乙烯的生理功能及其調(diào)控.doc

第四章 乙烯的生理功能及其調(diào)控第一節(jié) 乙烯的特性及其生理功能一、乙烯的特性乙烯是不飽和的碳氫化合物，化學結(jié)構(gòu)簡單，CH2=CH2常溫下是氣體，略有甜味，無毒，比重為0.9674，每升乙烯重1.25g，幾乎所有的高等植物的器官，組織和細胞都具有產(chǎn)生乙烯的能力。在實驗室內(nèi)可以用乙醇和硫酸同時加熱制得或用接觸法以乙醇蒸氣通過加熱至400的氧化鋁制得。二、乙烯的生理功能1、改變生長習性 乙烯所特有的“三重反應”矮化、增粗、葉柄偏向性生長效應：抑制莖的伸長生長，促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長。2、促進成熟及呼吸作用 催熟是乙烯最主要的和最顯著的效應，陳乙烯為催熟激素。3、促進脫落 乙烯是控制葉片脫落的主要激素，因為乙烯能促進細胞壁降解酶纖維素酶的合成，促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)細胞膨脹，迫使葉片、花、果實機械脫落。4、促進開花和雌花分化。5、乙烯的其他效應誘導扦插枝不定根的形成，促進根的生長分化，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌等。三、乙烯作用的機理：a、乙烯可以改變果實細胞膜透性，有利于氧氣進入，提高呼吸強度，促進成熟。b、乙烯能提高細胞內(nèi)酶的活性，代謝加快，促進成熟。c、乙烯對成熟中需要的蛋白質(zhì)的合成起調(diào)節(jié)作用，促進成熟。1、乙烯誘導酶活性：乙烯誘導高等植物各種生理反應。如：乙烯誘發(fā)苯丙氨酸解氨酶（PAL），過氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉水解酶、葉綠素分解酶、纖維素酶、磷酸酯酶等的活性。2、乙烯能增加細胞膜和亞細胞膜的透性，加強了底物與相應酶的接觸，使生化反應容易進行，乙烯在類脂中的溶解度比水中大14倍，而生物膜由類脂和蛋白質(zhì)組成，推測細胞膜可能是乙烯的作用點。3、乙烯在果實內(nèi)的流動性乙烯是一種高度流動性的物質(zhì)，植物內(nèi)乙烯沒有專門的運輸系統(tǒng)，完全靠擴散作用進行傳送。4、乙烯促進RNA的合成乙烯能在蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄階段起調(diào)節(jié)作用。5、乙烯的受體激素分子的活性或有效性與它的受體有關，激素的受體是一種蛋白質(zhì)，由稱受體蛋白質(zhì)或束縛蛋白。一般認為乙烯起生理作用之前，首先要與某種活化的受體分子結(jié)合，形成激素受體復合物，然后這種復合物觸發(fā)各種生化反應，最終轉(zhuǎn)化為不同的生理效應。Evans認為乙烯的受體或結(jié)合點的組分是一種對熱不穩(wěn)定的蛋白質(zhì)，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或質(zhì)膜上，受CO2和Ag+ 的抑制（ CO2和Ag+ 與乙烯競爭結(jié)合點），但高水平的乙烯可克服 CO2 和Ag+所引起的抑制。第二節(jié) 乙烯的生物合成一、乙烯的生物合成途徑和前體物質(zhì)沒有O2乙烯不能生成，但生成前體物質(zhì)二、ACC的合成蛋氨酸（Met）是前體物質(zhì)1、ACC合成酶是乙烯合成途徑的限速酶，是一種以磷酸吡哆醛為輔基的酶，AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸）強烈的抑制其活性，底物SAM對其他也有抑制作用，是乙烯的限速步驟。2、ACC的合成調(diào)節(jié) ACC的合成酶的合成或活化受植物不同發(fā)育階段，其他激素及環(huán)境條件調(diào)節(jié)（1）解偶聯(lián)劑（DNP）：能對呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學試劑叫解偶聯(lián)劑，抑制ADP形成ATP消耗O2。（2）乙烯自我催化：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的促進作用。外源乙烯對內(nèi)源乙烯可誘發(fā)內(nèi)源大量生成，促進呼吸躍變，加快成熟。主要是外源乙烯激活了ACC合成酶和乙烯合成酶（EFE）。乙烯自我催化只出現(xiàn)在成熟、衰老組織中，在呼吸躍變前施用。（3）乙烯自我抑制：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的抑制作用。據(jù)研究：外源乙烯對內(nèi)源乙烯的抑制作用是通過抑制ACC合成酶的活性而實現(xiàn)，對乙烯生物合成的其它步驟無影響。如：柑橘、橙皮切片因機械損傷產(chǎn)生的乙烯受外源乙烯抑制。三、乙烯的生成 乙烯的生成即ACC乙烯過程中有一套酶系即（EFE）固有的，ACC乙烯需要氧氣的氧化反應，需要膜結(jié)構(gòu)完整性：1、EFE不是乙烯生成的限速步驟，ACC合成才是限速步驟。2、ACC乙烯需要氧氣的氧化反應。3、DNP以及自由基清除劑能抑制乙烯生成。4、ACC乙烯反應需膜結(jié)構(gòu)的完整性，EFE可能與膜結(jié)合在一起。四、ACC的結(jié)合物 ACC除了能代謝或乙烯以外，還能與丙二酰形成丙二?；鵄CC（MACC）：乙烯的自我抑制現(xiàn)象，除了由于乙烯抑制ACC合成外，還由于乙烯處理增加ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶活性，使MACC增加，從而降低游離ACC的水平和乙烯生成時調(diào)控乙烯合成的又一環(huán)節(jié)。五：乙烯的抑制和拮抗劑1、抑制劑 乙烯生成的每一步驟都有抑制（1）MetSAM是形成乙烯第一步驟，受AHA (氨基乙炔酸)抑制。（2）SAMACC受MVG（甲氨基乙烯基甘氨酸）ANG、AOA抑制。（3）ACC乙烯受無氧條件下自由基清除劑，解偶聯(lián)劑NDP（二硝基苯酚）抑制。2、拮抗劑：競爭性抑制劑CO2 、AgSTS（硫代硫酸銀） 、1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）和2，5-NBD（2，5-二冰片二烯）拮抗劑競爭受體位點切花上應用較多。高濃度的乙烯克服CO2 、AgSTS的抑制作用。拮抗作用：一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)阻抑現(xiàn)象。第三節(jié) 乙烯生物合成的調(diào)節(jié)一、果實成熟和衰老的調(diào)節(jié) 未成熟的果實乙烯合成能力很低，內(nèi)源乙烯含量也很低，隨著果實的成熟，乙烯合成能力及急增，衰老期乙烯合成又下降。二、生長素（IAA）促進乙烯的產(chǎn)生低濃度的生長素對植物生長有明顯促進作用高濃度的生長素對植物生長有明顯抑制作用三、乙烯對乙烯生物合成的調(diào)節(jié)乙烯對乙烯生物合成的作用具有兩重性：即能自我增值（自我催化），又能自我抑制。四、脅迫因素導致乙烯的產(chǎn)生脅迫（即逆境）可促進乙烯的合成，如：物理因素、化學因素、生物因素。在脅迫發(fā)生后10-30分鐘產(chǎn)生乙烯，具有時間效應，增加了ACC合成酶活性，提高呼吸速率。物理因素：機械損傷、電離輻射、高溫、冷害、干旱、水澇等?；瘜W因素：金屬離子、臭氧及其他污染。生物因素：病菌侵入、昆蟲侵襲等。五、光和CO2 對乙烯合成的調(diào)節(jié)：1、貯藏條件下高CO2會抑制乙烯的產(chǎn)生，作用于ACC乙烯的轉(zhuǎn)化階段，高CO2抑制了呼吸和成熟，抑制乙烯，自我催化作用。2、在生長過程中CO2 會促進乙烯的產(chǎn)生，如：水稻、葉片在光合下供應CO2能促進其乙烯的產(chǎn)生。第四節(jié) 控制乙烯在果蔬貯藏運輸中的應用 果蔬菜后，無論是內(nèi)源乙烯還是外源乙烯都加速果蔬的成熟衰老和降低耐貯性。一、控制乙烯在果蔬貯藏運輸中的應用方面1、延長果蔬的貯藏壽命，使產(chǎn)品保持新鮮，控制內(nèi)源乙烯的合成或清除，貯藏環(huán)境中的乙烯氣體。2、為了進行市場銷售的需要，應用乙烯或乙烯利對果蔬催熟。二、調(diào)控乙烯的方法：1、控制成熟度或采收期用于不同目的的果實，采收期應當不同，如鮮果本地上市，一般完熟期采收，外銷或長期貯存的果實，適時采收，成熟前期，香蕉70-80%，完熟度，荔枝85%完熟度，菠蘿60%成熟度。2、防止機械損傷 傷害性乙烯產(chǎn)生直接刺激呼吸作用上升，使果實中的營養(yǎng)消耗增加提早衰老縮短貯藏壽命，并啟動自身內(nèi)源乙烯的自動催化使整箱果實提早衰老，成熟喪失貯運能力，嚴重時全部腐爛。3、低溫貯藏低溫減弱呼吸強度，減少內(nèi)源乙烯產(chǎn)生。4、乙烯呼吸劑的利用當貯藏環(huán)境中存在較多乙烯氣體時，可用分離的辦法把乙烯從空氣中除去，如高錳酸鉀溶液具有良好的吸附乙烯效應，用硅藻土、硅石、硅膠、珍珠巖膨脹作載體。5、乙烯抑制劑的作用（1）乙烯生物合成抑制劑：AVG、AOA、Co2+、Ni2+ 自由基清除劑、解偶聯(lián)劑等。AVG、AOA抑制ACC合成酶的活性 自由基清除劑、解偶聯(lián)劑Co2+、Ni2+ 抑制EFE的活性（2）乙烯作用抑制劑（拮抗劑）有高濃度 CO