響 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 而 菊花 d e n d r a n t h e m ag r a n d i f l o r a 隨著c 0 2 濃度的增加則延長了開花時f 司 r e e l d e e ta 1 1 9 9 4 由上可見 在大氣c 0 2 濃度升高條件下 各種植物的開花時間均存 在明顯差異 這可能與物種的光周期特性密切相關 如長日照植物個體發(fā)育 花芽的誘導和發(fā)育均受到高濃度c 0 2 的影響相應提前開花 而短日植物的花芽 誘導則被推遲 或延緩花芽發(fā)育的時間 r e e k i ee ta 1 1 9 9 4 e l l i se ta 1 1 9 9 5 r u s t e r h o l za n de r h a r d t1 9 9 8 l a d e a ua n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 l e w i se t a 1 2 0 0 3 r e e k i e 等人 1 9 9 4 曾報道了c 0 2 濃度加倍分別對菊花 長壽花 k a l a n c h o eb l o s s f e l d i a n a 裂葉牽牛 p h a r b i t i sn i l 和蒼耳 x a n t h i u mp e n s y l v a n i c u m 等4 種短日照植物 以及4 種長日照植物歐蓍草 a c h i l l e am i l l e f o l i u m 療喉草 t r a c h e l i u mc a e r u l e u m 意大利風鈴草 c a m p a n u l ai s o p h y l l a 和翠菊 c a l l i s t e p h u s c h i n e n s i s 開花時間的影響 結果發(fā)現(xiàn) 長日照植物均相應提早5 1 4 天進入開 花期 而與長日照植物相比 短日照植物則推遲1 4 天開花 更有趣的是 m o r t e n s e n 1 9 8 5 認為 即使同一種植物 對c 0 2 濃度的增加也有不同響應 譬 如短日照植物一品坌 e u p h o r b i a p u l c h e r r i m a 當c o z 濃度升高到1 0 0 0p p m 時 可提前4 6 天開花 如果在此基礎上再增加4 0 l j u m o l m 2 s 1 的光合光子通量 p h o t o s y n t h e t i cp h o t o nf l u x 則開花還可提前6 6 天 植物生殖的起始期 是其生活史中的關鍵參數(shù) 在成熟時對應年齡或植株 大小均反映了生活史的適合度 f i t n e s s w e s s e l i n g he ta 1 1 9 9 7 通常 植物生殖 起始期的提前可通過兩種機制來實現(xiàn) 第一是在植物有性生殖開始時所需最小 形體大小保持不變情況下 通過提高植物相對生長速率 以加快個體發(fā)育 使 得植株在較短時間內達到有性生殖所需的形體大小 r e e k i ee ta 1 1 9 9 4 l a d e a u a n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e rc ta 1 2 0 0 1 第二是通過改變植物開花時所需的形體大 小0 t e e k i ee ta 1 1 9 9 4 h ca n db a z z a z2 0 0 3 而大多數(shù)研究者認為 植物形體的 大小是影響植物開花的首要因素 而植物開花的時間與其年齡關系不大 r e e k i e e ta 1 1 9 9 4 l a d e a ua n dc l a r k2 0 0 1 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 h ea n db a z z a z2 0 0 3 高 濃度c 0 2 通過提高美國商陸 p h y t o l a c c aa m e r i c a n a 相對生長速率來加快個體發(fā) 育 使得該植物提前一周開花 但該物種在有性生殖開始時的形體大小并未受 2 第一章前言 到高濃度c 0 2 的影響 h ea n db a z z a z2 0 0 3 1 0 0 0p p mc 0 2 雖然使得擬南芥提前 5 天抽萱 但此時植株形體大小與生長在3 6 0p p mc 0 2 濃度條件下植株抽苴時形 體大小無多大差異 高濃度c 0 2 并不影響擬南芥開花時植株形體大小 而主要 是通過提高個體相對生長速率來促進植株提前開花 g i b e a u tc ta 1 2 0 0 1 另外 r e e k i e 等 1 9 9 1 通過對g u a r ab r a c h y c a r p a 天人菊 g a i l a r d i ap u l c h e l l a 月見草 o e n o t h e r al a c i n i a t a 和羽扇豆 l u p m u st e x e n s i s 等4 種植物的研究結果證實 在 c 0 2 濃度增加的條件下 植物生長和開花起始期都將受到影響 即植物開花可 能處于不同年齡 而此時植株形體的大小或多或少基本一致 因此 一些學者 認為 植物在高濃度c 0 2 生長條件下提前開花 可能是由于在植株開花時形體 大小保持不變的情況下 光合速率增加使得相對生長速率加快 加速個體發(fā)育 進程 促使生殖起始期所需植株的最小形體時間變短 從而提前開花 這屬于 間接效應 l a d e a ua n dc l a r k 2 0 0 1 w a 朗e rc ta 1 2 0 0 1 h ea n db a z z a z2 0 0 3 但 也有一些學者則認為 可能是誘導開花激素濃度的改變 似與生長速率的加快 無直接聯(lián)系 尤其是當溫度 光周期等參數(shù)基本一致時 c 0 2 濃度也可能成為 一種直接誘導的因子 r e e k i ea n db a z z a z1 9 9 1 1 1 2 對花 果實與種子產量的影響 通常 植物花部的發(fā)育對c 0 2 濃度變化的響應相當敏感 如在高c 0 2 濃度條 件下 大多數(shù)植物的開花數(shù)量增多 j a b l o n s k ic ta 1 2 0 0 2 t h u r i g 等 2 0 0 3 通過對 6 1 種植物在高濃度c 0 2 下開花影響的研究時發(fā)現(xiàn) 這些植物在群體水平上 其花 枝數(shù)目平均提高2 4 左右 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 對已發(fā)表的1 5 9 篇論文 涉及7 9 個物 種的相關資料進行整合分析 m e t a a n a l y s i s 后表明 在5 0 0 8 0 0 p p mc 0 2 濃度下 所有植物的開花數(shù)量平均增 j i 1 9 0 a 花數(shù)量增加與質量提高對農牧作物和園藝 植物來說尤為重要 特別是農牧作物開花數(shù)量的增加是籽粒增產的前提條件 如水稻在c 0 2 濃度升高情況下 其分蘗和開花數(shù)量均有顯著增加 c o s t a 甜a 1 2 0 0 3 同樣對一些園藝植物來說 花器官數(shù)量增加與質量改善 不僅可增加園 藝植物果實產量 而且還可提高一些花卉植物觀賞效果和切花品質 從而獲取 較高的經濟效益 又如以收獲果實為目的草莓 f r a g a r i aa n a n a s s a c h e ne t a 1 1 9 9 7 菜豆 p h a s e o l u sv u l g a m p r a s a d2 0 0 2 西紅柿 l y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m r e i n e r tc ta 1 1 9 9 7 等園藝植物 其開花數(shù)量都有明顯增加 同時盛花 期間以及開花持續(xù)時間均得到延長 最終果實產量也相應地得到顯著增加 而 3 擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣c 0 2 濃度變化的響應 對生長在高濃度c 0 2 條件下的一些觀賞植物 如百合 l i l i u md a u r i c u m 魏勝林等 2 0 0 1 蝴蝶蘭 p h a l a e n o p s i s e n d oa n di k u s h i m a1 9 9 7 以及唐菖蒲 g l a d i o l u s h y b r i d u s 張效平1 9 9 5 等 高濃度c 0 2 不僅能夠增加鮮花產量 而且還明顯延長 了切花瓶插的壽命 進而提高了切花的經濟價值 切花瓶插壽命的提高 可能 與花卉組織中一些抗衰老物質的增加有關 如在高濃度c 0 2 條件下百合葉片中脯 氨酸 可溶性糖以及氨基酸含量明顯增加 這些物質是細胞滲透調節(jié)與代謝所 必需 同時還能提供更多能量物質來延長鮮切花的壽命 魏勝林等2 0 0 1 關于c 0 2 濃度升高對植物有性生殖產量的影響 多見于對農作物的研究報 道 在通常情況下 c q 濃度升高主要是通過增加農作物果實或種子數(shù)量來提 高產量 而對其大小卻影響不大 a i n s w o r t he ta 1 2 0 0 2 j a b l o n s k ie ta l2 0 0 2 k i m b a l l 1 9 8 3 對4 3 0 篇有關農作物的研究報道進行了分析后發(fā)現(xiàn) 農作物平均 產量增加約為3 4 而籽粒平均大小幾乎沒有變化 a i n s w o r t h 等 2 0 0 2 采用整 合分析方法 將1 9 8 0 年到2 0 0 0 年的2 0 年間 在國際期刊上發(fā)表的1 1 1 篇論文 中有關c c h 濃度升高對大豆生長影響作了全面分析 結果表明 大豆種子產量 平均增加2 4 主要是豆莢數(shù)目平均增加1 9 所致 而單粒種子的平均重量并 無顯著變化 最近 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 也發(fā)現(xiàn) 在高濃度c 0 2 處理下 水稻 大 豆 小麥以及玉米等農作物果實 種子數(shù)量 以及產量平均分別增加了1 8 1 6 和2 5 而單粒種子平均重量僅增加為4 除農作物以外 如白三葉等一 些重要牧草 在c 0 2 濃度升高條件下 其種子數(shù)量增加1 8 以上 但種子千粒 重卻未受到c 0 2 的影響 w a g n e re ta 1 2 0 0 1 為何c 0 2 濃度變化對種子數(shù)量的影 響程度大于種子大小呢 通常認為 植物子代的適合度與親代投入的資源量成 正相關 但是種子變大將會使得種子數(shù)量下降 因為植物投入到有性生殖的資 源是有限的 即種子大小與數(shù)量之間存在著權衡關系 t r a d e o f f s m i t ha n d f r c t w c l l1 9 7 4 l l o y d1 9 8 7 經典的s m i t h f r c t w e l l 模型成功地解釋了為何種子 大小往往保持恒定值 該模型認為 植物子代個體的適合度曲線與其最優(yōu)種子 大d x o p t i m a ls e e ds i z e 密切相關 在一個種群內 其種子適合度曲線往往受生境 條件影響較小 這樣 種子大小就不易發(fā)生改變 如果該種群投入到種子生產 的資源增加 由于種子適合度曲線變化不大 使得種子大小變化也不大 因此 種子數(shù)量將會增力n s m i t ha n df r e t w c l l1 9 7 4 張大勇2 0 0 4 c 0 2 濃度升高通常 會提高植物絕對生殖產量 由于最優(yōu)種子大小一般受環(huán)境條件 包括c 0 2 濃度變 化 影響較小 所以種子數(shù)量就會相應增加 4 第一章前言 因此 在高c 0 2 濃度條件下 通常大多數(shù)植物的生殖生物量 如花 果實 與種子數(shù)量等均會顯著增加 而種子平均大小的增加幅度卻相對較少 此外 一些花卉植物的觀賞效果和切花品質也可得到明顯提高 1 1 3 對不同類型植物有性生殖的影響 雖然高濃度c 0 2 能提高植物生殖生物量的產量 但由于各種植物 如農作 物與野生植物 豆科植物 c 3 與c 4 植物 定型植物與不定型植物等 存在類型 上的差異 這就使得其生殖產量的變化幅度產生明顯的變化 一般認為 農作物 產量增加幅度要遠遠高于野生植物 e v a n s1 9 9 3 h a l la n dz i s k a2 0 0 0 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 通過對1 5 9 篇文獻進行整合分析發(fā)現(xiàn) 高濃度c 0 2 對農作物與野生植物 的總生物量提高幅度無明顯差別 均約為3 1 但對果實和種子的生物量來說 農作物平均增加2 8 和2 1 而野生植物只有4 左右 該作者認為 由于在 c 0 2 濃度增加條件下 農作物分配到有性生殖的資源比例未發(fā)生顯著變化 而 野生植物在相同條件下分配到有性生殖的資源卻下降了1 4 為何農作物在 c 0 2 濃度升高情況下 其生殖生物量增加幅度要遠遠高于野生植物 一些學者 認為 農作物是經過了數(shù)百年人工選擇所篩選出來的最優(yōu)良品種 它們的果實 或種子無論在產量還是在質量上都達到最優(yōu)狀態(tài) 因此在大氣c 0 2 濃度不斷增 加下 它們會充分利用c 0 2 進行光合作用 并把較多的資源用于生殖生長 從 而大大的提高了生殖產量 然而對一些野生植物來說 由于它們是通過長期自 然選擇的結果 其物質資源分配在其生長 生殖 生存以及防御等方面需要有 權衡關系 同時它們在營養(yǎng)和生殖生長特性上也比農作物具有更大的可塑性 總之 由于野生植物比農作物的生長環(huán)境差 并且還存在有許多難以預測的因 素 因此當這類物種在c 0 2 濃度升高條件下持續(xù)繁衍下去時 是把大部分資源 用于營養(yǎng)生長 生存以及防御等方面 而不太可能分配更多的資源用于其生殖 生長 h a l la n dz i s k a2 0 0 0 j a b l o n s k ie ta 1 2 0 0 2 t o s h i h i k oc ta l2 0 0 3 通常 c 0 2 濃度升高情況下 豆科植物產量增加幅度高于非豆科的c 3 植物 而c 4 植物其產量增加幅度最4 p o o r t e r1 9 9 3 w a n de ta 1 1 9 9 9 j a b l o n s k i 等 2 0 0 2 通過研究發(fā)現(xiàn) 豆科植物種子平均產量顯著增加3 7 非豆科的c 3 植物增加 1 5 左右 而c 植物則無明顯變化 以大豆 小麥和玉米為例 在高濃度c 0 2 條件下 平均產量分別增加為2 0 1 5 和5 為何不同類型植物的有性生 殖對c 0 2 濃度升高的響應程度為 豆科植物 非豆科c 3 植物 c 4 植物 究其原因 5 擬南芥有性生殖模式和葉片特性對大氣c 0 2 濃度變化的響應 是因為豆科植物具有固氮能力 即使在c 0 2 濃度升高情況下 也不會由于氮的 缺乏而使其生長受到限制 但對其它非豆科植物來說 當它們遇到氮素缺乏時 其生長在一定程度上則會受到影響 生殖產量增加的幅度也比豆科植物低 另 外 c 3 植物進行光合作用固定c 0 2 的酶是核酮糖二磷酸羧化 h i 氧酶 r i b u l o s e b i s p h o s p h a t cc a r b o x y l a s e r u b i s c o c 4 植物為磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 p h o s p h o e n o l p y r u v a t ec a r b o x y l a s e 和r u b i s c o 兩種酶類 c 4 植物在這兩種酶的協(xié) 同作用下利用空氣中c 0 2 的能力要遠高于c 3 植物 相對于c 4 植物來說 目前 空氣中的c 0 2 濃度還遠不能使c 3 植物r u b i s c o 酶得以飽和 當c 0 2 濃度升高時 c 3 植物光合作用增加幅度和光呼吸抑制程度均高于c 4 植物 因而c 3 植物總生 物量以及生殖生物量增加幅度均會相應的高于c 4 植物 p o o r t e r1 9 9 3 w a n de ta 1 1 9 9 9 w a r da n dk e l l y 2 0 0 4 牛書麗和蔣高明2 0 0 3 但是也有一些例外 如 c 3 植物的水稻平均產量增加4 2 其產量增幅大于豆科植物的3 7 其原因可 能與在農業(yè)上廣泛采用高產 半矮化 光合能力極強且具有較大庫