第七章 染色體的整倍性變異.ppt

第七章染色體的整倍性變異 第一節(jié)整倍性變異的類型第二節(jié)單倍體第三節(jié)同源多倍體第四節(jié)同源四倍體的基因分離第五節(jié)異源多倍體 染色體數目的變化表現可分為兩大類 1 整倍性變異 euploidyvariation 指染色體數目變化是以染色體基數 basicchromosomenumber 為單位的倍數性增減變化 這種變異產生的個體稱為整倍體 euploidy 染色體基數是指生物生存所必需的最少染色體數目 以x表示 這樣的一套染色體稱為染色體組 genome 2 非整倍性變異 aneuploidyvariation 指染色體數目變化是在整倍體基礎上增加或減少1條 1對或2條不同染色體或染色體臂的變異 這種變異產生的個體稱為非整倍體 aneuploidy 第一節(jié)整倍性變異的類型 整倍體的類型有二倍體 diploid 一倍體 monoploid 單倍體 haploid 和多倍體 polyploid 之分 正常的二倍體含2個相同的染色體組 染色體數目為2n 2x 當生物只具有1個染色體組時為一倍體 當個體的染色體數目為原來生物的配子染色體數n時 這樣的個體稱為單倍體 對于二倍體生物而言 它的單倍體 n 1x 就是一倍體 如果生物的染色體數是由3個或3個以上的染色體組構成 則稱為多倍體 例如 2n 3x是三倍體 2n 4x是四倍體等 多倍體是指體細胞中具有二倍以上的整倍染色體數的生物 根據Stebbins 1950 的觀點 將多倍體分為四類 一 同源多倍體 autoploid 指同一物種的染色體加倍而形成的多倍體 2n AAAA 同源多倍體的特征 巨大性 性狀分離比與二倍體不同 內含物較多 二 節(jié)段異源多倍體 segmentalpolyploid 指染色體組具有較高同源性的不同二倍體物種雜交 F1再經染色體加倍而成 如 2n A1A1A2A22n B1B1B2B2 三 染色體組異源多倍體 genomeallopolyploid 染色體組異源多倍體也即通常所說的異源多倍體 allopolypoid 是由不同種 屬間個體雜交得到F1 再經染色體加倍形成 如 2n AABB 2n AABBCC等 根據原始二倍體親本的基本染色體基數 又細分為單基數 雙基數和多基數多倍體 如 普通小麥 2n AABBDD 6X 42 X 7薺菜型油菜 Brassicjuncea 2n AABB 36A A x 10 白菜型油菜 B campestris 2n AA 20B B x 8 黑薺 B nigra 2n BB 16甘藍型油菜 B napus 2n AACC 38A來源白菜C來源甘藍 B oleracea 2n CC 18 C X 9 四 同源異源多倍體 如 同源異源六倍體 2n 6x AABBBB 第二節(jié)單倍體 一 單倍體的類型單倍體是指具有配子染色體數目 n 的個體 這種變異也稱單倍性 haploidy 變異 單倍體經加倍而形成的2n個體 通常稱為雙單倍體 doubledhaploids DH 根據產生單倍體的物種自身的倍數性不同 單倍體又可分為單元單倍體 monohaploid 和多元單倍體 polyhaploid 一 單元單倍體單倍體由二倍體物種產生 只含有1個染色體組 又稱一倍體 如水稻的單倍體為n 1x 12 玉米單倍體為n 1x 10 大麥的單倍體為n 1x 7 二 多元單倍體單倍體由多倍體物種產生 含有2個或2個以上的染色體組 如普通煙草是異源四倍體 它的單倍體是二元單倍體 n TS 2x 24 普通小麥是異源六倍體 它的單倍體是三元單倍體 n ABD 3x 21 由八倍體小黑麥產生的單倍體則是四元單倍體 n ABDR 4x 28 根據產生多元單倍體的多倍體性質 還可將多元單倍體分為 1 同源多元單倍體 auto polyhaploid 指來源于同源多倍體的單倍體 如栽培馬鈴薯的單倍體n 2x AA 24 2 異源多元單倍體 allo polyhaloid 指來源于異源多倍體的單倍體 上述小麥的單倍體 3 節(jié)段異源多元單倍體 segmentalallo polyhaploid 指來源于節(jié)段異源多倍體的單倍體 如紫花首蓿的單倍體n A1A2 2x 16 二 單倍體的特征 一 決定某些動物的性別動物幾乎都是二倍體的 但動物中有少數自然存在的一倍體 且與性別有關 例如某些膜翅目昆蟲 蜂 蟻 和某些同翅目昆蟲 白蟻 的雄性個體就屬于一倍體 它們是由未受精的卵子 n x 發(fā)育成的 單性孤雌生殖 而雌性個體則為二倍體 二 弱小性單倍體與它們的二倍體或雙倍體 amphiploid 相比 其細胞 組織 器官和植株一般都表現出弱小性 生長勢弱 例如 玉米單倍體與二倍體植株之間葉片氣孔保衛(wèi)細胞長度差異極顯著 長度小于29 m的為單倍體 大于29 m的為二倍體或多倍體 鑒定的準確性可達到95 因此可利用測量氣孔保衛(wèi)細胞長度的方法鑒定花粉植株的倍性 李春紅等 1993 韓學莉等 2006 的研究表明 玉米的單倍體除葉寬外 單倍體的株高 穗位高 葉長 主軸長 雄穗分枝數 花粉活力均顯著低于二倍體 表7 1 除了保衛(wèi)細胞的大小存在差異外 細胞內的葉綠體數也存在差異 例如 煙草 Nicotianatabacum 氣孔保衛(wèi)細胞葉綠體數平均為32 25個 而單倍體僅為11 02個 朱惠琴等 2006 三 生理生化差異單倍體在生理生化方面與雙倍體間也存在著差別 例如 粳稻二倍體劍葉的凈光合作用速率為17 57mgCO2 dm2 比葉重為44 25g m2 而單倍體劍葉的凈光合作用速率為9 39mgCO2 dm2 比葉重為39 33g m2 傅亞萍等 1999 苧麻 Cannabisstativa 的單倍體與其它倍性的苧麻相比 凈光合強度最低 而氣孔阻力最大 鄭思鄉(xiāng)等 1999 黃瓜的單倍體和二倍體之間 單位葉面積的葉綠素a b及總含量差異不顯著 但葉綠素a b的值單倍體明顯高于二倍體 過氧化物酶 POD 活性值 單倍體明顯高于二倍體 而可溶性蛋白含量則二倍體比單倍體高約13 雷春等 2006 四 高度不育性來源于二倍體和偶倍性異源多倍體的單倍體 由于所含的染色體組是成單存在在 在減數分裂時主要形成單價體 因此 產生的配子是高度不育的 三 單倍體的起源 一 自然發(fā)生動物中少數自然存在的一倍體 如蜂 蟻的雄性個體 是由未受精的卵子通過孤雌生殖發(fā)育而成 然而 在大多數動物中自發(fā)或誘發(fā)的絕大多數單倍體通常會產生不正常的個體 它們在胚胎發(fā)育中就已經夭亡 大多數低等植物生命周期的主要階段是單倍體 這些低等植物的單倍體不會出現在高等植物單倍體中存在的不育性問題 自然界高等植物的單倍體通常由生殖過程不正常所引起的孤雌生殖和孤雄生殖產生 單倍體出現的頻率很低 大約孤雌生殖的單倍體為0 1 孤雄生殖的單倍體0 01 由于單倍體高度不育 而且植株弱小 因而在主要靠有性繁殖的高等植物中 自然存在的單倍體很少 二 人工誘導 人工誘導單倍體的方法很多 主要歸納為以下幾類 1 花藥及未授粉子房 胚珠 培養(yǎng)花藥培養(yǎng)是指通過花藥或花粉培養(yǎng)直接從花粉生產單倍體植株的方法 2 誘導孤雌生殖通過人工誘導促使植株孤雌生殖 也可獲得單倍體 有以下幾種方法 1 利用異種 屬花粉授粉 刺激未受精卵發(fā)育引起孤雌生殖產生單倍體 2 用X射線或 射線輻射處理花粉 將輻射過的花粉對正常植株人工授粉 利用喪失了受精能力的花粉刺激未受精的卵單性發(fā)育產生單倍體 3 用化學藥劑誘發(fā)常用的化學藥劑有用甲苯膠藍 TB 馬來酰肼 二甲基亞砜 2 4 D 赤霉素等多種藥品 3 單親染色體消失在某些有性遠緣雜交 例如小麥與球莖大麥 栽培大麥與球莖大麥的遠緣雜交中 球莖大麥的染色體在上述雜種的胚胎發(fā)育早期會逐步丟失 染色體消除的可能原因之一是雙親體細胞分裂周期長短不一 雙親染色體在分裂周期中不同步而導致某一親本染色體的丟失 4 異種屬細胞質 核替換H Kihara和K Tsunewaki發(fā)現當以連續(xù)回交將小麥品種Salmon的細胞核置換到尾狀小麥 T caudatum 細胞質中時 后代53 為單倍體 5 半配合半配合是憑借一種異常型的受精 一個減數或未減數的精核進入卵細胞 雄配子進入卵細胞后 并不與雌配子發(fā)生正常的融合 而是各自在對方的作用下獨自分裂 形成子葉期具父母性狀的嵌合體 隨后發(fā)育成具父本性狀或母本性狀 還有少量具父母本性狀的單倍體 6 利用單倍體啟動基因Hagberg等 1980 在大麥上鑒定出一個部分顯性的單倍體啟動 haploid initiator 基因 hap 突變體 hap控制異常胚和胚乳的敗育或存活 純合體haphap后代產生10 14 單倍體 四 單倍體的減數分裂行為 一 單元單倍體的減數分裂行為單元單倍體只有一個基本染色體組 x 在減數分裂過程中一般是以單價體的形式存在 但也經?？梢钥吹缴倭康娜旧w組內配對 intragenomicpairing 這種現象被認為是染色體重復和遺傳冗余 geneticredundancy 的結果 在黃瓜 Cucumissativus 單倍體 n 7 中 減數分裂觀察到二價體及三價體的現象 雷春等 2006 圖7 1 單元單倍體中期 的紡錘體高度瓦解 在后期 染色體通常隨機地分配到相對的兩極 由于n條染色體同時移向一極的機率極低 1 2n 因此單元單倍體產生可育配子的機率很低 番茄單倍體在后期 還會出現染色單體分離 橋和斷片 多極分裂等異?，F象 程玉瑾等 2000 二 多元單倍體的減數分裂行為 在多元單倍體中 染色體配對優(yōu)先發(fā)生在完全同源的染色體之間 具有部分同源性的染色體之間也可以勉強配對 同源性區(qū)段的多少和同源性程度大小可影響交叉結的數目和中期 的染色體構型 同源多元單倍體的減數分裂行為如同二倍體一樣 減數分裂中期 為二價體構型 而異源多元單倍體中可觀察到大量單價體和少量由部分同源配對形成的二價體 節(jié)段異源多元單倍體的染色體組之間的部分同源性程度介于同源與異源多元單倍體之間 染色體配對情況也因其同源染色體和染色體同源區(qū)段的多少以及同源性程度而變動 異源多元單倍體在后期 染色體通常隨機地分配到相對的兩極 形成各種染色體數目不均衡的配子 圖7 2 五 單倍體的應用 一 加速純合及提高選擇效率 二 物種進化研究應用單倍體材料可查明其原始親本的染色體組的構成 三 遺傳分析單倍體的每一種基因都只有一個 所以在單倍體細胞內 每個基因都能發(fā)揮自己對性狀發(fā)育的作用 不管是顯性還是隱性 四 創(chuàng)制新種質利用花粉小麥染色體工程 獲得了小麥各種異源非整倍體花粉株系 異源易位系 異源代換系 異源附加系 異源多附加系和異源附加 代換系等 胡含等 1999 第三節(jié)同源多倍體 一 同源多倍體的特征多倍體由于染色體的倍增 基因劑量隨之增加 使生物體的組織器官 生理功能 發(fā)育 形態(tài)以及產量 品質等方面都相應發(fā)生巨大的變化 一 巨大性主要表現在細胞 組織 器官和個體的巨大 二 基因劑量增加從基因劑量的角度來看 同源多倍體的基因劑量遠比二倍體大 這對同源多倍體的生長和發(fā)育是會有影響的 據研究 一般是劑量增加時 生化活動隨之加強 導致一些性狀如糖分含量 蛋白質含量 氨基酸及維生素含量都有增高趨勢 因此 其營養(yǎng)價值往往更高 三 高度不育或部分不育性由于同源多倍體在減數分裂中會形成多價體 因此 同源三倍體往往表現為配子的高度不育 而同源四倍體一般為部分不育性 利用該特性可以培育無籽果實 例如香蕉是一個天然三倍體 它沒有種子 人工培育三倍體西瓜和葡萄也是無籽的 二 同源多倍體的形成途徑 多倍體的起源主要通過合子的染色體加倍 分生組織的染色體加倍 以及配子染色體未減數等方式形成 可以通過自發(fā)產生和人工加倍技術的途徑來實現 一 自發(fā)產生體細胞核內有絲分裂 或性母細胞減數分裂異常產生不減數配子 均可導致自然加倍的同源多倍體產生 同源多倍體自然出現的頻率 多年生植物高于一年生植物 自花授粉植物高于異花授粉植物 能進行無性繁殖的植物又高于只能進行有性繁殖的植物 自然界三倍體發(fā)生的頻率是很低的 如玉米大約是1 4000 番茄是3 2000 蘋果是1 1390 二 人工加倍技術 1 同源三倍體主要是通過單倍性配子和二倍性配子融合的有性生殖途徑產生 二倍性配子的來源 1 由同源四倍體產生 例如三倍體甜菜和三倍體西瓜就是由同源四倍體和二倍體雜交得到的 這是目前較為常用的方法 2 利用秋水仙堿對花芽體細胞染色體加倍 由此獲得四倍體的花序 由加倍的孢母細胞減數分裂產生二倍性的配子 3 溫度激變使植物的花粉母細胞減數分裂異常 由此產生二倍性花粉 例如在中粒種咖啡 Coffeacanephora 花粉母細胞減數分裂時 用驟變低溫 8 10 直接處理花器官 可獲得大量二倍性花粉粒 余鳳英等 1990 通過胚乳組織培養(yǎng)途徑獲得三倍體 2 同源四倍體獲得同源四倍體的最有效途徑是利用秋水仙堿誘導分生組織細胞染色體加倍 通過秋水仙堿處理植物的營養(yǎng)芽 發(fā)育初期的幼胚 種子等均可產生同源四倍體 組織培養(yǎng)結合秋水仙堿的應用 可大大提高中同源四倍體的誘導效率 同時可減少植株中嵌合體的產生 譚德冠等 2005 通過打頂摘心 溫度激變處理授粉后的幼胚 或者二倍雌雄配子融合等也可以產生同源四倍體 在動物中 魚類染色體加倍主要是通過卵子第二極體的保留或受精卵早期有絲分裂的抑制而實現 根據魚類受精細胞學的研究 精子入卵的時間是在第二次成熟分裂的中期 受精后排出第二極體 三 同源多倍體的聯會和分離 在同源多倍體的細胞內 每個同源組均由3個或3個以上的染色體組成 減數分裂時將聯會成多價體 由于同源染色體聯會的原則是在任何同源區(qū)段內只能有兩條染色體聯會 而將第三條染色體的同源區(qū)段排斥在聯會之外 因此 每個同源組染色體的聯會將會出現2種情形 1 聯會配對不緊密 多價體內的每2個染色體之間只是局部聯會 圖7 3 B C 這樣 交換及形成交叉的次數減少 多價體往往會發(fā)生提早解離 desynapsis 的現象 2 不聯會 asynapsis 也即同源組的某一個染色體不與其它任何成員發(fā)生聯會 單獨形成單價體 圖7 3 A 由于有多價體及不聯會的出現 因此 每個同源組在后期 會發(fā)生各種各樣的分離 一 同源三倍體的聯會和分離 同源三倍體的每個同源組有3個染色體組成 孢母細胞進行減數分裂時 每個同源組有2種可能的聯會方式 即聯會成三價體 或者其中2條染色體聯會成二價體 而第3條不聯會 一些三價體在后期 之前會因為提早解離變成 因此 同源三倍體在雙線期 終變期和中期 均可見三價體 二價體 和單價體 圖7 4 在減數分裂后期 三價體在只能是2 1式的不均衡分離 對于3個同源染色體配成 的情形 二價體正常分離 單價體可任意分配到一極或者落后丟失 這就出現2 1的不均衡分離或者1 1式均衡分離 不論何種分離方式 都會導致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡 造成同源三倍體的高度不育 二 同源四倍體的聯會和分離2n 4X AAAA每組同源染色體均由4條構成在減數分裂時聯會 1 等聯會現象 每個區(qū)段只能任意兩條染色體配對 中期 可見 等價體 四價體在粗線期如果每一個染色體臂都發(fā)生交換形成交叉結 則在終變期和中期 四價體的構型為環(huán)形 O4 如果有一個臂不發(fā)生交換形成交叉結 則在終變期和中期 四價體會形成長鏈構型 C4 除此之外 交叉結的數目和位置不同還會形使四價體形成其它幾種構型 圖7 6 后期 2 2分離 3 1分離 1 1分離 中的 不移向兩極 所有同源組均為2 2分離時產生2x配子 可育 不同的同源四倍體 四價體出現的頻率變化很大 有些物種 如 庭薺 Alyssummaritinum 大豆等的多倍體 大部分染色體都呈現四價體 有些物種 如 孜然芹 Cuminumcyminum 蘿卜等 很少形成四價體 有些物種 如 茄屬植物 萬壽菊等 幾乎完全不出現四價體 大部分四價體 后期I的分離是平衡的 即2 2 其它 等 產生不平衡分離 形成的配子是非整倍性的 這些配子如可育 后代將產生非整倍體后代 Punjasingh 1947 在玉米中利用2X 4X 和4X 2X 的雜交方法 測定了不同染色體數目通過父母本的傳遞率 發(fā)現 非整倍體的配子通過卵子傳遞給子代的機率大于父本的 而2X配子的傳遞父本高于母本 第四節(jié)同源四倍體的基因分離 同源四倍體的基因型是多種多樣的 有AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa 其分離方式較二倍體復雜得多 一 雙減數的概念 雙減數是分析同源多倍體的基因分離規(guī)律的基礎 一 減數分離和均衡分離減數分離 Reductionaldisjunction 和均衡分離 Equationaldisjunction 后期 時 同源染色體彼此分開 即同一染色體上的姐妹染色單體同時移向同一極 這就叫減數分離 發(fā)生在第一次減數分裂時叫 前減數 后期 時 每條染色體的兩個姐妹染色單體分別移向細胞的兩極 這就叫均衡分離 在減數分裂過程中 非姐妹染色單體間要發(fā)生交換 其結果是二價體的每條染色體既保留有姐妹染色單體 又帶有交換來的非姐妹染色單體區(qū)段 這就使減數分裂第一次分裂和第二次分裂都同時存在減數分離和均衡分離 區(qū)段 未發(fā)生交換的區(qū)段 在后 是減數分離 在后 為均衡分離 區(qū)段 發(fā)生交換區(qū)段 在后 是均衡分離 在后 為減數分離 后減數 對于二價體來說 同一區(qū)段的分離只能一次是均衡分離 或減數分離 另一次為減數分離 或均衡分離 二 雙減數與雙減數配子對于四價體來說 同一區(qū)段的分離在減數分離之后 仍然可能發(fā)生后減數分離 結果是原來為姐妹染色單體的兩個區(qū)段 最后同時進入一個子細胞中 這就是雙減數 舉例分析 同源區(qū)段的聯會有3種 這三種聯會方式機會均等 各占1 3幾率 圖7 8同源四倍體每一同源組的3種可能聯會方式 后期 分離 假定這三種聯會都能形成四價體 后期 都是2 2分離 則每種聯會的后期 都有三種分離方式 以第一種聯會為例 圖7 9第一種聯會方式 聯會 聯會 的3種分離方式 在 分離方式中 出現了前減數和后減數 即雙減數 歸納各種配子的數目得 在 聯會的四價體中前減數頻率為1 3 即a 1 3 分離后減數為1 2 即在 分離的后期 中占1 2 由于在同源四倍體的全部孢母細胞中 發(fā)生前減數的孢母細胞占1 3 即a 1 3 而在發(fā)生前減數所產生的全部二分子中 有1 2進行后減數 故雙減數的最大頻率是 1 3 1 2 1 6由于雙減數所產生的四分孢子中 分別含有同一染色體的姐妹染色單體的同源區(qū)段如aa bb cc dd 故在雙減數的四分孢子中 每個小孢子的頻率為1 6 1 4 1 24 一般情況 1 2aea 四價體效應 產生前減數的效應 等于1 3乘以四價體出現的頻率 a最小為0 最大值為1 3 即全部細胞都出現四價體 e 為基因與著絲粒之間的交叉率 最小為0 最大為1 表明100 的細胞在基因與著絲粒間發(fā)生交叉 最大值 1 2 1 3 1 1 6 二 同源四倍體基因分離的理論推斷 一 完全均衡分離 completeequationalsegregation 又稱最大均等式分離 Maximumequationalsegregation 其細胞學基礎是雙減數 當同源四倍體某基因位點遠離所在染色體的著絲粒 就會在該點與著絲粒之間發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換 以至于一條染色體的兩個姐妹染色單體的同源區(qū)段及其所載基因 因雙減數而同時進入一個四分子中 aa 1 3 1 2 1 4 1 24AA aa ab bc ac bb cc 13Aa ad bd cd 10aa aa 1故AAAa產生配子的比例為AA Aa aa 13 10 1 以AAAa為例 上述A中 將d改成a 其他均為A Aa基因距著絲粒遠 在完全均衡分離時 各基因與著絲粒之間都有一個交換 交換頻率e 100 1 也即全部染色體在基因與著絲粒間發(fā)生交換 雙減數的結果 同理AAaa產生的配子比例為AA Aa aa 2 5 2 這里a和b為A基因 c和d為a基因 則 AA aa bb ab 16 Aa ac ad bc bd 40 aa cc dd cd 16 以上包括三種聯合方式及三種分離方式 同理Aaaa產生的配子比例為AA Aa aa 1 10 13 自交時 AAAaAAaaAaaa 自交 自交 自交575 A 1 a 77 A 4 a 407 A 169 a 二 染色體分離 chromoscmesegregation Aa基因離著絲點較近 其間不發(fā)生交換 交換頻率e 0 在減數第一次分裂時有三種分離方式 不管那種方式都是減數分離 前減數 第二次分裂均為均等分離 故 無雙減數 0AAAa 1AA 1Aa AAaa 1AA 4Aa 1aa Aaaa 1Aa 1aa 三 染色單體隨機分離 Randomchromatidsegregation 與完全均衡分離類似 也是指遠離著絲粒的基因位點的分離 但基因位點與著絲粒之間的交換頻率不是100 即e 100 染色單體的分配是隨機的 例 AAAa 染色單體AAAAAAaa 同理 AAaa AA Aa aa 3 8 3 Aaaa AA Aa aa 1 12 15 染色單體分離與完全均衡分離存在差異前者雙減數 4 28 1 7 1 6染色單體分離的四體效應a 1 3 也同完全均衡分離一樣 由 1 2 ae得 e 2 a 6 7 0 857 也即在染色體隨機分離的情況下 基因與著絲點之間只有85 7 發(fā)生交換 而不象完全均衡分離時是100 根據以上理論分析 三 根據 值計算配子比率 產生的配子類型 由姐妹染色單體構成的配子A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 各占 4 由非姐妹染色單體構成的配子A1A2 A1A3 A1A4 A2A3 A2A4 A3A4共1 各占 1 6 于是 可推導出AAAa AAaa Aaaa產生的配子比率 根據 值就可以計算出各類顯性組合的自交與測交后代的顯隱比 四 兩獨立因子雜交后代的分離 如 AAaa BBbb 根據A B與著絲點間的距離判斷F2的分離比 第五節(jié)異源多倍體 異源多倍體是物種演化的一個重要因素 據分析 在中歐植物的652個屬中 有419個屬是由異源多倍體的種組成的 在被子植物綱內 異源多倍體的種占30 35 而以蓼科 景天科 薔薇科 錦葵科 禾本科等的異源多倍體的種最多 禾本科大約有70 的種是異源多倍體 栽培的小麥 燕麥 棉花 煙草 甘蔗等農作物 蘋果 梨 櫻桃 草莓等果樹 菊花 大理菊 水仙 郁金香等花卉 都是一些異源多倍體的種 一 異源多倍體的形成途徑 異源多倍體的起源過程有兩個 劇烈事件 一是通過物種間雜交 把不同親緣關系的染色體組 即異源染色體組 聚合在同一個細胞核內 實現 異源 二是通過染色體組加倍實現 多倍化 一 遠緣雜交的雜種產生不減數配子 二 遠緣雜交的雜種體細胞染色體加倍 三 同源四倍體雜交產生 在異源多倍體的起源過程中 新形成的異源多倍體基因組會發(fā)生一系列變化 這些變化包括染色體水平和DNA序列水平的結構重排 基因表達調控的調整 轉座子的活動 以及高度重復序列或低拷貝序列的擴增 再分配或消除等 這些變化直接關系到新形成的異源多倍體物種的穩(wěn)定和進化 劉愛華等 2004 二 異源多倍體的減數分裂行為 一 部分同源染色體與部分同源組異源多倍體具有多個彼此不同的染色體組 由于各染色體組的二倍體供體物種可能由同一祖先演化而成 組成這些染色體組的對應染色體所攜的基因及這些基因在染色體上的排列會具有某種程度的相似之處 即具有部分同源性 這些互相對應具有部分同源性的染色體互稱為部分同源染色體 homoeologouschromosomes 這些部分同源染色體共同構成一個部分同源組 homoeologousgroup 例如 普通小麥由AABBDD共6個染色體組構成 2n 6x 42 它的21對染色體通常用1A 2A 7A lB 2B 7B和1D 2D 7D表示 而1A 1B和1D 2A 2B和2D 7A 7B和7D分別組成7個部分同源組 在同一部分同源組內的染色體之間具有遺傳上的補償作用 因而可以互相代換 substitution 二 染色體配對行為 異源多倍體在減數分裂時的聯會主要有同源聯會 autosynapsis 和異源聯會 allosynapsis 兩種形式 在正常情況下 完全同源的染色體之間優(yōu)先配對形成二價體 即同源聯會 組成二價體的2條染色體在后期 正常分離移向相對的兩極 非同源染色體之間通常不發(fā)生聯會配對 如果多倍體中的某一染色體組是單套的 如奇倍數異源多倍體 則該套染色體組的所有成員在中期 呈單價體 在后期 隨機分向兩極或落后 在某些情況下 部分同源染色體之間也可能發(fā)生聯會和配對 這即為異源聯會 出現異源聯會時 會導致細胞產生多價體和單價體現象 現已證實 在普通小麥等一些異源多倍體物種中存在著染色體配對的遺傳控制體系 例如 普通小麥5B染色體長臂 5BL 就存在部分同源配對基因 pairinghomoeologous1y Ph 當該基因為顯性時 抑制部分同源配對 當Ph基因發(fā)生隱性突變或缺失時 部分同源染色體之間的配對頻率則顯著提高 在3DS S指短臂 3AS和4D上均發(fā)現了抑制部分同源配對的基因 而在5AS 5BS 5A 5D 3B和3D等染色體上則發(fā)現存在促進部分同源配對的基因 正是這些抑制或促進部分同源配對的基因共同組成了小麥中的染色體配對遺傳體系 當這個遺傳控制體系處于平衡狀態(tài)時 只發(fā)生同源染色體之間的配對 部分同源染色體之間不配對 但當Ph基因缺失或發(fā)生隱性突變時 部分同源染色體之間的配對頻率將顯著提高 Sears 1976 除染色體配對遺傳控制體系外 一些異源多倍體能夠保證同源聯會的原因可能與染色體組間在分裂速率上的差異有關 通常多倍體在剛合成時 減數分裂常常并不很規(guī)則 具有多價體 單價體 染色體落后等現象 育性不