20101101 水稻地方品種測序GWAS《韓斌 NG》(翻譯稿).pdf

By 山風(fēng)海光 對水稻地方品種對水稻地方品種 14 個農(nóng)藝性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析個農(nóng)藝性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析 摘要 摘要 作物的地方品種能夠適應(yīng)各種農(nóng)業(yè)氣候條件 所以對地方品種農(nóng)藝性狀遺 傳基礎(chǔ)的解析 對全球糧食安全有著十分重要的意義 本研究通過對 517 個水稻 地方品種的測序 發(fā)現(xiàn)了 3 6M 的 SNPs 并且利用一種新的數(shù)據(jù)填補(bǔ)方法構(gòu)建了 高密度的水稻基因組單體型 haplotype 圖譜 同時對秈稻亞種的 14 個農(nóng)藝性狀 進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析 GWAS 通過 GWAS 鑒定到的座位平均能夠解釋約 36 的表型變異 有 6 個位點(diǎn)的峰值信號和之前鑒定到的基因位置非常靠近 本 研究為水稻的遺傳研究和育種提供了重要的基礎(chǔ)資源 并且證明結(jié)合二代測序的 GWAS 可以作為依賴雙親雜交的定位研究水稻復(fù)雜性狀的一個強(qiáng)有力的補(bǔ)充策 略 引言 略 結(jié)果 結(jié)果 影響基因組測序和影響基因組測序和 SNP 的鑒定的鑒定 從大約 50 000 份原產(chǎn)于中國的水稻資源收集中 我們準(zhǔn)備構(gòu)建一個包括形 態(tài) 遺傳和地理等方面多樣性豐富的大樣本 用于遺傳研究 在本研究中 我們 從中共選出 517 份地方品種 并進(jìn)行了全面的表型調(diào)查 參考在線方法 我們 使用 Illumina Genome Analyzer II 測序儀 采用條形碼多重測序技術(shù)對這些地方品 種進(jìn)行了大約一倍覆蓋的測序 來對這些地方品種進(jìn)行基因分型 三個額外的已 有準(zhǔn)確的基因組序列的品種也被測序作為評價序列精度 補(bǔ)充資料 的內(nèi)部參考 產(chǎn)生了超過 27 億個 73bp 的配對末端標(biāo)簽序列 總體而言 所有用于分析 SNPs 的序列構(gòu)成了對水稻基因組 508 倍的覆蓋 讀取的序列與水稻的參考序列進(jìn)行比對以鑒定 SNP 我們對每個水稻品種通 過讀取序列的比對建立一致的基因組序列 采用一系列的過濾標(biāo)準(zhǔn) 消除測序和 定位的錯誤 具體參看在線方法和補(bǔ)充附注 每個水稻品種所獲得的共有序列 平均覆蓋參考基因組的 27 4 從 12 0 到 46 7 獲得的共有序列與 BAC 文 庫序列和高覆蓋Illumina的數(shù)據(jù)比對顯示 該序列特異性達(dá)到99 9 補(bǔ)充表2 SNPs 的獲取方式是基于共有序列與參考基因組之間的差異 排除單個唯一的 SNP 之后 SNP 獲取的錯誤率降低到 2 7 補(bǔ)充圖 2 和補(bǔ)充表 3 總計鑒別出了 3 625 200 個非冗余的 SNP 平均每 KB 有 9 32 個 SNPs 其中 87 9 的 SNPs 位于 最鄰近的 SNP 的 0 2kb 之內(nèi) 補(bǔ)充圖 3A 約 78 的 SNP 被發(fā)現(xiàn)位于基因的間隔 區(qū) 余下的 SNP 最多的是在注釋的基因的內(nèi)含子中 其次是位于注釋基因的編 碼區(qū)和非編碼區(qū) 補(bǔ)充圖 3b SNP 的染色體分布如補(bǔ)充圖 3c 所示 盡管我們 SNP 圖譜是高密度的 但是 重復(fù)獲得的比例 實(shí)際 SNPs 重復(fù)獲得的比例 僅 為 20 1 這可能是由于低覆蓋度測序中短的序列讀取的不規(guī)則和水稻基因組的 復(fù)雜性和重復(fù)性導(dǎo)致的 為了了解檢測到的SNPs潛在的功能作用 我們進(jìn)一步分析了位于編碼區(qū)的SNPs 一共有167 514個SNPs被發(fā)現(xiàn)位于25409個帶有轉(zhuǎn)錄信息支持的注釋基因上 RAP2 數(shù)據(jù)庫 我們還發(fā)現(xiàn)3625個大效應(yīng)的SNPs SNP代表的突變預(yù)測引起較大的影響 補(bǔ)充表4列出了注釋的SNPs預(yù)測效果的類型 Among the annotated genes 107 genes were over 大效 外 可能 它們 群群體體 遺傳 分別 鑒別 地方 種 neigh 于每 頻率 因組 0 00 了至 和粳 分化 1 亞種 些亞 SNP 的非 基因 補(bǔ) 分分 曾認(rèn) 我們 r represented 效應(yīng)的變化 我們觀察 能反映了定 們是已知與 體體結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)和地地 選定的 51 傳距離決定 別屬于栽培 別出 373 個 方品種的地 這可能是歷 Fig 1 517 個地 hbor joining 樹 每一個 SNP 我 率 顏色指數(shù)反 組水平平均 LD 衰 根據(jù) SNPs 016 粳稻為 至少 80 的 粳稻地方品 化 篩查秈 10 個 S 種中 0 05 亞種特有的 Ps 與所有的 非同義 同義 因含有效應(yīng) 補(bǔ)充表 6 然后 我 分析 PCA 認(rèn)為 驅(qū)動中 們測試了緯 d for large e 化 這表明 到 有11個 向或隨機(jī)選 抗病相關(guān)的 地地理分化 理分化 17 個中國水 的 Fig 1 培稻的兩個亞 個典型的秈稻 地理分布比秈 歷史上偶爾 地方水稻品種 樹 紅色 秈稻 我們確定了在所 應(yīng)每個等位位 衰減速度 s 數(shù)據(jù) 所 為 0 0006 世界水稻品 品種的群體分 秈稻粳稻間頻 SNP 幾乎是 又有總計 標(biāo)簽可能會 的研究的 SN 義突變比例 應(yīng)很大的完全 我們研究了亞 秈稻和粳 中國栽培稻 度分布差異 effect change 這些可能是 個基因家族非 選擇 補(bǔ)充圖 的 水稻地方品 由此產(chǎn)生 亞種 秈稻 稻地方品種 秈稻擴(kuò)展的 爾發(fā)生的秈粳 種的多樣性和 稻 藍(lán)色 粳稻 所有地方品種中 點(diǎn) SNP 的個數(shù) 所有采樣品種 這些估計表 品種 且秈稻 分化指數(shù) 頻率差異很 是固定的 計 127729 會反映以及 NPs 比起來位 P 0 0001 全分化的 S 亞種內(nèi)的群 粳稻都有三 稻分化的首要 異 發(fā)現(xiàn)秈 By 山風(fēng)海光 es 這些注釋 是不正確的 非同義 同義 圖4 這其中 品種的系統(tǒng)進(jìn) 生的 neighb 和粳稻 ne 種和 131 個典 的更向北 補(bǔ) 粳亞種間雜 地理起源 稻 紫色 中間 中次要等位變異 數(shù) c 從 373 種的序列多 表明 我們 稻地方品種 FST 約為 很大的所有的 等位基因頻 3 5 個 及影響 強(qiáng)大 位于編碼區(qū) 1 此外 在 SNPs 這可 群體結(jié)構(gòu) 根 三個亞組 分 要元素是隨 秈稻第 3 組比 釋基因中 1 的基因注解 義突變的比 中包括編碼 進(jìn)化關(guān)系 bor joining eighbor join 典型的粳稻 補(bǔ)充圖 5 雜交的結(jié)果 a 根據(jù)所有 間型 b 秈粳 異 然后計算出 份秈稻 紅 和 多樣性 們研究的地方 種的遺傳多樣 0 55 表明 的 SNPs 后 頻率在一個 個 SNPs 是被 大的秈粳分化 區(qū) P 0 被完全固定的 化 我們發(fā) 01 的比例非 因組中 我們 亞種分化相 bor joining 為 1 2 和 3 化的光周期 組 p 0 00 是過多代表 補(bǔ)充表5 P 0 01 構(gòu)蛋白的基 NPs 計算得出 兩個不同的 基部 我們能 圖 1a 粳 中間類型地方 分的生殖隔 單匹配距離構(gòu) 基因頻率的比較 異在秈稻和粳稻 色 地方品種估算 0024 秈稻 遺傳多樣性代 高于粳稻 秈 在很強(qiáng)烈的群 現(xiàn)總計 367 95 而在另一 的 圖 1b 發(fā)現(xiàn)完全分化 非常小 和較 們確定了 5 相關(guān)的基因有 樹 以及主 圖 2 之 期和溫度的漸 001 或秈 表了 此 這 基因 出的 的群 能夠 粳稻 方品 隔離 構(gòu)建的 較 對 稻中的 算的基 稻為 代表 秈稻 群體 7081 一個 這 化的 較低 3 個 有關(guān) 主成 之前 漸變 稻 2 組 另外 亞組 略小 譜的 充圖 0 6 Fig 2 a 色編 b c d e f 全全基基 定義 組水 到 0 從 1 導(dǎo)致 中相 位的 關(guān)性 群體 相對 水水稻稻 對5 P 0 5 這 稻亞種的地方品 方品種的 neighb 方品種的主成分 組地方品種的地 方品種的 neighb 種的主成分 PCA 地方品種的地理 平平的連鎖不的連鎖不平平 SNPs 數(shù)據(jù) 兩兩相關(guān)系數(shù) 和粳稻 LD 8 圖 1C 超過 200kb 是 一步研究這兩 補(bǔ)充圖 8 值得注意的是 數(shù)為 0 01 論是局部還是 花傳粉的亞 的的高密度單高密度單體體 方品種基因 靠北 圖 2c P 0 0001 味著在秈稻 高于不同人 群分化 FST沿 一些區(qū)域具 這表明它們 品種的群體結(jié)構(gòu) bor joining 樹 分 PCA 散點(diǎn)圖 地理起源 bor joining 樹 A 散點(diǎn)圖 理起源 平平衡模式衡模式 據(jù)分析了秈稻 數(shù) R2 下降 衰變率估計 這與以前 是一致的 這 兩個亞種的 這大概會 是 秈稻和 這與在人 是整體的 LD 亞種間部分 體體型圖譜型圖譜的的 組的測序能 By 山風(fēng)海光 c 在粳稻 圖 2f 內(nèi)部的分化 人群之間的值 沿著染色體 具有較高的 們可能包含地 構(gòu) 通過 neighbor 從樹上確定的 稻和粳稻地 降到其最大 計分別為 1 前的估計 栽 這可能是自 的全基因組 L 會導(dǎo)致在不 和粳稻的 LD 人類中觀察 D 變化都很 分的生殖隔離 的的構(gòu)建 構(gòu)建 能夠高精確 稻中看到了類 群體分化的 化處于中等 值 FST 0 1 體表現(xiàn)出極大 FST 粳稻的 地理適應(yīng)所 r joining 樹鑒別 的三個粳稻亞組 地方品種的 大值的一半時 23kb 和 16 栽培稻具有 自花授粉和一 LD 模式 LD 不同的基因組 衰減率跟整 察到的是顯著 很小 秈稻和 離歷史積累 確度鑒定大量 類似的模式 的度量 FST 水平 粳稻 12 兩個 大的差異 的長度為 2 所需要的位點(diǎn) 別出的三個秈稻 組從 d f 采用彩 LD 水平 L 時染色體的 7kb 其中 有較長的 LD 一個相對較 D 在秈稻和 組區(qū)域出現(xiàn) 整個基因組 著不同的 和粳稻之間 的結(jié)果 量的SNPs 式 其第 3 組 T 秈稻的三 稻內(nèi)的遺傳分 個亞種的精細(xì) 補(bǔ)充圖 6 和 2 1MB 秈稻 點(diǎn) 稻亞組從 a 到 c 彩色編碼 LD 的衰減速 的長度 全基 的 R2分別下 衰減水平大 較小的有效種 和粳稻的基因 現(xiàn)不同的關(guān)聯(lián) 組只有微弱的 在不同的人 間的差異可能 然而 基因 組比 三個 分化 細(xì)圖 和補(bǔ) 稻為 c 用彩 速率 基因 下降 大約 種群 因組 聯(lián)定 的相 人類 能是 因型 數(shù)據(jù) 未發(fā) neig 們采 化一 率 所有 準(zhǔn)確 缺失 和第 的單 Fig 對缺 后類 a b c d 值得 5 適用 14 個個 以及 GW 分 據(jù)集包含許 發(fā)展到可以 ghbor algorit 采用的KNN算 一些基因組 改進(jìn)后的 有517個地方 確率超過98 失率又稍高 第二代測序 單體型圖譜 3 群體和實(shí)群體和實(shí)驗(yàn)驗(yàn) 缺失基因型填補(bǔ) 類似于數(shù)據(jù)不缺 基因組區(qū)域 L 測序的錯誤率 測序的覆蓋范 群體大小 個體 然后 我 得注意的是 準(zhǔn)確率高 用于 LD 較短 個個性狀的性狀的全全 水稻的高 及較慢的 LD WAS 的性能 分蘗數(shù)和葉 許多未獲取到 明確處理低 thm KNN 算法 探討 組和群體參數(shù) 算法 用來 方品種的基 8 附表3 高的準(zhǔn)確性 序技術(shù) 允許 譜 驗(yàn)驗(yàn)因素對基于因素對基于 K 補(bǔ)的特異性通過 缺失的基因型數(shù) LD 的衰減變化 率 模擬介紹了 范圍 來自低測 體被隨機(jī)刪除 我們審查了各 是 這種方法 高于 95 短的其他基 全全基因組關(guān)基因組關(guān)聯(lián)聯(lián) 高密度的單體 D 衰變速度 我們進(jìn)行 葉角 產(chǎn)量 到的基因型 低覆蓋的基 處理無參考 討局部單體型 數(shù) 在線方法 來估算一倍 基因型填補(bǔ) 這需要超 補(bǔ)充圖10 許比基于芯片 KNN 的填補(bǔ)方的填補(bǔ)方法法 過與 BAC 序列和 數(shù)據(jù)比例 灰色 化范圍從150 kb 以 誤率 擬序列被刪除 群體較少的一 和實(shí)驗(yàn)因素對 D 為 10kb 時 我們的對低 使全基因組關(guān) 一物種的 G 藝性狀的 GW 粒寬 粒長 做GWAS是不 數(shù)據(jù) 可用 圖譜的缺失基 性和進(jìn)一步發(fā) 文件 來提供 序未獲得的 因型的缺失率 覆蓋的水稻基 我們的方法 型顯著低成本 通過特異性和 llumina 數(shù)據(jù)參 95 亮色顯示 以 10kb 為間隔 系列模擬數(shù)據(jù) 對數(shù)據(jù)估算 時依然表現(xiàn) 低覆蓋基因組 關(guān)聯(lián)分析成 GWAS 的發(fā)展 WAS 表型可 長 粒重和 不足的 數(shù) 的填補(bǔ)模式 基因型似乎 發(fā)展了一種 供有效的填 的基因型數(shù)據(jù) 率從61 7 減 基因組測序 法 有效的 本的同時快 和填補(bǔ)率對估算 參照評估 充填 示了不同面板上 算性能的的影 良好 丟失 組測序的數(shù) 成為可能 強(qiáng) 展不是很順 可以分為五 和小穗數(shù) 數(shù)據(jù)填補(bǔ)方法 式 k neares 乎是有效的 種算法 通過 填補(bǔ)準(zhǔn)確率和 據(jù) 補(bǔ)充圖 減少到2 9 序來獲得如此 的結(jié)合填補(bǔ)策 快速建立高密 算性能進(jìn)行了評 填率的確定采用 上使用的不同尺 影響 圖 3 失的數(shù)據(jù)率低 數(shù)據(jù)估算方法 強(qiáng)烈的群體結(jié) 順利 為了評 五類 形態(tài)特 籽粒品質(zhì) 法尚 st 我 過優(yōu) 和效 圖9 此低 策略 密度 評價 用填補(bǔ) 尺度 3 低于 法也 結(jié)構(gòu) 評估 特征 糊 By 山風(fēng)海光 化溫度 直鏈淀粉含量 著色 稃尖顏色 果皮顏色和穎殼顏色 和生理特性 抽穗期 耐旱性和落粒性 補(bǔ)充圖 11 由于栽培稻兩個亞種之間的種群分化非常強(qiáng)烈 我們沒有采用貫穿兩個亞種 的關(guān)聯(lián)分析 我們進(jìn)行了 373 個秈稻的 GWAS 基于測序的基因型數(shù)據(jù)在秈稻中 平均每 kb 含有 1 7 個 SNPs 較少的等位基因頻率 0 05 同時使用了簡單的模 型和壓縮的混合線性模型 MLM 來鑒定關(guān)聯(lián)信號 MLM 方法 它采用全基因 組的遺傳相關(guān)性參與計算 大大降低了假陽性 如 quantile quantile 點(diǎn)圖所示 圖 4和補(bǔ)充圖 通過壓縮MLM在P值P 5 107是共發(fā)現(xiàn)了37個關(guān)聯(lián)信號 表1 利用簡單的模型 在 P 108時我們也鑒定出了強(qiáng)烈的關(guān)聯(lián)信號 如果有過多的關(guān) 聯(lián) 舍棄其它 選擇各性狀的五個最顯著的信號 附表 7 我們總共確定了 14 個農(nóng)藝性狀的 80 個關(guān)聯(lián)信號 所有性狀兩種模式的 Manhattan 散點(diǎn)圖如補(bǔ)充圖 12 23 顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)的詳細(xì)信息總結(jié)在補(bǔ)充表 8 因 的差 位點(diǎn) 現(xiàn)他 六個性狀 圖 5 和補(bǔ) 差異 精度 點(diǎn)往往靠近 然后 我們 他們都表現(xiàn) 狀的關(guān)聯(lián)信號 補(bǔ)充文件 度都小于 26k 近已知基因 們直接通過 現(xiàn)出比峰值信 號靠近已報 雖然不同 kb 其中有 但不屬于 過 PCR 擴(kuò)增和 信號附近稍 By 山風(fēng)海光 報道的通過 同位點(diǎn)的關(guān)聯(lián) 有 1 3 個基 于 和測序分析 稍微弱的關(guān)聯(lián) 突變體或者 聯(lián)精度不同 因 值得注 析了三個已 聯(lián)性 補(bǔ)充 者重組群體 同 這主要是 注意的是 知基因的相 充表 9 這 體確定的已知 是因?yàn)榫植?GWAS 的峰 相關(guān)多態(tài)性 這些結(jié)果與在 知基 部 LD 峰值 性 發(fā) 在擬 南芥 體結(jié) 一個 點(diǎn)控 成分 整個 已知 24 產(chǎn)生 的數(shù) Fig 4 a 體上 b c 芥中類似研 結(jié)構(gòu)的結(jié)果 總之 數(shù)據(jù) 個極端的例 控制的性狀 分 R2 0 5 個基因組上 知控制抽穗 雖然壓縮 生穩(wěn)固的有 數(shù)量性狀位 籽粒寬度和籽粒寬度和抽抽 籽粒寬度簡單 上 藍(lán)色水平虛 籽粒寬度簡單 谷粒寬度壓縮 研究是一致 果 據(jù)顯示 群體 子是抽穗期 狀 我們發(fā)現(xiàn) 并與秈稻地 上巨大的關(guān)聯(lián) 穗期的基因附 縮 MLM 方法 有統(tǒng)計意義的 位點(diǎn) QTL 抽抽穗期的全基穗期的全基因因 單模型的 Manh 虛線表示的全基 單模型的 Quan 縮的 MLM 法 M 這可能是 體的結(jié)構(gòu)在 期 開花時 現(xiàn) 抽穗期強(qiáng) 地方品種的 聯(lián)峰 圖 4e 附近 但這 法減少假陽 的效果 根 因因組關(guān)聯(lián)分析 組關(guān)聯(lián)分析 hattan 散點(diǎn)圖 基因組顯著性閾 tile quantile 點(diǎn) Manhattan 散點(diǎn) By 山風(fēng)海光 復(fù)雜的caus 在多種顯著的 時間 一個 強(qiáng)烈的與群 的緯度分布 e f 這些 這些信號在全 陽性數(shù)量 本上 GW 從全基因組掃 閾值 點(diǎn)圖 點(diǎn)圖 如同 a sal polymorph 的程度上擾 個受群體結(jié)構(gòu) 群體結(jié)構(gòu)和地 R2 0 3 因 些峰中 發(fā)現(xiàn) 全基因組水 圖 4g h SA 并沒有統(tǒng) 掃描得出負(fù) Lo hisms有關(guān)多 擾亂了性狀的 構(gòu)強(qiáng)烈影響 地理分布關(guān) 因此 簡單 現(xiàn)最恰當(dāng)?shù)?水平上并不能 但太多的 統(tǒng)計方案可 g10 轉(zhuǎn)化的 P 值 多態(tài)性和復(fù)雜 的關(guān)聯(lián) 圖 響和許多微效 關(guān)聯(lián) 與第一 單的模型會得 的信號處于三 能凸顯 附 的結(jié)構(gòu)使它不 可檢測影響結(jié) 值 標(biāo)注在每條 雜群 4 效位 一主 得出 三個 附圖 不能 結(jié)構(gòu) 條染色 d e f g h 解釋 的 S 質(zhì)和 關(guān)基 強(qiáng)的 的多 選 的位 于補(bǔ) 谷粒寬度壓縮 抽穗期簡單模 抽穗期簡單模 抽穗期壓縮的 抽穗期壓縮的 我們進(jìn)一 釋大約 36 SNPs 高許多 和籽粒寬度 基因 上述 的關(guān)聯(lián) 圖 多個位點(diǎn)對 基 因 可 Fig 6 鑒定的 位點(diǎn)數(shù)目表示 補(bǔ)充資料 Tabl 縮的 MLM 法 Q 模型的 Manhat 模型的 Quantile 的 MLM 法 Ma 的 MLM 法 Qu 一步考察了 1 的表型變異 多 六個性 度 圖 4a d 的六個已知 5 和補(bǔ)充文 對表型變異作 可 以 加 深 的 14 個農(nóng)藝 示在豎條的頂 le 7 從兩種 Quantile quant tan 散點(diǎn)圖 e quantile 點(diǎn)圖 nhattan 散點(diǎn)圖 antile quantile 14 個農(nóng)藝性 異 不同的 性狀有一個或 我們觀察 知基因 五個 文件 至于 作出貢獻(xiàn) 本 深 我 們 對 性狀的位點(diǎn)對 頂端 cMLM 得 種模式共有的 By 山風(fēng)海光 ile 點(diǎn)圖 圖 圖 如同 a 點(diǎn)圖 性狀的遺傳 的表型從 6 或兩個相對 察到控制這 個引起了相 于其他性狀 本文發(fā)現(xiàn)的 對 這 些 性 對各個表型變 得出的位點(diǎn)列 的基因位點(diǎn)去 傳建構(gòu) 確定 至 68 對強(qiáng)的關(guān)聯(lián)峰 這六個性狀的 相關(guān)的表型 狀 我們的結(jié) 的新位點(diǎn)是后 性 狀 的 遺 變異的貢獻(xiàn)率 列于 Table 1 除冗余 列于 定位點(diǎn)的 SN 圖 6 這比 峰 這些是 的位點(diǎn)都有 這五個同 結(jié)果表明 后續(xù)研究具 遺 傳 建 構(gòu) 率 用于計算 從簡單的模 于補(bǔ)充資料 T NP 峰值 平 比在人中 GW 是顏色 籽粒 有之前鑒定的 同時也顯示了 相對效應(yīng)較 具有吸引力的 構(gòu) 的 理 解 算表型變異的 模型得出的位 Table 8 平均 WAS 粒品 的相 了最 較小 的候 解 貢獻(xiàn) 位點(diǎn)列 Fig 5 值 負(fù) L 基因 的基 LD a b c d e 討討論論 以用 的序 5 與之前鑒定 P 值最低的 Log10轉(zhuǎn)化的 因組水平顯著 基因 此前鑒 稃尖顏色 果皮顏色 糊化溫度 直鏈淀粉含 籽粒寬度 f 籽粒長 論論 這些研究 用于高分辨 序列多態(tài)性 定的基因很近 SNP 兩側(cè) 0 P 值繪制在垂 著性閾值 每 鑒定的控制性 含量 長度 究表明 水稻 辨率的水平 性和高關(guān)聯(lián)精 近的 顯示很 0 5MB 區(qū)域 垂直軸上 坐 個面板的底部 性狀的基因被標(biāo) 稻地方品種 此外 對地 精度 盡管 By 山風(fēng)海光 很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)信 其位置是由 坐標(biāo)刻度每個 部顯示 SNP 峰 標(biāo)記出來 L 的 GWAS 可 地方水稻品 管在水稻中存 信號的基因組 由一個紅色垂 個面板之間略 峰值兩側(cè)