花藥的發(fā)育和花粉粒的形成.doc

第三節(jié) 花藥的發(fā)育和花粉粒的形成 一、花藥的發(fā)育二、小孢子的形成三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)四、花粉敗育和雄性不育 雄蕊和雌蕊是直接與生殖有關(guān)的花的組成部分，單核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），將由兩種花蕊分別產(chǎn)生，并進(jìn)一步經(jīng)受精作用，完成花的有性生殖過程。兩種花蕊分別起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在經(jīng)過細(xì)胞分裂和一系列生長(zhǎng)發(fā)育后，形成雄蕊和雌蕊。本節(jié)和下一節(jié)將分別對(duì)雄蕊和雌蕊的發(fā)育過程，進(jìn)行較詳?shù)臄⑹觥?雄蕊（即小孢子葉）是由花絲和花藥兩部分組成?；ńz與生殖無直接關(guān)系，它的作用是將花藥托展在空間，以利傳粉，同時(shí)把營(yíng)養(yǎng)輸送到花藥部分，供其發(fā)育時(shí)用?；ńz的結(jié)構(gòu)一般簡(jiǎn)單，最外層是一層角質(zhì)化的表皮細(xì)胞，有的還附生毛茸、氣孔等，表皮以內(nèi)是薄壁組織，中央有一條由篩管和螺紋導(dǎo)管組成的維管束貫穿，直達(dá)藥隔?；ㄋ帲葱℃咦幽遥┦切廴锂a(chǎn)生花粉的主要部分，多數(shù)被子植物的花藥是由4個(gè)花粉囊組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連，也有少數(shù)種類花藥的花粉囊僅2個(gè)的，同樣分列藥隔的左、右兩側(cè)?；ǚ勰彝庥赡冶诎鼑?，內(nèi)生許多花粉粒?；ㄋ幊墒旌?，藥隔每一側(cè)的兩個(gè)花粉囊之間的壁破裂消失，二花粉囊相互溝通，猶如每側(cè)僅含一個(gè)粉囊。裂開的花粉囊散出花粉，為下一步進(jìn)行傳粉作好準(zhǔn)備（圖432，圖433）。 一、花藥的發(fā)育 最初，在花托上產(chǎn)生雄蕊原基，從雄蕊原基進(jìn)而形成的花藥原始體在結(jié)構(gòu)上十分簡(jiǎn)單，外面是一層表皮細(xì)胞，表皮之內(nèi)是一群形狀相似、分裂活躍的幼嫩細(xì)胞。以后由于原始體在四個(gè)角隅處細(xì)胞分裂較快，使原始體呈現(xiàn)出四棱的結(jié)構(gòu)形狀，并在每棱的表皮下出現(xiàn)一個(gè)或幾個(gè)體積較大的細(xì)胞，這些細(xì)胞的細(xì)胞核大于周圍其他細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)也較濃，稱為孢原細(xì)胞（archesp- orial cell）。從花藥橫切面上看，每一角隅處的孢原細(xì)胞數(shù)在不同植物種類中并不一樣，有的只有一個(gè)，如小麥、棉；但一般是多個(gè)；從縱切面上看，這些細(xì)胞在角隅處作一列或數(shù)列縱向排列。 孢原細(xì)胞的進(jìn)一步發(fā)育是經(jīng)過一次平周分裂，形成內(nèi)、外兩層細(xì)胞，外面的一層細(xì)胞稱初生壁細(xì)胞（primary wall cell），與表皮層貼近，以后經(jīng)過一系列的變化，與表皮一起構(gòu)成花粉囊的壁層；里面的一層細(xì)胞稱造孢細(xì)胞（sporogenous cell），是花粉母細(xì)胞的前身，將由它發(fā)育成花粉粒。在花藥中部的細(xì)胞進(jìn)一步分裂、分化，以后構(gòu)成花藥的藥隔和維管束（圖434）。 初生壁細(xì)胞以后又進(jìn)行一次或數(shù)次平周分裂（因植物種類而異），產(chǎn)生35層細(xì)胞。外層細(xì)胞緊接表皮，細(xì)胞體積較大，稱為藥室內(nèi)壁（endothecium）。當(dāng)花藥成熟時(shí)這層細(xì)胞向半徑方向伸展擴(kuò)大，并在大多數(shù)植物種類里，細(xì)胞壁的內(nèi)切向壁和橫向壁上發(fā)生帶狀的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。帶狀加厚一般是纖維素的，成熟時(shí)略微木質(zhì)化。這層壁加厚的細(xì)胞層又稱纖維層（fibrous layer）。纖維層細(xì)胞的帶狀加厚有助于花藥的開裂和花粉的散放（圖435）。有些植物如水鱉科的一些種類和閉花受精植物，藥室內(nèi)壁并不發(fā)生帶狀加厚；花藥由頂孔開裂的植物，藥室內(nèi)壁同樣也無帶狀加厚。兩花粉囊之間的交界處有幾個(gè)薄壁的唇形細(xì)胞出現(xiàn)，在花藥成熟開裂時(shí)形成裂縫，稱為裂口（stomium），是成熟花粉散出之處。 纖維層內(nèi)的13層薄壁細(xì)胞稱中層（middlelayer）。初期的中層細(xì)胞內(nèi)貯有多量淀粉或其他貯存物質(zhì)。在小孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，中層細(xì)胞內(nèi)的貯存物質(zhì)減少，細(xì)胞變?yōu)楸馄剑⒅饾u趨向解體，最終被吸收消失。所以在成熟花藥中一般不存在中層（圖436）。 最內(nèi)的壁細(xì)胞層稱為絨氈層（tapetum），細(xì)胞的體積比外圍的壁細(xì)胞要大，具有腺細(xì)胞的特性。絨氈層細(xì)胞初為單核、細(xì)胞質(zhì)濃、液泡少而小，以后核進(jìn)行分裂，但不伴隨新壁的形成，故出現(xiàn)雙核或多核的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞內(nèi)還含較多的RNA和蛋白質(zhì)，以及油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物。當(dāng)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂接近完成時(shí)，絨氈層細(xì)胞開始出現(xiàn)退化跡象；到小孢子發(fā)育后期和出現(xiàn)雄配子階段，絨氈層細(xì)胞已僅留殘跡或不復(fù)存在。絨氈層細(xì)胞的解體按植物種類的不同，可分為兩種情況：一種是絨氈層細(xì)胞在花粉發(fā)育過程中，不斷分泌各種物質(zhì)進(jìn)入花粉囊，提供小孢子發(fā)育，直到花粉成熟，絨氈層細(xì)胞才自溶消失。另一種情況是絨氈層細(xì)胞比較早地出現(xiàn)內(nèi)壁和徑向壁的破壞，各細(xì)胞的原生質(zhì)體逸出細(xì)胞外，互相融合，形成多核的原生質(zhì)團(tuán)，并移向藥室內(nèi)，充塞于小孢子之間的空隙中，為小孢子吸收利用（圖436）。由此可見，絨氈層為花粉發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，對(duì)花粉形成至為重要。不僅如此，絨氈層細(xì)胞內(nèi)還能合成和分泌與花粉形成直接有關(guān)的酶物質(zhì)胼胝質(zhì)酶。如果絨氈層的功能有所失常，致使花粉粒不能正常發(fā)育，就有可能導(dǎo)致花粉敗育，失去生殖作用。 由上可見，隨著花藥的發(fā)育，藥壁的結(jié)構(gòu)也在不斷起著變化，到花藥成熟時(shí)藥壁構(gòu)造就已很簡(jiǎn)單了，只留下表皮和纖維層；有的連表皮也破損，僅存殘跡。 當(dāng)花粉囊的壁組織逐步發(fā)育分化時(shí)，造孢組織的細(xì)胞也在不斷分裂，形成大量花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞），以后每個(gè)花粉母細(xì)胞經(jīng)過兩次連續(xù)的分裂，產(chǎn)生4個(gè)細(xì)胞，也就是小孢子。因?yàn)樾℃咦釉谛纬蓵r(shí)要經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)染色體的減數(shù)，所以稱這兩次特殊的分裂方式為減數(shù)分裂，分裂后，細(xì)胞的染色體是單相的，這些單相染色體的小孢子再進(jìn)一步形成花粉粒。 為了進(jìn)一步說明花粉囊壁和小孢子的發(fā)生過程，可將花藥發(fā)生的一般程序列表如下： 二、小孢子的形成 孢原細(xì)胞進(jìn)行的平周分裂產(chǎn)生內(nèi)、外二層細(xì)胞，在內(nèi)的一層稱造孢細(xì)胞。造孢細(xì)胞經(jīng)過不斷分裂，形成大量小孢子母細(xì)胞，這些細(xì)胞的體積大，核也大，原生質(zhì)濃厚、豐富，與壁細(xì)胞很不一樣。 小孢子母細(xì)胞，即花粉母細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育，將經(jīng)過兩次連續(xù)的細(xì)胞分裂，兩次分裂中，包括一次DNA的復(fù)制過程和二次細(xì)胞分裂，生成4個(gè)細(xì)胞（小孢子），這4個(gè)細(xì)胞里的染色體數(shù)，只有原來細(xì)胞染色體數(shù)的一半，所以稱這兩次分裂為減數(shù)分裂或成熟分裂（詳見細(xì)胞章內(nèi)的敘述）。減數(shù)分裂與生物的有性生殖是緊密聯(lián)系的，因?yàn)樾律膫€(gè)體是由兩性配子融合在一起后發(fā)育起來的，而生物細(xì)胞里的染色體數(shù)目一般保持恒定不變，所以只有配子的染色體數(shù)目減少一半；2配子融合后生成的新個(gè)體才能保持原來染色體的數(shù)目。 花粉母細(xì)胞經(jīng)過兩次分裂后，生成的4個(gè)子細(xì)胞小孢子先是集合一起，稱四分體（quadrant）。以后四分體中的細(xì)胞各自分離，形成4個(gè)單核的花粉粒。 由花粉母細(xì)胞生成的4個(gè)小孢子，在排列上常隨新壁產(chǎn)生方式的不一樣而有所不同（圖437）。水稻等禾本科植物在第一次分裂后，即生成新壁，出現(xiàn)一個(gè)二分體階段，第二次的分裂面因與第一次的相垂直，所以四分體排列在同一個(gè)平面上成左右對(duì)稱型；另外，如棉花等雙子葉植物沒有二分體階段，第一次分裂后不立即形成新細(xì)胞壁，而在形成四分體時(shí)，才同時(shí)產(chǎn)生細(xì)胞壁。因?yàn)樾卤诓⒉换ハ啻怪?，所以四分體的4個(gè)細(xì)胞成四面體。 三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu) 剛形成的花粉粒是一個(gè)單核的細(xì)胞（即小孢子），從四分體分離出來時(shí)細(xì)胞壁薄，含濃厚的原生質(zhì)，核位于細(xì)胞的中央，它們從解體的絨氈層細(xì)胞取得營(yíng)養(yǎng)，不斷地長(zhǎng)大。隨著細(xì)胞的擴(kuò)大，細(xì)胞核由中央位置移向細(xì)胞一側(cè)，并進(jìn)而分裂一次，形成兩個(gè)細(xì)胞，一個(gè)是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（vegetative cell），另一個(gè)是生殖細(xì)胞（generative cell）。生殖細(xì)胞形成后不久，細(xì)胞核即進(jìn)行DNA復(fù)制，但RNA合成少。初成時(shí)的生殖細(xì)胞球形，以后伸長(zhǎng)，呈紡錘形，就處在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的原生質(zhì)中。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞比生殖細(xì)胞要大，內(nèi)含大量淀粉、脂肪等物質(zhì)。兩細(xì)胞的生理作用是不相同的，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞以后與花粉管的生成和生長(zhǎng)有關(guān)，而生殖細(xì)胞的作用是產(chǎn)生兩個(gè)精子細(xì)胞，直接參與生殖。 花粉壁的發(fā)育始于減數(shù)分裂結(jié)束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，繼而在外壁內(nèi)側(cè)生成花粉粒的內(nèi)壁，所以成熟花粉有內(nèi)、外二重壁包圍。外壁（exine）的質(zhì)堅(jiān)厚，缺乏彈性，含有大量的孢粉素，并吸收了絨氈層細(xì)胞解體時(shí)生成的類胡蘿卜素、類黃酮素和脂類、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，積累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。內(nèi)壁（intine）比外壁柔薄，富有彈性，由纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素、蛋白質(zhì)等組成，包被花粉細(xì)胞的原生質(zhì)體。 成熟花粉粒，有的只含營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，這樣的花粉粒，稱為二細(xì)胞型花粉粒。被子植物中約有192科的植物是這樣的，如棉、桃、李、茶、楊、柑橘等（圖438）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖細(xì)胞進(jìn)行一次有絲分裂，形成2個(gè)精子，這樣的花粉粒在成熟時(shí)有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和2個(gè)精細(xì)胞，這類花粉粒，稱為三細(xì)胞型花粉粒，約有115科，如水稻、大麥、小麥、玉米、油菜等的花粉粒。二細(xì)胞型花粉粒的精子細(xì)胞是以后在花粉管中形成的。 成熟花粉粒的外壁表面或者光滑，如黃瓜、油菜、玉米；或者產(chǎn)生各種形狀的突起或花紋、如山毛櫸、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊狀的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的結(jié)構(gòu)常隨植物種類而異（圖439，圖440），也和傳粉的方式有關(guān)。此外，花粉粒的外壁上還有一定形狀、一定數(shù)目和一定分布位置的孔和溝槽，它們是在花粉外壁形成時(shí)生成的，這些孔和溝槽處缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱頭上萌發(fā)時(shí)，花粉管就由孔、溝處向外突出生長(zhǎng)，所以稱這些為萌發(fā)孔（germpore）、萌發(fā)溝（germfurrow）?；ǚ哿Ｍ獗诿劝l(fā)溝的數(shù)量變化較少，但萌發(fā)孔可以從一個(gè)到多個(gè)，如水稻、小麥等禾本科植物只有一個(gè)萌發(fā)孔，油菜有34個(gè)萌發(fā)孔，棉花的萌發(fā)孔多到816個(gè)。萌發(fā)孔內(nèi)方的內(nèi)壁，一般有所增厚。就花粉粒的形狀、大小而論，變化也較大，有為圓球形的，如水稻、小麥、玉米、棉等，或是橢圓形的，如油菜、蠶豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形狀。大多數(shù)植物的花粉粒直徑在1550m，水稻為4243m、玉米7789m、棉花125138m，南瓜花粉粒較大，可超過20m以上。外壁上的突起，棘刺和萌發(fā)孔的數(shù)目，溝槽的位置，常在不同植物種類里，出現(xiàn)極為復(fù)雜的多種多樣性（圖440，圖441），而且一種植物的花粉粒又往往有一定的形態(tài)構(gòu)造，可以用作鑒別植物種類的根據(jù)。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地層或泥炭積層中，常可找到古代植物遺留的花粉，根據(jù)這些花粉的特征，可以推斷當(dāng)時(shí)生長(zhǎng)的植物種類和分布情況。目前利用花粉的特征以鑒定植物種類、演化關(guān)系和植物的地理分布，已成為一門專門的學(xué)科，稱為孢粉學(xué)（palynology）。 成熟花粉的化學(xué)分析顯示有下列組成成分，這些成分的含量隨植物種類而異： 蛋白質(zhì)70260% 糖類240480% 脂肪09145% 灰分0954% 水分70160% 花粉常按主要含淀粉或含脂肪而區(qū)別為淀粉質(zhì)花粉或脂肪質(zhì)花粉，前者一般多為風(fēng)媒植物的花粉，后者則多為蟲媒植物的花粉。此外，花粉中含有各種維生素，其中B族維生素較多，脂溶性的較為缺乏，由于這一緣故，花粉不僅可作為某些昆蟲的食糧，人們也正在加以分析利用，制成帶有滋補(bǔ)性的藥物供人服用。 四、花粉敗育和雄性不育 花藥成熟后，一般都能散放正常發(fā)育的花粉粒。由于種種內(nèi)在和外界因素的影響，有時(shí)散出的花粉沒有經(jīng)過正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象，稱為花粉的敗育（abortion）?；ǚ蹟∮脑蚴嵌喾矫娴模恍┣闆r是花粉母細(xì)胞不能正常進(jìn)行減數(shù)分裂，如花粉母細(xì)胞互相粘連一起，成為細(xì)胞質(zhì)塊；有的出現(xiàn)多極紡錘體或多核仁相連；也有產(chǎn)生的4個(gè)孢子大小不等，因而不能形成正常發(fā)育的花粉；有一種情況是減數(shù)分裂后，花粉停留在單核或雙核階段，不能產(chǎn)生精子細(xì)胞；也有因營(yíng)養(yǎng)情況不良，以致花粉不能健全發(fā)育。絨氈層細(xì)胞的作用失常，失去應(yīng)起的作用時(shí)，也能造成花粉敗育，如在花粉形成過程中，絨氈層細(xì)胞不僅沒有解體，反而繼續(xù)分裂，增大體積。以上反?，F(xiàn)象的產(chǎn)生，又往往與環(huán)境條件相聯(lián)系，如溫度過低，或者嚴(yán)重干旱等。 另外，個(gè)別植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常自然條件下，也會(huì)產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的