植物營養(yǎng)原理.doc

植物的有機物代謝-正文 植物體內(nèi)有機物的合成、轉(zhuǎn)化和降解過程。光合作用和呼吸作用(見植物呼吸作用)是植物代謝的兩個樞紐。通過光合作用把外界的無機物質(zhì)同化為有機物質(zhì)；通過呼吸作用則使已同化的有機物質(zhì)被重新分解，分解過程所形成的中間產(chǎn)物及釋放的能量為生物合成過程提供所需要的原料和能量。 植物體內(nèi)有機物代謝過程中一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)由于有酶的催化才能在常溫、常壓、化學中性或接近中性的條件下進行。酶催化效率高，專一性強。 不同的酶在細胞內(nèi)的空間分布不同，因而在活細胞的不同部位能有不同的代謝途徑,它們之間又相互聯(lián)系、相互制約,保證了多種生化反應(yīng)的協(xié)調(diào)。 主要有機物質(zhì)的代謝包括碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等的代謝。 碳水化合物代謝綠色植物通過光合作用形成的碳水化合物，是細胞內(nèi)各種代謝物碳架的來源。在葉綠體內(nèi)通過光合碳循環(huán)同化 CO2的 初產(chǎn)物是丙糖磷酸。丙糖磷酸通過葉綠體內(nèi)膜中的磷酸運轉(zhuǎn)器從葉綠體間質(zhì)轉(zhuǎn)運到細胞溶質(zhì)，轉(zhuǎn)化為己糖磷酸,再經(jīng)蔗糖磷酸合成酶-蔗糖磷酸酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為蔗糖； 或丙糖磷酸在葉綠體內(nèi)轉(zhuǎn)化為己糖磷酸，再通過腺苷二磷酸葡糖(ADPG)焦磷酸化酶及淀粉合成酶轉(zhuǎn)化為淀粉(圖1)。 一般在缺磷的條件下,葉綠體內(nèi)積累的淀粉較多;而在供磷充分時，則丙糖磷酸可繼續(xù)不斷地從葉綠體運出，在細胞溶質(zhì)內(nèi)形成蔗糖。植物在光合作用中合成淀粉或合成蔗糖也受遺傳性控制。如水稻和小麥的光合產(chǎn)物直接以蔗糖形式輸出；而大豆和 棉花的光合產(chǎn)物則先轉(zhuǎn)化為淀粉積累在葉中，夜間淀粉降解為糖類再輸出。從葉片輸出的蔗糖或淀粉降解產(chǎn)物通過韌皮部運到正在生長的部位（莖尖生長錐、幼葉、 新根等），形成新細胞所需要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，或作為呼吸底物；同時也運到各貯藏組織形成貯藏物質(zhì)。除淀粉及蔗糖外,葡糖1磷酸還可經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化過程形成纖 維素，后者也是一種重要的多糖，它是細胞壁的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)，與纖維作物的產(chǎn)量和品質(zhì)都有很大關(guān)系。 淀粉及蔗糖也可水解為己糖磷酸，后者通過呼吸代謝途徑氧化降解，其中間產(chǎn)物可作為生物合成過程的原料，使碳水化合物代謝與脂肪代謝、蛋白質(zhì)代謝和核酸代謝等相互聯(lián)系(圖2)。氧化過程中釋放的能量又可在生命活動過程中被利用。 蛋白質(zhì)代謝蛋白質(zhì)是植物細胞的主要組成成分。植物體內(nèi)所有的蛋白質(zhì)都由20種氨基酸以不同的組合與 排列方式形成。而氨基酸的合成又需要氮的參與。植物從外界吸收的氮主要是硝態(tài)氮和氨態(tài)氮兩種。氨態(tài)氮可直接用于合成氨基酸，但硝態(tài)氮在植物體內(nèi)同化為有機 氮之前須先還原成氨態(tài)氮： 上述還原過程需要的供氫體由呼吸作用和光合作用提供。在光合細胞內(nèi),硝酸鹽還原的供氫體為NADH,亞 硝酸鹽還原的供氫體為還原態(tài)鐵氧還蛋白。硝酸還原酶為鉬黃素蛋白,其分子中含有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b和鉬。還原可在莖葉內(nèi)也可在根內(nèi) 進行,兩者所占的比重因不同植物及環(huán)境而異。在一些農(nóng)作物中，硝酸鹽在根內(nèi)還原的相對量依下列順序遞減：蠶豆菜豆大麥向日葵玉米燕麥。當硝酸鹽供應(yīng)量較低時，它在根內(nèi)還原的量相對較多；供應(yīng)量增高時，則地上部還原的相對量增加。在光合細胞內(nèi)，還原過程的兩個步驟分別發(fā)生于不同的場所：硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞溶質(zhì)內(nèi)進行；亞硝酸鹽還原為氨則在葉綠體內(nèi)進行。 硝酸鹽還原所形成的氨一般不在細胞內(nèi)積累，而是同化為酰胺及氨基酸。氨的同化是通過谷氨酰胺合成酶所催化的反應(yīng)使谷氨酸與 NH3合成谷氨酰胺，其反應(yīng)式為： 谷氨酰胺形成后，通過谷氨酸合酶的催化作用又可形成谷氨酸： 谷氨酰胺又可與天冬氨酸反應(yīng)形成天冬酰胺。兩種酰胺都是氨的貯藏形式，其中的氨可在需要時釋放用，于氨基酸的合成。氨以酰胺的形式貯藏，有利于消除高濃度氨對植物的毒害。以上途徑所形成的谷氨酸可以通過轉(zhuǎn)氨作用將氨基轉(zhuǎn)移到酮酸分子上形成新的氨基酸。 用15NO婣給一些植物的根,可發(fā)現(xiàn)15N首先結(jié)合到谷氨酰胺，然后結(jié)合到谷氨酸；谷氨酸及谷氨酰胺中的氮都廣泛地結(jié)合到氨基酸及蛋白質(zhì)分子中。 氨基酸合成蛋白質(zhì)先要經(jīng)過活化過程形成活化氨基酸。這一過程中所需的能量來自呼吸作用或光合作用中形成的 ATP。然后每一種經(jīng)活化的氨基酸與相應(yīng)的轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)相結(jié)合，并由后者攜帶，轉(zhuǎn)移到核糖體上，按照信使核糖核酸(mRNA)決定的排列順 序，進行有序的結(jié)合，形成蛋白質(zhì)分子。由于mRNA的合成又是以細胞核中的脫氧核糖核酸(DNA)為模板的,所以蛋白質(zhì)的合成過程實際上是將DNA的遺傳 信息通過RNA傳遞給蛋白質(zhì)的過程： 蛋白質(zhì)有多方面的功能。最重要的一類蛋白質(zhì)是酶。植物體內(nèi)復(fù)雜的代謝反應(yīng)能有序地進行就是由于有各 種酶的催化。第 2類蛋白質(zhì)是結(jié)構(gòu)蛋白，例如細胞壁中的糖蛋白，細胞膜結(jié)構(gòu)中的膜蛋白，它們是構(gòu)成植物細胞的重要組成成分。第 3類是貯藏蛋白，例如種子和塊莖、塊根中的貯藏蛋白，其功能是在種子和塊莖、塊根萌發(fā)時提供新細胞形成所需的氮源和碳源；貯藏蛋白在蛋白酶催化下水解，水 解產(chǎn)物經(jīng)過轉(zhuǎn)化過程又可合成新的蛋白質(zhì)分子，作為新細胞的結(jié)構(gòu)蛋白。此外，還有一些蛋白質(zhì)是屬于能載運物質(zhì)通過生物膜或傳遞電子的載體蛋白，如細胞色素是 含血紅素的蛋白質(zhì)，它在光合電子傳遞鏈及呼吸鏈中都具有重要作用。 脂類代謝植物體內(nèi)的脂類有中性油脂、磷脂、糖脂、硫脂及蠟等。磷脂、糖脂、硫脂都是植物膜結(jié)構(gòu)的組成成分。油料植物種子內(nèi)的油脂是重要的貯藏物質(zhì)。植物葉片表面的蠟質(zhì)可防止水分過度散失。 脂類在脂肪酶作用下可水解為甘油及脂肪酸。甘油可轉(zhuǎn)變?yōu)槎u丙酮磷酸，然后通過糖酵解及三羧酸循環(huán)氧化分解，或通過糖酵解的逆向反應(yīng)而形成 糖。脂肪酸氧化可形成乙酰輔酶A,然后經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變形成糖。植物脂類中的非飽和性脂肪酸含量較飽和性脂肪酸多；兩者的比值因氣候條件而異。如原產(chǎn)高緯度地 區(qū)的大豆品種所含的非飽和性脂肪酸比原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種高；秋播作物體內(nèi)非飽和性脂肪酸與飽和性脂肪酸的比值從秋到冬隨著溫度降低而增高，這樣可使膜結(jié) 構(gòu)在低溫下仍處于液晶態(tài)而不易被破壞。 脂肪的合成包括脂肪酸和甘油的合成及兩者酯化形成脂肪。因此，在油料種子未充分成熟時收獲，其含油量就低，油脂質(zhì)量也較差。脂肪合成所需的原料和能量來自呼吸作用的中間產(chǎn)物。因而在油料種子成熟過程中脂肪迅速積累時的呼吸速率也較高。 核酸代謝核酸是高分子化合物,由核苷酸組成,用酸水解即產(chǎn)生堿基（包括嘌呤堿和嘧啶堿）、戊糖和磷酸。核酸中的戊糖有核糖和脫氧核糖兩 種，前者形成核糖核酸(RNA)，后者形成脫氧核糖核酸(DNA)。嘌呤堿也有兩種，即腺嘌呤和鳥嘌呤，不論RNA或DNA，都具有這兩種嘌呤堿。嘧啶堿 有3種,即胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶。RNA含有尿嘧啶和胞嘧啶，而DNA則含有胸腺嘧啶和胞嘧啶。 DNA的復(fù)制即從細胞原有的DNA形成與它結(jié)構(gòu)完全相同的新的DNA。這一過程是以原有的DNA作模板,在DNA聚合酶催化下進行。復(fù)制 開始時，從DNA雙鏈形成單鏈,然后在DNA聚合酶催化下，以1條原來的DNA鏈為模板形成1條新的互補鏈。結(jié)果是從1DNA分子形成2DNA分子。每個 新形成的DNA分子都包含1條原有的和1條新的DNA鏈，故這種復(fù)制過程稱半保留復(fù)制。 RNA 合成與DNA相似，在RNA聚合酶作用下進行。新的RNA鏈是DNA模板的互補鏈。RNA合成后，原有的DNA鏈完全保留。 DNA分子中貯存著遺傳信息，這些遺傳信息通過DNARNA蛋白質(zhì)而得以表達。 細胞內(nèi)的核苷酸及其衍生物在代謝過程中還有多種功能。例如，腺苷三磷酸 (ATP)是高能化合物，當從腺苷二磷酸(ADP)及無機磷酸形成ATP時,能量即貯備在ATP分子中；而當ATP水解形成ADP及無機磷酸時，貯備的能量即釋放出來，供細胞內(nèi)生物合成及其他需能過程之用。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD)、煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADP)及黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)在細胞內(nèi)可作為電子體，輔酸 A可傳遞乙?；仍谀芰看x、電子傳遞、氧化磷酸化、光合磷酸化及生物合成中都有重要作用。 各種有機物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系植物體內(nèi)各種有機物質(zhì)的代謝是相互聯(lián)系、相互制約的統(tǒng)一過程。其中，碳代謝起著串聯(lián)各種代謝的 中心作用。碳水化合物的氧化分解為其他有機物的合成代謝提供所需要的能量，其中間產(chǎn)物則是合成蛋白質(zhì)、脂肪和核酸等有機物質(zhì)的重要原料。蛋白質(zhì)是由呼吸作 用中產(chǎn)生的各種酮酸（包括丙酮酸、a酮戊二酸、草酰乙酸等）經(jīng)氨基化合成氨基酸而進一步合成的。合成脂肪的原始材料甘油磷酸和脂肪酰輔酶 A分別來自糖酵解中產(chǎn)生的丙糖磷酸和三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的乙酰輔酶 A。從飽和脂肪酸形成非飽和脂肪酸過程中還需戊糖磷酸途徑中形成的 NADPH。戊糖磷酸途徑中的核糖可用于核酸的合成。其他如生長素和生物堿等的形成也是與糖代謝和氨基酸代謝密切聯(lián)系的。 植物代謝調(diào)節(jié)植物體內(nèi)各種代謝反應(yīng)之所以能協(xié)調(diào)地進行,是由于植物具有自動調(diào)節(jié)代謝的機能。例如光合作用C4途徑中催化CO2固定的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶為葡糖-6-磷酸（G6P）所活化，而為其產(chǎn)物C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）所抑制： 這種調(diào)節(jié)作用有重要的生理意義。G6P活化PEP羧化酶,可使形成更多的C4酸，促進C4途徑的運轉(zhuǎn)；當C4酸形成過多時抑制該酶作用就可控制C4酸的合成速度，使與維管束鞘細胞中光合碳循環(huán)保持協(xié)調(diào)性。 在代謝過程中，一些酶在需要時合成或活化，不需要時降解或鈍化。如水稻幼苗培養(yǎng)在無硝酸鹽的溶液中時，其體內(nèi)無硝酸還原酶活性；在供給硝酸鹽 后，經(jīng)誘導(dǎo)即可測定出硝酸還原酶活性。這種酶稱為誘導(dǎo)酶。另一些酶在光下活化，而在黑暗中則鈍化，這種酶稱為光調(diào)節(jié)酶。如光合碳循環(huán)中的核酮糖二磷酸羧化 酶在光下活化，可促進循環(huán)的進行，黑暗中鈍化有利于保存底物，使照光后光合作用能迅速恢復(fù)。 此外，植物代謝還可由 ATP、ADP及AMP（腺苷一磷酸）的相對濃度調(diào)節(jié),這3種核苷酸的相互轉(zhuǎn)變是與細胞能量代謝密切聯(lián)系的。當ATP的相對含量較高時,可促進生物合成中 利用ATP的反應(yīng)進行,使催化這些反應(yīng)的酶活化,如在葡萄糖激酶催化葡萄糖形成葡糖-6-磷酸的反應(yīng)中就需要ATP。當ATP含量低時,上述反應(yīng)就被抑 制,而促進產(chǎn)生ATP的反應(yīng)進行,如糖酵解中的丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，同時使ADP形成ATP。當ATP含量高時，這類催化形成 ATP反應(yīng)的酶的作用就被抑制。由于植物代謝能自動調(diào)節(jié)，且在環(huán)境條件改變時能發(fā)生相應(yīng)的變化，故植物代謝可協(xié)調(diào)進行并能適應(yīng)環(huán)境。生物氮素是對傳統(tǒng)農(nóng)副產(chǎn)品運用現(xiàn)代生物技術(shù)進行生物發(fā)酵處理后再經(jīng)精制、烘干、粉碎等一系列工序后制得的生物制品，是一種新型工業(yè)氮源。氮素是構(gòu)成生物體的另一種必需元素，自然界中的氮素循環(huán)包括許多轉(zhuǎn)化作用。空氣中的氮氣被固氮微生物及植物與微生物的共生體固定成氨態(tài)氮，經(jīng)過硝化微生物的作用轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮，后者被植物或微生物同化成有機氮化物。動物食用含氮的植物，又轉(zhuǎn)變成動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)。動物、植物、微生物的尸體及排泄物被微生物分解后，又以氨的形式釋放出來，這種過程叫做氨化作用。由硝化菌產(chǎn)生的硝酸鹽在無氧條件下被一些微生物還原成為氮氣，重新回到大氣中，開始新的氮素循環(huán)。微生物在氮素循環(huán)中的幾種作用歸納為：固氮作用、硝化作用、同化作用、氨化作用和反硝化作用。植物除 了從土壤中吸收水分外,還要從中吸收各種礦質(zhì)元素和氮素,以維持正常的生命活動。植物吸收的這些元素,有的作為植物體的組成成分,有的參與調(diào)節(jié)生命活動,有的兼有這兩種功能。通常把植物對礦質(zhì)和氮素的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及礦質(zhì)和氧素在生命活動中的作用稱為植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)。 人們對植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)的認識,經(jīng)過了漫長的實踐探索,到19世紀中葉才被基本確定。第一個用實驗方法探索植物營養(yǎng)來源的是荷蘭人凡海爾蒙(見緒論)。其后,格勞勃(Glauber,1650)發(fā)現(xiàn),向土壤中加入硝酸鹽能使植物產(chǎn)量增加,于是他認為水和硝酸鹽是植物生長的基礎(chǔ)。1699年,英國的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來水和花園土的水浸提液培養(yǎng)薄 荷,發(fā)現(xiàn)植株在河水中生長比在雨水中好,而在土壤浸提液中生長最好。據(jù)此他得出結(jié)論:構(gòu)成植物體的不僅是水,還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。瑞士的索蘇爾 (1804)報告:若將種子種在蒸餾水中,長出來的植物不久即死亡,它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中,植物便可正常生長。這 證明了灰分元素對植物生長的必需性。1840年德國的李比希(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學說,并確立了土壤供給植物無機營養(yǎng)的觀點。布森格(JBoussingault)進一步在石英砂和木炭中加入無機化學藥品培養(yǎng)植物,并對植物周圍的氣體作定量分析，證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來,而礦質(zhì)元素是從土壤中得來。1860年諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無機鹽溶液培養(yǎng)植物獲得成功,自此探明了植物營養(yǎng)的根本性質(zhì),即自養(yǎng)型(無機營養(yǎng)型)。礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)對植物生長發(fā)育非常重要,了解礦質(zhì)和氮素的生理作用、植物對礦質(zhì)和氮素的吸收轉(zhuǎn)運以及氮素的同化規(guī)律,可以用來指導(dǎo)合理施肥，增加作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)。氮素及含氮的活體物質(zhì)的同化、異化和排泄，總稱為氮素代謝。植物一般吸收氨鹽或硝酸鹽等無機氮化合物， 硝酸鹽要一經(jīng)被還原為氨鹽或至與氨鹽有關(guān)的階段之后，便用于氨基酸和蛋白質(zhì)的合成。相反，動物只能用氨基酸或蛋白質(zhì)等有機氮化合物作為氮源，否則就不能利 用。動物以體內(nèi)吸收的氨基酸等為素材，合成本身固有的蛋白質(zhì)。這種把外界的氮素成分變成生物體的構(gòu)成物質(zhì)的過程，稱為氮素同化。可是對植物來說，正像葉面 噴灑尿素所看到的那樣，它們并不是沒有利用有機氮的能力。細菌等大部分微生物也能利用化合態(tài)氮素，但也有的能固定游離氮素。植物把硝酸鹽還原成為氨鹽過程 的最初階段，是靠硝酸還原酶的作用。ANason和HJEvans等人已經(jīng)闡明這種酶含有Mo和FAD。這種酶在真菌類（鏈孢霉等）中也有所發(fā)現(xiàn)。可是在這些真菌類的硝酸還原中卻存在有另外一種機制，硝酸還原的生理意義，除了作為蛋白質(zhì)的合成途徑外，還起著一種無氧呼吸（硝酸呼吸，即以硝酸代替氧，形成末端電子受體）的作用。有些細菌并不把硝酸還原成為氨以氮素形態(tài)釋放出來，而是表現(xiàn)脫氮作用，另外，同樣在土壤中，有些細菌也能把氨鹽或亞硝酸鹽氧化成為硝酸鹽而進行硝化作用（硝化細菌）。 由氨到氨基酸的合成途徑是由谷氨酸脫氫酶把氨與-酮戊二酸進行還原而生成谷氨酸。一般認為這是由氨到氨基酸生成的主要途徑，由谷氨酰胺合成酶與谷氨酸合 成酶把氨合成為谷氨酸的生成途徑也已經(jīng)明確。如進而在生成的谷氨酸與丙酮酸間進行氨基轉(zhuǎn)移，就可生成各種氨基酸。另一方面，氨基酸在生物體內(nèi)也因受到水解 和氧化還原所進行的脫氨基反應(yīng)而被分解。某些厭氧性細菌就能在兩種氨基酸之間進行相互的氧化還原（Sticklandsreaction）。細菌尤其是腐敗細菌能使氨基酸脫羧而生成胺。氨基酸因脫氨基分解生成的氨，在植物以谷氨酰胺或天冬酰氨的形態(tài)積存于體內(nèi)，動物則以氨或轉(zhuǎn)化成為尿酸、尿素排出體外。氮素是構(gòu)成生物體的另一種必需元素，自然界中的氮素循環(huán)包括許多轉(zhuǎn)化作用?？諝庵械牡獨獗还痰⑸锛爸参锱c微生物的共生體固定成氨態(tài)氮，經(jīng)過硝化微生物的作用轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮，后者被植物或微生物同化成有機氮化物。動物食用含氮的植物，又轉(zhuǎn)變成動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)。動物、植物、微生物的尸體及排泄物被微生物分解后，又以氨的形式釋放出來，這種過程叫做氨化作用。由硝化菌產(chǎn)生的硝酸鹽在無氧條件下被一些微生物還原成為氮氣，重新回到大氣中，開始新的氮素循環(huán)。微生物在氮素循環(huán)中的幾種作用歸納為：固氮作用、硝化作用、同化作用、氨化作用和反硝化作用。氮素是核酸及蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體的必需元素。雖然大氣體積中約有78是分子態(tài)氮，但所有植物、動物和大多數(shù)微生物都不能直接利用。初級生產(chǎn)者植物需要的銨鹽、硝酸鹽等無機氮化物，在自然界中為數(shù)不多，是初級生產(chǎn)者最主要的生長限制因子。只有將分子態(tài)氮進行轉(zhuǎn)化和循環(huán)，才能滿足植物體對氮素營養(yǎng)的需要。因此氮素物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)化和不斷地循環(huán)，在自然界十分重要。 (一)自然界中的氮素循環(huán)氮素循環(huán)包括許多轉(zhuǎn)化作用，包括空氣中的氮氣被微生物及微生物與植物的共生體固定成氨態(tài)氮，并轉(zhuǎn)化成有機氮化物；存在于植物和微生物體內(nèi)的氮化物被動物食用，并在動物體內(nèi)被轉(zhuǎn)變?yōu)閯游锏鞍踪|(zhì)； 當動植物和微生物的尸體及其排泄物等有機氮化物被各種微生物分解時，又以氨的形式釋放出來；氨在有氧的條件下，通過硝化作用氧化成硝酸，生成的銨鹽和硝酸 鹽可被植物和微生物吸收利用；在無氧條件下，硝酸鹽可被還原成為分子態(tài)氮返回大氣中，這樣氮素循環(huán)完成。氮素循環(huán)包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及植物和微生物的同化作用。生物氮素(二)微生物在氮素循環(huán)的作用1固氮作用分 子態(tài)氮被還原成氨或其他氮化物的過程稱為固氮作用。自然界氮的固定有兩種方式，一是非生物固氮，即通過雷電、火山爆發(fā)和電離輻射等因氮，此外還包括人類發(fā) 明的以鐵作催化劑，在高溫(500)、高壓(30.3975MPa)下的化學固氮，非生物固氮形成的氮化物很少。二是生物固氮，即通過微生物的作用固 氮，大氣中90以上的分子態(tài)氮，只能由微生物的話性而固定成氮化物。能夠固氮的微生物，均為原核生物，主要包括細菌、放線菌和藍細菌。 在固氮生物中，貢獻最大的是與豆科植物疫面而瘤菌屬，其次是與非豆科植物共生的放線菌弗蘭克氏菌屬，再次是各種藍組菌，最后是一些自生固氮菌?；瘜W固氮曾 為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)仔萬于巨大的貢獻，但是，它的生產(chǎn)需要高溫條件和高壓設(shè)備，材料和能源消耗過大，因此產(chǎn)品價格高且不斷上漲。對自然界氮素循環(huán)中的因氮作用具有 決定意義的是生物固氮作用。2氨化作用微生物分解含氮有機物產(chǎn)生氨的過程稱為氨化作用。含氮有機物的種類很多，主要是蛋白質(zhì)尿素、尿酸和殼多糖等。氨化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上十分重要，施入土壤中的各種動植物殘體和有機肥料，包括綠肥、堆肥和廄肥等都富含含氮有機物，它們須通過各類微生物的作用，尤其須先通過氨化作用才能成為植物能吸收和利用的氮素養(yǎng)料。生物氮素3硝化作用微生物將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。硝化作用分兩個階段進六，第一個階段是氨被氧化為亞硝酸鹽，靠亞硝化細菌完成，主要有亞硝化單胞菌屬、亞硝化葉菌屬等的一些種類。第二階段是亞硝酸鹽被氧化為硝酸鹽，靠硝化細菌完成，主要有硝化桿菌屬、硝化刺菌屬和硝化球菌屬的一些種類。硝化作用在自然界氮素循環(huán)中是不可缺少的一環(huán)，但對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)并無多大利益。4同化作用銨鹽和硝酸鹽是植物和微生物良好的無機氮類營養(yǎng)物質(zhì)，它們可被植物和微生物吸收利用，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮有機物。生物氮素5反硝化作用微生物還原硝酸鹽，釋放出分子態(tài)氮和一氧化二氮的過程稱為反硝化作用。反硝化作用一般只在厭氧條件下進行。反硝化作用是造成土壤氮素損失的重要原因之一。在農(nóng)業(yè)上常采用中耕松土的辦法，以抑制反硝化作用。但從整個氮素循環(huán)來說，反硝化作用還是有利的，否則自然界氮素循環(huán)將會中斷，硝酸鹽將會在水體中大量積累，對人類的健康和水生生物的生存造成很大的威脅。氮素及含氮的活體物質(zhì)的同化、異化和排泄，總稱為氮素代謝。植物一般吸收氨鹽或硝酸鹽等無機氮化合物，硝酸鹽要一經(jīng)被還原為氨鹽或至與氨鹽有關(guān)的階段之后，便用于氨基酸和蛋白質(zhì)的合成。相反，動物只能用氨基酸或蛋白質(zhì)等有機氮化合物作為氮源，否則就不能利用。動物以體內(nèi)吸收的氨基酸等為素材，合成本身固有的蛋白質(zhì)。這種把外界的氮素成分變成生物體的構(gòu)成物質(zhì)的過程，稱為氮素同化?？墒菍χ参飦碚f，正像葉面噴灑尿素所看到的那樣，它們并不是沒有利用有機氮的能力。細菌等大部分微生物也能利用化合態(tài)氮素，但也有的能固定游離氮素。植物把硝酸鹽還原成為氨鹽過程的最初階段，是靠硝酸還原酶的作用。ANason和HJEvans等人已經(jīng)闡明這種酶含有Mo和FAD。這種酶在真菌類（鏈孢霉等）中也有所發(fā)現(xiàn)?？墒窃谶@些真菌類的硝酸還原中卻存在有另外一種機制，硝酸還原的生理意義，除了作為蛋白質(zhì)的合成途徑外，還起著一種無氧呼吸（硝酸呼吸，即以硝酸代替氧，形成末端電子受體）的作用。有些細菌并不把硝酸還原成為氨以氮素形態(tài)釋放出來，而是表現(xiàn)脫氮作用，另外，同樣在土壤中，有些細菌也能把氨鹽或亞硝酸鹽氧化成為硝酸鹽而進行硝化作用（硝化細菌）。由氨到氨基酸的合成途徑是由谷氨酸脫氫酶把氨與-酮戊二酸進行還原而生成谷氨酸。一般認為這是由氨到氨基酸生成的主要途徑，由谷氨酰胺合成酶與谷氨酸合成酶把氨合成為谷氨酸的生成途徑也已經(jīng)明確。如進而在生成的谷氨酸與丙酮酸間進行氨基轉(zhuǎn)移，就可生成各種氨基酸。另一方面，氨基酸在生物體內(nèi)也因受到水解和氧化還原所進行的脫氨基反應(yīng)而被分解。某些厭氧性細菌就能在兩種氨基酸之間進行相互的氧化還原（Sticklands reaction）。細菌尤其是腐敗細菌能使氨基酸脫羧而生成胺。氨基酸因脫氨基分解生成的氨，在植物以谷氨酰胺或天冬酰氨的形態(tài)積存于體內(nèi)，動物則以氨或轉(zhuǎn)化成為尿酸、尿素排出體外。生物把空氣中分子態(tài)氮進行固定，作為其氮源而進行同化的現(xiàn)象。固氮菌、梭狀芽胞桿菌屬（Clostridium）、各種光合細菌、其他多種細菌以及許多藍 藻都具有這種活性，還有豆科植物的根瘤菌、山桃或赤楊等與某種放線菌存在共生關(guān)系時也能進行固氮。氮素固定的酶系統(tǒng)已從上述多種生物的細胞外抽提液獲得并 提純。通過這種酶系統(tǒng)可把氮還原成氨，但還沒有發(fā)現(xiàn)在還原中有穩(wěn)定的中間產(chǎn)物。為了進行還原，除了直接使氮素活化的固氮酶外，還需要有還原用的電子供體、 電子傳遞酶以及ATP固氮酶是由含鐵鉬的酶蛋白質(zhì)和含鐵的酶蛋白質(zhì)共同構(gòu)成。據(jù)認為進行電子傳遞的酶是鐵氧化還原蛋白等。另外，電子供體的種類及其供給 方式，可因固氮生物的種類而各具特征。即使是固氮菌在利用氨等生長時，菌體中也不產(chǎn)生固氮酶。固氮酶系統(tǒng)除分子態(tài)氮素以外，還能夠還原氧化氮、疊氮、乙炔 等。特別是因為乙炔還原為乙烯的反應(yīng)比較容易測定，所以常常利用這個特點對菌體或細菌抽提液進行氮素固定能力的測定。自然界的氮及氮素化合物在生物作用下的一系列相互轉(zhuǎn)化過程。氮素在自然界有多種存在形式，數(shù)量最大的是大氣中的氮氣,占大氣體積的79，總量約3.9107億 噸。除少數(shù)原核生物外,動、植物都不能直接利用。土壤及海洋中的無機氮中，只有銨鹽和硝酸鹽可被植物吸收利用，但其量有限，因此地球表面生物量的增長受到 可利用氮的限制。目前，陸地上生物活體中貯存的有機氮總量為110140億噸，這部分氮的數(shù)量雖不算大，但它于迅速再循環(huán)中，可反復(fù)供植物利用。存在土 壤中的有機氮估計為3000億噸，逐年分解為無機氮供植物利用。海洋中有機氮約5000億噸, 海水中還溶有氮約2.2105億噸，被海洋生物循環(huán)利用。 氮素循環(huán)過程中的幾個主要環(huán)節(jié)是：大氣中的分子態(tài)氮被固定成氨（固氮作用）；氨被植物吸收合成有機氮并進入食物鏈（氨化作用）；有機氮被分解釋放出氨（氨化作用）；氨被氧化成硝酸（硝化作用）；硝酸又被還原成氮，返回大氣（脫氧作用）（見圖）。 氮的兩個原子以3鍵結(jié)合，每克分子氮需160千卡能量才能將兩個原子分開。能提供能量進行氮固定的途徑有生物固氮：自然界存在多種固氮微生物，它們利 用化學能或光能將氮還原為氨。這是地球上固定氮的重要途徑；工業(yè)固氮:用高溫、高壓、化學催化的方法,將氮固定為氨；高能固氮:高空放電瞬間產(chǎn)生的高 能,使空氣中的氮與水中的氫或氧結(jié)合，產(chǎn)生氨或硝酸，由雨水帶至地表。 植物和微生物吸收銨鹽和硝酸鹽，將無機氮同化為有機氮，動物食用植物，將植物有機氮同化為動物有機氮。動物代謝過程中向體外排泄氨、尿酸、尿素以及其他各種有機氮化合物。另外，動物分泌物和動、植物殘體被微生物分解也釋放氨。 氨或銨鹽在有氧條件下能被氧化成硝酸鹽。硝酸鹽溶于水，易被植物吸收利用，但也易從土壤中淋失，流至河湖及海洋。 硝酸鹽在微氧或無氧條件下，能被多種微生物還原成亞硝酸鹽并進一步還原成分子氮，返回大氣。這種反硝化作用一是造成土壤耕作層的氮肥損失，二是其部分產(chǎn)物（NO及NO2）能造成環(huán)境污染。另外，NO及NO2上升至同溫層，與臭氧(O3)結(jié)合，使O3濃度降低，從而減弱O3對太陽光中紫外線的屏蔽作用，將會造成不良后果。 人們?yōu)榱税l(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，除大力增產(chǎn)氮肥外，還必須提高對氮素循環(huán)中各個環(huán)節(jié)的了解，以便在氮肥的使用和管理上，采取合理的措施。寄主植物抑制或延緩病原活動的能力稱為抗病性（resistance）。抗病性的表現(xiàn)，是在一定的環(huán)境條件影響下寄主植物的抗病性基因和病原物的致病基因 相互作用的結(jié)果，是由長期的進化過程所形成。植物的抗病性是相對的。在寄主和病原物相互作用中抗病性表現(xiàn)的程度有階梯性差異，可以表現(xiàn)為輕度抗病、中度抗 病、高度抗病或完全免疫。一種植物或一個植物品種的抗病性，一般都由綜合性狀構(gòu)成，每一性狀由基因控制。在病原物侵染寄主植物前和整個侵染過程中，植物以 多種因素、多種方式、多道防線來抵抗病原物的侵染和為害。不同植物、不同品種對相應(yīng)病原物的抗病機制各有不同。 研究植物的抗病性的目的在于了解寄主植物、病原物在環(huán)境條件影響下的相互關(guān)系，以及寄主植物如何產(chǎn)生抗病現(xiàn)象的規(guī)律性。這種研究工作始于20世紀初孟德 爾遺傳規(guī)律的被重新發(fā)現(xiàn)。其后，遺傳學和植物生理學、生物化學的長足進展，以及近百年抗病育種的實踐經(jīng)驗的積累，都促進了植物抗病性的研究。 分類 常用的分類方法有：按侵染程序分為避病、抗病(包括抗侵入、抗擴展、抗繁殖)、耐?。蛽p害）和抗再侵染（獲得抗病性）。按抗病性因素和機制分為既存 抗病性狀（侵染前已形成或存在的性狀），即形態(tài)抗病性、組織抗病性、生理生化抗病性等，以及保衛(wèi)反應(yīng)（植物受侵染后被誘導(dǎo)而產(chǎn)生的抵抗反應(yīng)），即過敏性壞 死反應(yīng)、產(chǎn)生植保素、木栓化反應(yīng)、溶菌反應(yīng)等。按控制抗病性的基因數(shù)分為單基因抗病性，寡基因抗病性和多基因抗病性；或按基因的效應(yīng)分為主效基因抗病性 (單基因或寡基因抗病性)和微效基因抗病性（多基因抗病性）。按對病原物小種的專化性分為小種?；共⌒院头切》N專化抗病性。前者又稱垂直抗病性，指植 物只能抗病原物的某些小種，而不抗其他小種；后者又稱水平抗性，指植物對病原物的不同小種的抗性沒有顯著的差異。 環(huán)境條件對抗病性的影響 環(huán)境條件對抗病性的影響很大，但只表現(xiàn)在當代而不遺傳。理化因素和生物因素都可能對制約著抗病性的生理生化系統(tǒng)、組織和器官生長發(fā)育以及產(chǎn)品形成過程產(chǎn)生 影響。如大多數(shù)土傳的苗期病害都是低溫下發(fā)病較重，因為根外部皮層的形成、傷口愈合以及組織木栓化等抗病因素都要求較高的溫度。穗期日平均溫度低于20或光照不足會削弱水稻對稻瘟病的抗病性,因為在這些條件下,稻株體內(nèi)游離氮素的比例增高，有利于稻瘟病菌的發(fā)育。氮肥過多還會削弱小麥對白粉病等 的抗病性，而氮肥不足則會削弱水稻對胡麻斑病和玉米對大斑病的抗病性。大氣污染有時也會對寄主的抗病性產(chǎn)生影響,如只有在二氧化硫污染地區(qū),松樹針枯病才 會嚴重發(fā)生。生物因素中，土壤中的某些線蟲能破壞植物對根病和維管束病害（如棉花枯萎病、煙草黑脛病等）的抗性。此外，日常管理措施如修剪、施用農(nóng)藥等農(nóng)事操作也都會使某些植物的某種抗病性不同程度地增強或削弱。環(huán)境條件對抗病性的影響可發(fā)生在病原物侵染寄主的一段時間內(nèi)；也可發(fā)生在病原物侵入之前,使植物的生理、生化或生育狀況變得容易感病,然后在侵染時才顯露其影響，后一種情況稱為誘病作用。 寄主植物抗病機制按侵染程序可分為以下幾種：避病。由于植物本身的生育、形態(tài)或習性等特性而可避免或減少與病原物的接觸，從而減輕發(fā)病。如早熟的作物品 種對生育后期才流行為害的病害往往有避病作用。閉穎授粉習性強的大、小麥品種患散黑穗病較輕，因為該病菌只能從花器侵入?？骨秩搿＜闹髦参镆栽械幕蛘T 發(fā)產(chǎn)生的組織結(jié)構(gòu)或生理生化障礙，阻止病原物的侵入或阻止侵入后和寄主建立寄生關(guān)系。對直接侵入的病原物，寄主植物的表皮角質(zhì)層厚度，以及氣孔的密度、構(gòu) 造和開放習性等均影響病原物侵入的數(shù)量。植物表皮外滲物的性質(zhì)和數(shù)量也會抑制某些病原真菌孢子的侵入?？箶U展。病原物侵入寄主后的擴展，因寄主的組織結(jié) 構(gòu)或生理生化方面的障礙而受到限制。組織結(jié)構(gòu)障礙如某些小麥品種莖內(nèi)厚角組織的發(fā)達，能阻礙稈銹菌菌絲的擴展；甜菜受褐斑病菌侵染后，侵染點四周組織能迅 速形成木栓層封鎖病菌，從而使病斑較小甚至不能產(chǎn)生孢子。在生理生化方面，寄主抗擴展的機制包括：減少病原物所需的營養(yǎng)，鈍化和消除病原物所分泌的酶和毒 素，用體內(nèi)某些既存物質(zhì)或酶類抑制病原物發(fā)育甚至將其消溶，產(chǎn)生植保素以抑制或殺死已入侵的病原物。以及通過原生質(zhì)的過敏性壞死反應(yīng)使病原物停止發(fā)育乃至 死亡等。耐損害。植物具有能忍受病原物侵染的特性。又稱耐病性。發(fā)病后癥狀常與感病品種相似，但對產(chǎn)量的影響較小。耐病性常見于間接影響產(chǎn)品的病害中， 如禾谷類的葉瘤?？乖偾秩?。表現(xiàn)為某些植物受某病原物侵染后如相同的病原物再侵染時發(fā)病較輕。20世紀70年代以后，在一些真菌、細菌性病害中，都已發(fā) 現(xiàn)了類似獲得免疫性的證據(jù)。如用黃瓜炭疽病正常菌系對黃瓜第一葉片接種后，可誘發(fā)黃瓜植株產(chǎn)生抗性；其后再向上部新生葉片接種，則表現(xiàn)發(fā)病較輕，由此誘發(fā) 的抗性具有一定的全株性。板栗的疫病，用弱菌系事先接種于樹干，可使該樹能抵抗此后該病菌的侵染，防治效果較明顯。 抗病性的遺傳和變異植物的抗病性是遺傳的，但也常由于多種原因而發(fā)生變異。 抗病性的遺傳垂直抗病性都是主效基因或單一基因遺傳，一個基因即決定著完全的或中等的抗病效應(yīng)。水平抗病性則大多都是微效基因或多基因遺傳，多個微 效基因結(jié)合一起才能表達出一定程度的抗病效應(yīng)，極少數(shù)為單基因遺傳。垂直抗病性大多數(shù)為單基因顯性，與其對應(yīng)的感病性基因為隱性。微效基因沒有顯隱性關(guān) 系，只表現(xiàn)加性效應(yīng)。其不同的基因之間有時有種種的相互作用，如上位、互補、抑制、修飾等。微效基因也常對主效基因起修飾作用而加強或削弱主效基因的表現(xiàn) 型效應(yīng)。以上均為核基因的遺傳。此外還有少數(shù)抗病性為胞質(zhì)遺傳，如玉米對小斑病菌 T小種的抗性就是由細胞質(zhì)決定的，凡含有 T型雄性不育的胞質(zhì)的自交系都高度感病，而所有正常胞質(zhì)的自交系都有較強的抵抗力。病原菌毒性多為單基因遺傳，且毒性為隱性，無毒性為顯性，侵襲力的遺傳一般認為是多基因遺傳。 抗病性的變異植物抗病性雖受基因控制，但植物本身在不同發(fā)育階段、機體不同部位和不同組織、器官的抗病能力可以不同。病原物群體中出現(xiàn)不同的小種也 會使寄主的抗病性發(fā)生變異。在寄主植物和病原物的相互作用過程中，環(huán)境因素特別是溫度、水、肥等都直接或間接影響著寄主的抗病性。在上述因素中，病原物由 于出現(xiàn)新的小種而產(chǎn)生的致病性變異對植物抗病性的變異影響尤大。 病原物的致病性即病原物對寄主植物引起病害的能力。不同的病原物的致病性 不同。同一種病原物包含著許多致病性強弱不同的菌系。有些病原菌是以腐生為主的弱寄生菌，寄主范圍較廣。其菌系間的致病性雖有強弱之分,但菌系對寄主不同 品種的選擇性并無?；?不同菌系對任何品種都能侵染。有些寄生性水平較高的病菌則對寄主有一定的選擇性，寄主范圍較窄，不同菌系對不同品種有不同程度的 ?；曰蜻x擇性，一種菌系只能或較易侵染某些品種，另一菌系則只能或較易侵染另一些品種。如同一病菌的兩個不同的菌系對同一作物的同一品種都能致病，但一 個菌系能引起較重的病害，則稱這一菌系比另一菌系有較強的毒性。如兩個菌系對同一品種引起病害的程度相同，但一個菌系引起同樣程度的病害的速率較快，則稱 這一菌系有較強的侵襲力。有不少病菌的不同菌系，在形態(tài)上無法區(qū)別，但毒性不同。如用一套抗病性不同的品種組成鑒別寄主，就可根據(jù)它們對不同菌系的不同反 應(yīng)，把具有不同毒性的菌系區(qū)分為不同的生理小種，或簡稱小種。不同毒性的小種之間可以通過有性雜交或菌絲聯(lián)合而發(fā)生遺傳物質(zhì)交換和重組，成為新的毒性不同 的基因型，即新的小種。如原有的抗病品種對這一新小種不能抵抗，則品種的抗病性將表現(xiàn)出變異。在真菌、植物病原細菌和病原線蟲中都已發(fā)現(xiàn)了類似的小種分化 和變異。植物病毒的毒性分化并不常見，僅在極少數(shù)病毒病中發(fā)現(xiàn)毒性系。 基因?qū)驅(qū)W說由H.H.弗洛爾通過對亞麻銹病系統(tǒng)的研究提出。認為病原物針對寄主某個決定抗病性的基因， 也存在著一個相對應(yīng)的決定毒性的基因。只有寄主的抗病性基因遇上病菌相對應(yīng)的無毒性基因，這個組合才表現(xiàn)抗病;如遇病原菌的相應(yīng)毒性基因,則表現(xiàn)感病。抗 病性基因和毒性基因相互作用，每個毒性基因只能克服與之相對應(yīng)的特定的抗病性基因。現(xiàn)基因?qū)虻年P(guān)系已被證實，并在垂直抗病性品種毒性小種系統(tǒng)所引 起的病害中表現(xiàn)為普遍規(guī)律。這種關(guān)系是寄主和病原物共同進化到高級階段的表現(xiàn)，在抗病育種歷史久、已選育并使用了較多垂直抗病性基因的病害中顯現(xiàn)得更為清 楚。基因?qū)驅(qū)W說對抗病性遺傳和機制的研究、對生理小種的鑒定和預(yù)測、以及對抗病育種均有指導(dǎo)意義。20世紀70年代以來，一些學者認為在寄主抗病性和 病原物致病性均為微效基因的系統(tǒng)中，雙方微效基因間也可能存在著對應(yīng)的基因?qū)蜿P(guān)系。但即使今后實驗證實不論在單基因?qū)位蛳到y(tǒng)或多基因?qū)Χ嗷蛳到y(tǒng) 中都存在著基因?qū)蜿P(guān)系，兩種系統(tǒng)的表現(xiàn)也都會有很大不同。前者的抗病性表現(xiàn)常不能穩(wěn)定持久，易發(fā)生抗病性變異現(xiàn)象；后者的抗病性表現(xiàn)則較穩(wěn)定持久。 生物間遺傳學它是基因?qū)驅(qū)W說的發(fā)展，可能成為抗病性和致病性基因相互作用的一種分析方法。抗病性和致病性的遺傳是十分復(fù)雜的。植物品 種和病原小種間的?；栽诜肿铀缴系臋C制則是當前研究的重點。在群體水平上，還有寄主病原物相互關(guān)系的群體遺傳學這個尚待研究的新領(lǐng)域。雙方群體都 是由不止一種的基因型組成的，雙方群體間的相互選擇可導(dǎo)致各自群體中各種抗病性或致病性基因頻率的變化。當連年推廣某一抗病品種（含R1抗病性基因）后，相應(yīng)的毒性小種便受到選擇,相應(yīng)的毒性基因（a1）頻率便迅速上升,最終反過來使該品種表現(xiàn)從抗病變?yōu)楦胁?。這時如又推廣了第2個含有R2的抗病品種,不久又會有含a2的毒性小種流行。如推廣含R1和R2兩個抗病性基因的抗病品種，也會導(dǎo)致含相應(yīng)毒性基因a1和a2的 復(fù)雜小種的出現(xiàn)和流行。這種現(xiàn)象稱為定向選擇。有人還提出了穩(wěn)定化選擇的概念，認為通過寄主的選擇，可對病原物的群體組成起穩(wěn)定作用。也有人提出復(fù)雜的毒 性小種在相對簡單的抗病品種上雖能侵染，但侵染程度反不如相對應(yīng)的簡單小種。原因是病菌在毒性增加的同時，其侵襲力往往會有所削弱。這些概念目前在國際上 還存在不同見解。 抗病育種選育抗病品種是作物病害防治中的基本方法。其途徑有引種、選種、雜交育種、遠緣雜交、誘變育種等。 為此要廣泛搜集抗病性資源(簡稱抗源)。一般認為，在寄主和病原物的共同發(fā)源地或歷史性的經(jīng)常發(fā)病的地區(qū)，常存在著較為豐富的抗源。栽培植物的近緣野生種 和古老的農(nóng)家品種也常含抗多種病害的抗源。育種時原始材料、親本和雜交后代群體或人工誘變的后代群體，都必須經(jīng)過既嚴格又適度的抗病性鑒定。這種鑒定可利 用天然流行的病圃；也可建立人工接種的病圃，但宜使之盡量接近天然狀況。 抗病育種工作中存在的問題，一是抗病和豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)常存在矛盾,往往抗病性強的品種,其農(nóng)藝性 狀欠佳；一是主要病害與次要病害關(guān)系的處理?？共∑贩N推廣后，往往是所能抵抗的病害減輕了，但另一些原屬次要的病害急劇上升。為此，抗病性與農(nóng)藝性狀兼 顧，在抗主要病害的同時適當兼顧抗其他病害，使品種的抗病性能穩(wěn)定持久，應(yīng)是抗病育種的主要戰(zhàn)略目標。此外，還應(yīng)重視相對抗病性（中等抗?。┑倪x拔和利 用，以利于生態(tài)平衡和環(huán)境保護。 研究前景植物遺傳背景的單一化是造成植物病害流行的 重要根源之一。寄主-病原物相互關(guān)系的群體遺傳學研究將為解決上述問題提供理論基礎(chǔ)。寄主-病原物相互識別和親和性機制的分子水平研究，將有助于了解和鑒 定抗病性基因的專化性或特異性，了解和澄清有關(guān)垂直和水平抗病性、?；头菍；共⌒?，以及持久性抗病性、穩(wěn)定性抗病性等理論問題，從而將為抗病育種、化 學免疫、栽培免疫，乃至獲得免疫性的利用提供更多的可能途徑。轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用為研究植物病原物的互作分子機制提供了可能，也為傳統(tǒng)育種注入了無限活力。高等綠色植物為了維持生長和代謝的需要而吸收、利用無機營養(yǎng)元素（通常不包括C，H,O）的過程。與動物不同之處在于后者主要吸收、利用有機養(yǎng)分。植物所需的無機營養(yǎng)元素,因需要量不同,可分為常量（營養(yǎng)）元素及微量（營養(yǎng)）元素。 歷史公元前中國已有“燒草取灰，或漚草作肥”（禮記月令）,“樹高一尺,以蠶矢糞之”（氾勝之書）的記載。用現(xiàn)代的科學知識來解釋，就是 對作物要施鉀、氮肥。在歐洲，關(guān)于植物從土壤中獲得的是無機養(yǎng)分還是腐植質(zhì)，經(jīng)過了長期的論爭，到19世紀中葉，N.-T.de索緒爾認為植物從土壤吸收 無機養(yǎng)分,包括氮素。1842年J.von李比希在美國科學促進會上作題為“化學應(yīng)用于農(nóng)業(yè)及生理學”的報告，完全支持索緒爾的觀點。此后植物營養(yǎng)的礦質(zhì) 學說逐漸為人們所接受。約在18511856年,J.-B.布森戈用砂培法研究植物的礦質(zhì)營養(yǎng)，1699年R.B.伍德沃德用水培法研究過薄荷屬植物的 營養(yǎng)。J.von薩克斯于1860年,W.克諾普于1861奠定了近代的水培技術(shù)，可以用成分完全已知的無機鹽來滿足植物的礦質(zhì)營養(yǎng)需要。20世紀初，植 物營養(yǎng)方面的科學工作者提出了許多培養(yǎng)液的配方，有些配方沿用至今(見無土栽培)。 研究方法土壤成分復(fù)雜而且不均一，植物礦質(zhì)營養(yǎng)中的許多問題，如各營養(yǎng)元素必需性的確定、缺乏癥的鑒定等，很難用土壤培養(yǎng)的方法來研究。在溶液培養(yǎng) 中，因為所有無機鹽的成分和數(shù)量都是已知的，而且可以任意控制，所以研究便利而有效。把植物的根浸在通氣的培養(yǎng)液中，植物可以生長得很好。培養(yǎng)液的pH值 的影響和總的鹽濃度對植物生長的滲透效應(yīng)也很容易分析。為了解決植物體的支撐、根部的通氣避光等問題，也可使植物的根生長在惰性介質(zhì)如洗過的石英砂中，定 期澆灌培養(yǎng)液。此法稱沙（基）培（養(yǎng)）。但它不能用于研究微量元素，因為即使是純凈的石英砂，也含有微量元素。 必需元素無機營養(yǎng)的首 要問題是確定哪些無機養(yǎng)分是植物必不可少的，即必需元素。植物必需元素的準則，常用D.I.阿爾農(nóng)及P.R.斯托特1939年提出的 3原則：為正常的生長或生殖所必需;需要必須是專一的,不能被其他元素所代替；這種元素必須在植物體內(nèi)直接起作用,而不僅是使某些其他元素更容易生 效,或者僅對其他有害元素起拮抗作用。有些化學元素如鈉和硅，雖然分別對水稻的生長有好處,但用以上3項準則檢查還不能確定為必需元素。為此，可將待鑒定 的某一元素從培養(yǎng)液里完全除去，將植物從種子起就培養(yǎng)在這種溶液里，并與培養(yǎng)在完全培養(yǎng)液中的同種植物比較，如果無該元素時生長不正常，便可以肯定這一元 素為植物所必需。 現(xiàn)在公認的植物必需元素有16種，即氫、碳、氧、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫、氯、硼、鐵、錳、鋅、銅及鉬。其中除氫、碳、 氧一般不看作礦質(zhì)營養(yǎng)元素外，對氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫等6種元素,植物所需的量比較大,稱為常量元素。對氯、硼、鐵、錳、鋅、銅、鉬,植物需要的量很 微，稱為微量元素。 必需元素的生理功能必需元素參與生命物質(zhì)的構(gòu)成，調(diào)節(jié)酶的活性和細胞的滲透勢和水勢。 氮是氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶、核酸及其他含氮物質(zhì)的組成成分。 磷是核苷酸、核酸、磷脂和糖磷酸酯的組成成分。磷脂是細胞膜的重要成分。糖的合成與降解常是以磷酸酯形式進行的。生物能的載體(通貨)腺苷三磷酸(ATP),輔酶與輔酶都帶有磷酸基團。 硫是生物素 (biotin)、維生素B1、輔酶A、胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的組分。蛋白質(zhì)中胱氨酸的硫形成的硫橋(-S-S-)，在決定其二級和三級結(jié)構(gòu)上起重要作用。酶的活性中心往往有半胱氨酸的巰基(-SH)參加。 鎂是葉綠素的重要組分。鎂離子 (Mg2+)是許多酶的活化劑。Mg2+與ATP形成復(fù)合物Mg2+-ATP,并與酶蛋白結(jié)合，Mg2+在此起橋梁作用。 鈣存在于細胞壁中，與中膠層的果膠酸形成較難溶解的鹽，將相鄰細胞的初生壁粘合起來，細胞膜中磷脂酸的鈣鹽是維持膜結(jié)構(gòu)和膜性質(zhì)的重要物質(zhì)之一。鈣調(diào)蛋白通過與鈣離子的可逆結(jié)合，調(diào)節(jié)一些酶的活性和離子的跨膜運輸。 鉀鉀不參與植物體內(nèi)有機分子的組成，但能與蛋白質(zhì)作疏松的締結(jié)，是許多酶的活化劑。植物細胞中液泡內(nèi)積累鉀離子調(diào)節(jié)細胞的滲透勢。氣孔（器）保衛(wèi)細胞里的鉀離子的進出，調(diào)節(jié)著保衛(wèi)細胞的膨壓和氣孔的開閉，積累時氣孔開放，釋放時氣孔關(guān)閉。 植物對微量元素的需要量雖然很小，但微量元素有著重要的生理功能(見微量元素（植物）)。 缺素癥必需營養(yǎng)元素缺乏時出現(xiàn)的癥狀，是營養(yǎng)元素不足引起的代謝紊亂現(xiàn)象。任何必需元素的缺乏都影響植物的生理活動，并明顯地影響生長?；既彼匕Y的 植物虛弱、矮小，葉片小而變形，而且往往缺綠。根據(jù)缺素癥的癥狀和在植株上發(fā)生的部位，可以鑒定所缺營養(yǎng)元素的種類（見表）。 用溶液培養(yǎng)技術(shù),容易制造各種營養(yǎng)元素缺乏癥,以觀察其癥狀。但運用這種癥狀來診斷田間作物或野生植物的缺素癥時，必須注意以下幾點：在田間由于缺乏 的嚴重程度不同，以及環(huán)境條件的影響，缺素癥不像溶液培養(yǎng)中觀察到的那樣典型；有些病毒病的癥狀和某些缺素癥癥狀相似?？紤]到田間情況的復(fù)雜性，診斷田 間生長的農(nóng)作物的缺素癥時，最好伴以植物的化學分析，并施用認為可能缺乏的營養(yǎng)元素。如果體內(nèi)該元素含量低于正常值，追加時植株又能恢復(fù)正常生長，即可斷 定植物缺乏該元素。 營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的運輸根部從土壤溶液中吸收的離子(見離子吸收(植物)， 除在液泡里累積一部分外,大部分運到地上部。植物細胞壁由埋在由果膠,半纖維素組成的襯質(zhì)中的微細的纖絲構(gòu)成。許多相鄰細胞的細胞壁形成質(zhì)外體。交織著的 纖絲之間的空間充滿著水，離子可以自由進入細胞壁。當根部浸在土壤溶液中時，土壤溶液里的離子經(jīng)過根的表皮細胞和皮層薄壁細胞的細胞壁到達內(nèi)皮層的外面。 這種運輸方式叫離子的質(zhì)外體運輸。內(nèi)皮層細胞的細胞壁上有凱氏帶，阻止離子通過。皮層外的離子須經(jīng)內(nèi)皮層細胞的主動吸收才能進入內(nèi)皮層細胞，再向中柱移 動。離子進入中柱的另一條途徑是在被根的表皮細胞吸收之后，通過胞間連絲逐細胞地輸送，通過皮層細胞和內(nèi)皮層，最后到達中柱。這是共質(zhì)體運輸。累積在液胞 里的離子不參與這種運輸。一般認為離子在胞質(zhì)內(nèi)的運輸是通過水相中的擴散，并因胞質(zhì)環(huán)流而加速。徑向運輸?shù)膭恿χ饕獊碜愿客庵芗毎c中柱薄壁細胞之間離 子的濃度差。此外，離子在細胞質(zhì)里可能吸附于蛋白質(zhì)分子上或含在微囊中，后者隨著胞質(zhì)環(huán)流而運動。離子到達中柱薄壁組織后，再被分泌到中柱導(dǎo)管里，隨蒸騰 流運向地上部。 維管束經(jīng) 葉柄到葉片后,逐漸分枝成細小的葉脈,與葉肉細胞密切接觸，因而其汁液中營養(yǎng)元素易于被葉肉細胞吸收，供生長、代謝之用。一部分不為葉肉細胞利用而又未進 入液