第7章 微生物的代謝和發(fā)酵(2,2007).ppt

V P VogosProuskauertest 反應(yīng) 區(qū)分大腸桿菌與產(chǎn)氣桿菌 2 通過HMP途徑的發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 heterolacticfermentation 凡葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸 乙醇 或乙酸 和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵 homolacticfermentation 只產(chǎn)生2分子乳酸的發(fā)酵 一些異型乳酸發(fā)酵桿菌如腸膜明串珠菌 乳脂明串珠菌等 因缺乏EMP途徑中的若干重要酶 醛縮酶和異構(gòu)酶 其葡萄糖的降解完全依賴HMP途徑 同型乳酸發(fā)酵反應(yīng)試 C6H12O6 2ADP 2Pi2CH3CHOHCOOH 2ATP異型乳酸發(fā)酵反應(yīng)試 C6H12O6 ADP PiCH3CHOHCOOH C2H5OH CO2 ATP 3 通過ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵通過EMP途徑的酵母酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵三個類型通過HMP途徑的細(xì)菌酒精發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵 通過ED途徑的細(xì)菌酒精發(fā)酵 酵母的 同型酒精發(fā)酵 釀酒酵母 EMP途徑 C6H12O6 2ADP 2Pi2C2H5OH 2CO2 2ATP 細(xì)菌的 同型酒精發(fā)酵 運動發(fā)酵單胞菌 ED途徑 C6H12O6 ADP Pi2C2H5OH 2CO2 ATP 細(xì)菌的 異型酒精發(fā)酵 腸膜明串珠菌 HMP途徑 C6H12O6 ADP PiCH3CHOHCOOH C2H5OH CO2 ATP 4 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 Stickland反應(yīng)Stickland反應(yīng) 少數(shù)梭菌能在厭氧條件下 進(jìn)行氨基酸對的發(fā)酵 即一個氨基酸作為底物脫氫 即氫供體 另一個氨基酸作為氫受體 二 自養(yǎng)微生物的生物氧化 產(chǎn)能化能無機營養(yǎng)型微生物 所需能量ATP通過還原態(tài)無機物經(jīng)過生物氧化產(chǎn)生 還原力 H 通過消耗ATP自養(yǎng)微生物和無機氫 H e 的逆呼吸傳遞而產(chǎn)生 光能自養(yǎng)型微生物 ATP和 H 通過循環(huán)光合磷酸化 非循環(huán)光合磷酸化或通過紫膜的光合磷酸化來獲得1 化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)菌為還原CO2而需要的ATP和還原力 H 是通過氧化無機底物 NH4 NO2 H2S S0 H2和Fe2 等 實現(xiàn) 其產(chǎn)能的途徑借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)得到 絕大多數(shù)化能自養(yǎng)菌為好氧菌 化能自養(yǎng)微生物的能量代謝特點 1 無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系 即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機底物脫氫或脫電子后 可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞 2 呼吸鏈的組成更為多樣化 氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈3 產(chǎn)能效率即P O比一般低于化能異養(yǎng)微生物 P O比 每消耗1mol的氧原子產(chǎn)生ATP的mol數(shù) 以亞硝化細(xì)菌為例 亞硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌1 亞硝化細(xì)菌 氨氧化細(xì)菌 可將NH3氧化成 2 硝化細(xì)菌 亞硝酸氧化細(xì)菌 可將氧化為 三 ATP的產(chǎn)生底物水平磷酸化 發(fā)酵作用取得能量的唯一方式ATP的產(chǎn)生氧化磷酸化 好氧呼吸和厭氧呼吸的微生物光合磷酸化 光合細(xì)菌 藻類 綠色植物 藍(lán)細(xì)菌等1 底物水平磷酸化 定義 物質(zhì)在生物氧化過程中 常生成一些含有高能鍵的化合物 這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成 這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化 2 氧化磷酸化定義 物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜或細(xì)胞質(zhì)膜上的電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì) 在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成 這種產(chǎn)生ATP的方式稱氧化磷酸化 ATP的產(chǎn)生 化學(xué)滲透偶聯(lián)假說 電子傳遞過程中 導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度差 從而將能量蘊藏在質(zhì)子勢中 質(zhì)子勢推動質(zhì)子由膜外進(jìn)入胞質(zhì) 在這個過程中通過存在于膜上的F1 F0ATPase偶聯(lián)ATP的形成 分子馬達(dá) 3 光合磷酸化產(chǎn)氧真核生物 藻類及其他綠色植物光能營養(yǎng)型微生物原核生物 藍(lán)細(xì)菌不產(chǎn)氧 僅原核生物有 光合細(xì)菌 紅螺菌目 定義 指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程 1 循環(huán)式光合磷酸化 光合細(xì)菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP 這類細(xì)菌包括紫色硫細(xì)菌 綠色硫細(xì)菌 紫色非硫細(xì)菌 綠色非硫細(xì)菌 特點 在光能驅(qū)動下 電子從菌綠素分子上逐出后 通過類似呼吸鏈的循環(huán) 又回到菌綠素 其間產(chǎn)生ATP 產(chǎn)ATP 不產(chǎn)生氧 光合細(xì)菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP 電子傳遞的過程中造成了質(zhì)子的跨膜移動 為ATP的合成提供了能量 通過電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力 2 非循環(huán)式光合磷酸化 高等植物和藍(lán)細(xì)菌與光合細(xì)菌不同 他們可以裂解水 以提供細(xì)胞合成的還原力 特點 電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式 在有氧條件下進(jìn)行 兩個光合系統(tǒng) 其中色素系統(tǒng) 含葉綠素a 可利用紅光 色素系統(tǒng) 含葉綠素b 可利用藍(lán)光 反應(yīng)同時有ATP 產(chǎn)自系統(tǒng) 還原力 H 產(chǎn)自系統(tǒng) 和O2 還原力NADPH2中的 H 來自H2O分子光解后的H 和e 3 嗜鹽菌紫膜的光合作用只有嗜鹽菌才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用 代表菌有鹽生鹽桿菌 HalobacteriumHalobium 和紅皮鹽桿菌 H cutirbrum 第二節(jié)微生物的耗能代謝一 自養(yǎng)微生物的CO2固定自養(yǎng)微生物在生物氧化所取得的能量主要用于的CO2的固定 Calvin循環(huán)CO2固定的途徑厭氧乙酰 CoA途徑逆向TCA循環(huán)羥基丙酸途徑Calvin循環(huán) Calvincycle 也稱Calvin Benson循環(huán) 核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖循環(huán) 是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑 利用此循環(huán)的生物除了綠色植物 藍(lán)細(xì)菌和絕大多數(shù)光合細(xì)菌 還包括全部好氧性的化能自氧菌 磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本循環(huán)的特有酶 如 以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算 則Calvin循環(huán)的總式為 6CO2 18ATP 12NAD P H2C6H12O6 18ADP 18Pi 12NAD P 1 羧化反應(yīng) 2 還原反應(yīng) 3 CO2受體的再生 2 厭氧乙酰 輔酶A途徑 活性乙酸途徑 生物化學(xué)中將具有一個碳原子的基團(tuán)稱為 一碳單位 或 一碳基團(tuán) 生物體內(nèi)的一碳單位有多種形式 如 1 亞氨甲基 CH NH2 甲?；鵆HO 3 羥甲基 CH2OH4 亞甲基 甲叉基 CH2 5 次甲基 甲川基 CH 6 甲基 CH3 3 逆向TCA循環(huán) 4 羥基丙酸途徑 第三節(jié)微生物的次級代謝 幾個概念 1 初級代謝 將微生物與外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì) 通過分解代謝和合成代謝 生成維持生命活動所需的物質(zhì)和能量的過程 2 次級代謝 微生物在一定生長時期 以初級代謝產(chǎn)物為前體 合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程 3 次級代謝產(chǎn)物 次級代謝過程產(chǎn)生的產(chǎn)物 次級代謝產(chǎn)物 抗生素激素生物堿毒素維生素 第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與應(yīng)用 參與微生物代謝的酶組成型酶80 90 誘導(dǎo)酶10 20 微生物細(xì)胞內(nèi)代謝調(diào)節(jié)酶合成量酶活性細(xì)胞膜透性一 酶合成調(diào)節(jié)通過控制酶的合成量調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機制 是一種基因表達(dá)水平上的調(diào)節(jié) 1 酶合成調(diào)節(jié)類型酶合成類型 誘導(dǎo) 阻遏1 誘導(dǎo)酶組成酶 細(xì)胞固有酶 合成受相應(yīng)基因的控制 與底物無關(guān) 誘導(dǎo)酶 細(xì)胞為適應(yīng)外來底物或底物結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶 誘導(dǎo)酶協(xié)同誘導(dǎo)順序誘導(dǎo)協(xié)同誘導(dǎo) 同時或幾乎同時誘導(dǎo)幾種酶的合成 如 乳糖誘導(dǎo)E Coli產(chǎn)生 半乳糖苷透性酶 半乳糖苷酶半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶順序誘導(dǎo) 先后誘導(dǎo)合成分解底物的酶和分解其后各中間產(chǎn)物的酶 如 色氨酸兒茶酚色氨酸加氧酶犬尿酸甲酰胺酶鄰氨基苯甲酸犬尿氨酸酶鄰氨基苯甲酸雙氧酶 兒茶酚 色氨酸 2 阻遏催化某一特異產(chǎn)物合成的酶 在培養(yǎng)基中有該產(chǎn)物存在的情況下常常是不合成的 即受阻遏的 這種由于末端產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致的生物合成途徑中酶合成的阻遏稱為末端產(chǎn)物阻遏 常發(fā)生在氨基酸 嘌呤 嘧啶等重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時候 2 酶合成調(diào)節(jié)機制啟動基因 是RNA聚合酶識別 接合和轉(zhuǎn)錄起始的部位操縱子操縱基因 控制結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的開放或關(guān)閉結(jié)構(gòu)基因 通過轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯過程來執(zhí)行多肽 酶及結(jié)構(gòu)蛋白 合成 效應(yīng)物 一類低分子量的信號物質(zhì) 如糖類及其衍生物 氨基酸及核苷酸等 包括誘導(dǎo)物與輔阻遏物 可與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合 使之發(fā)生變構(gòu) 提高或降低與操縱基因的結(jié)合能力 調(diào)節(jié)蛋白 由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生的一種變構(gòu)蛋白 有兩個結(jié)合位點 一個與操縱基因結(jié)合 另一個與效應(yīng)物結(jié)合 調(diào)節(jié)蛋白與誘導(dǎo)物結(jié)合因變構(gòu)而失去活性 調(diào)節(jié)蛋白與輔阻遏物結(jié)合變構(gòu)獲得活性 調(diào)節(jié)蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白原以乳糖操縱子為例 二 酶活性調(diào)節(jié)通過中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物改變已有酶分子的活性 進(jìn)而控制代謝速率 酶活性調(diào)節(jié)激活抑制激活 酶在特定物質(zhì)作用下 從無活性變?yōu)橛谢钚曰蚧钚蕴岣叩倪^程 抑制 酶在特定物質(zhì)作用下 酶活性降低或喪失的過程 酶活性抑制主要指反饋抑制 即某代謝途徑的終產(chǎn)物過量合成時反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性 使整個反應(yīng)過程減慢或停止 避免終產(chǎn)物的過度積累 直接 效果快速及終產(chǎn)物濃度降低時抑制解除的優(yōu)點 1 反饋抑制直線代謝途徑反饋抑制分支代謝途徑反饋抑制 2 分支代謝途徑的反饋抑制1 同功酶反饋抑制模式AK 受蘇氨酸 異亮氨酸的多價抑制和阻遏天冬氨酸激酶AK 受蛋氨酸專一性抑制和阻遏AK 受賴氨酸專一性抑制和阻遏 2 協(xié)同反饋抑制模式3 協(xié)作反饋抑制模式 黃色短桿菌賴氨酸生物合成調(diào)節(jié)機制 4 累積反饋抑制模式大腸桿菌的谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)過程中發(fā)現(xiàn) 5 順序反饋抑制模式3 反饋抑制的機制變構(gòu)酶 三 細(xì)胞膜透性調(diào)節(jié)1 控制營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞2 解除反饋抑制四 微生物次級代謝的調(diào)節(jié)1 初級代謝對次級代謝的調(diào)節(jié)2 碳 氮代謝物的調(diào)節(jié)作用3 誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制五 代謝調(diào)控的應(yīng)用1 反饋阻遏與反饋抑制原理的應(yīng)用采用速效和緩效碳源組合形成混合碳源添加前體2 選育抗反饋調(diào)節(jié)的突變株3 篩選組成型 復(fù)習(xí)思考題 1 什么是新陳代謝 圖示分解代謝和