大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能分區(qū)

大腦皮質(zhì)構(gòu)筑及功能定位architectonicandfunctionallocalizationofcerebralcortex ZSL 概述 大腦皮質(zhì)為覆蓋于大腦半球上的一層灰質(zhì) 是CNS發(fā)育最為復(fù)雜和完善的部位 腦表面溝回起伏使大腦皮質(zhì)的面積大為擴(kuò)大 人類大腦皮質(zhì)總重量約600克 總面積約為2200cm2 厚度在1 5 4 5mm 平均厚度2 5mm 其中1 3露于表面 2 3位于溝壁和溝底 大腦皮質(zhì)由類型復(fù)雜的神經(jīng)元和縱橫交錯的神經(jīng)纖維組合而成 并含有大量的膠質(zhì)細(xì)胞與血管 在人類大腦皮質(zhì) 膠質(zhì)細(xì)胞多于神經(jīng)元 據(jù)估計 人類大腦皮質(zhì)約有26億 140億個神經(jīng)細(xì)胞 它們按照一定的規(guī)律排列并組成一個整體 研究大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)特點的科學(xué)稱為構(gòu)筑學(xué) architectonic 包括細(xì)胞構(gòu)筑學(xué) 纖維構(gòu)筑學(xué) 神經(jīng)膠質(zhì)構(gòu)筑學(xué)和血管構(gòu)筑學(xué)等 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元 按其細(xì)胞的形態(tài)分為錐體細(xì)胞 顆粒細(xì)胞和梭形細(xì)胞三大類 錐體細(xì)胞 pyramidalcell 數(shù)量較多 可分大 中 小三型 胞體呈錐形或三角形 直徑約15 120um 屬于Golgi 型神經(jīng)元 尖端發(fā)出一條較粗的主樹突 伸向皮質(zhì)表面 沿途發(fā)出許多小分支 胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突 軸突自胞體底部發(fā)出 長短不一 短者不越出所在皮質(zhì)范圍 長者離開皮質(zhì) 進(jìn)入髓質(zhì) 白質(zhì) 組成投射纖維 下行至腦干或脊髓 或聯(lián)合纖維 到同側(cè)或?qū)?cè)的另一皮質(zhì)區(qū) 因而 錐體細(xì)胞是大腦皮質(zhì)的主要投射 傳出 神經(jīng)元 顆粒細(xì)胞 granulecell 或星形細(xì)胞 stellatecell 是Golgi 型神經(jīng)元 胞體為圓形或三角形 發(fā)出數(shù)條樹突向各個方向延伸 軸突短 顆粒細(xì)胞是大腦皮質(zhì)區(qū)的中間神經(jīng)元 構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞的復(fù)雜微環(huán)路 水平細(xì)胞 horizontalcell 位于分子層 是小梭形細(xì)胞 由胞體各極各發(fā)出一條樹突 軸突分為兩支 與皮質(zhì)表面平行延伸一定距離 并與錐體細(xì)胞頂樹突的分支形成突觸 Martinoti細(xì)胞分布于大腦皮質(zhì)分子層以外的各層 主要是 層 胞體小 為多角形 樹突甚短 構(gòu)成局限性樹突野 軸突較長 行向皮質(zhì)表面 沿途發(fā)出側(cè)枝分布于皮質(zhì)各層 其終末分布于分子層 梭形細(xì)胞 fusiformcell 或稱多形細(xì)胞 數(shù)量較少 大小不一 大梭形細(xì)胞也屬投射神經(jīng)元 主要分布在皮質(zhì)深層 胞體梭形 樹突自細(xì)胞的上 下兩端發(fā)出 上端樹突多達(dá)皮質(zhì)表面 軸突自下端樹突的主干發(fā)出 進(jìn)入髓質(zhì) 組成投射纖維或聯(lián)合纖維 大腦皮質(zhì)的分層 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元呈分層排列 原皮質(zhì) 海馬和齒狀回 和舊皮質(zhì) 嗅腦 為三層結(jié)構(gòu) 新皮質(zhì)基本為6層結(jié)構(gòu) 一般將6層型皮質(zhì)稱為同型皮質(zhì) 而其他區(qū)域稱為異型皮質(zhì) 新皮質(zhì)6層結(jié)構(gòu) 分子層 外顆粒層 外錐體細(xì)胞層 內(nèi)顆粒層 內(nèi)錐體細(xì)胞層 和多形或梭形細(xì)胞層 大腦皮質(zhì)又可以分為傳入層 包括 層 和傳出層 包括 層 大腦皮質(zhì)發(fā)出至皮質(zhì)下諸結(jié)構(gòu)的投射纖維大部分起自該兩層 以 層為界 又可分為粒上層 包括 層 和粒下層 包括 層 內(nèi)粒層主要接受來自間腦的特異性傳入投射纖維 粒上層在人腦最為發(fā)達(dá) 原皮質(zhì)和舊皮質(zhì)無此層 接受和發(fā)出聯(lián)絡(luò)性纖維 實現(xiàn)皮質(zhì)內(nèi)聯(lián)系 粒下層則主要借傳出的投射纖維聯(lián)系皮質(zhì)下結(jié)構(gòu) 控制軀體和內(nèi)臟運動功能 和 層是大腦皮質(zhì)中最后分化和發(fā)育最好的層次 分子層 molecularlayer 神經(jīng)元小而少 主要是水平細(xì)胞和星形細(xì)胞 還有許多與皮質(zhì)表面平行的神經(jīng)纖維 外顆粒層 externalgranularlayer 此層較厚 主要由許多星形細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞構(gòu)成 外錐體細(xì)胞層 externalpyramidallayer 此層較厚 由許多中 小型錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞組成 內(nèi)顆粒層 internalgranularlayer 細(xì)胞密集 多數(shù)是星形細(xì)胞 內(nèi)錐體細(xì)胞層 internalpyramidallayer 主要由中型和大型錐體細(xì)胞組成 在中央前回運動區(qū) 此層有巨大錐體細(xì)胞 胞體高120 m 寬80 m 稱Betz細(xì)胞 其頂樹突伸到分子層 軸突下行到腦干和脊髓 多形細(xì)胞層 polymorphiclayer 以梭形細(xì)胞為主 還有錐體細(xì)胞和顆粒細(xì)胞 大腦皮質(zhì)的 層主要接受傳入沖動 從丘腦來的特異傳入纖維 各種感覺傳入的上行纖維 主要進(jìn)入 層與星形細(xì)胞形成突觸 星形細(xì)胞的軸突又與其他細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系 從而對傳入皮質(zhì)的各種信息進(jìn)行分析 作出反應(yīng) 起自大腦半球同側(cè)或?qū)?cè)的聯(lián)合傳入纖維則進(jìn)入 和 層 與錐體細(xì)胞形成突觸 大腦皮質(zhì)投射纖維主要起自 層的錐體細(xì)胞和 層的大梭形細(xì)胞 下行至腦干及脊髓 聯(lián)合纖維起自 層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞 分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對側(cè)腦區(qū) 皮質(zhì)的 層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系 構(gòu)成復(fù)雜的神經(jīng)微環(huán)路對信息進(jìn)行分析 整合和貯存 大腦的高級神經(jīng)活動可能與其復(fù)雜的微環(huán)路有密切關(guān)系 大腦皮質(zhì)的柱狀結(jié)構(gòu) 大腦皮質(zhì)除有水平分層外 尚有垂直的貫穿皮質(zhì)全層的柱狀結(jié)構(gòu) columnarorganization 各柱狀結(jié)構(gòu)的大小不等 一般直徑約300um 每個柱約由2500個神經(jīng)元組成 每個皮質(zhì)柱內(nèi)有傳入 傳出和聯(lián)絡(luò)纖維以及各種神經(jīng)細(xì)胞 構(gòu)成垂直的柱內(nèi)回路 并可通過星形細(xì)胞的軸突與鄰近的細(xì)胞柱相聯(lián)系 皮質(zhì)柱是大腦皮質(zhì)的基本功能單位 傳入沖動進(jìn)入第 層 在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布 最后由第 層細(xì)胞發(fā)出傳出沖動離開大腦皮質(zhì) 皮質(zhì)柱概念的建立使人們對大腦皮質(zhì)的研究由 區(qū) 的水平提高到 柱 的水平 對揭示腦的功能有重要意義 一個柱狀結(jié)構(gòu)是一個傳入 傳出信息整合處理單位 傳入沖動先進(jìn)入第四層 并由第四層和第二層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布 最后由第三 第五 第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層 第三層細(xì)胞的水平纖維還有抑制相鄰細(xì)胞柱的作用 因此一柱發(fā)生興奮活動時 其相鄰細(xì)胞柱就受抑制 形成興奮和抑制鑲嵌模式 這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點 在第二感覺區(qū) 視區(qū) 聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也一樣存在 大腦皮質(zhì)各層內(nèi)神經(jīng)元的相互作用方式是多種多樣的 可概括為 反饋 同步 匯聚 擴(kuò)散和局部回路 大腦皮質(zhì)功能定位 大腦皮質(zhì)的構(gòu)筑雖以6層為基本型式 但各處并不完全相同 甚至有很大差別 為了便于進(jìn)行形態(tài)研究和機能分析 學(xué)者們根據(jù)細(xì)胞構(gòu)筑和神經(jīng)纖維的配布對大腦皮質(zhì)進(jìn)行機能分區(qū) 普遍采用的是德國神經(jīng)科醫(yī)生科比尼安 布洛德曼 KorbinianBrodmann 1909 分區(qū) 將每個半球大腦皮質(zhì)分為52個區(qū) 不同的皮質(zhì)區(qū)具有不同的功能 如感覺 運動等 將這些具有一定功能的腦區(qū)稱為 中樞 即大腦皮質(zhì)功能定位 大腦半球內(nèi)側(cè)面觀Brodmann分區(qū) 大腦半球外側(cè)面觀Brodmann分區(qū) 軀體運動區(qū) 位于中央前回及中央旁小葉前部 4區(qū) 是支配對側(cè)軀體隨意運動的中樞 它主要接受來自對側(cè)骨骼肌 肌腱和關(guān)節(jié)的本體感覺沖動 以感受身體的位置 姿勢和運動感覺 并發(fā)出纖維 即錐體束控制對側(cè)骨骼肌的隨意運動 皮質(zhì)運動前區(qū) 位于中央前回之前 6區(qū) 為錐體外系皮質(zhì)區(qū) 它發(fā)出纖維至丘腦 基底核 紅核 黑質(zhì)等 與聯(lián)合運動和姿勢動作協(xié)調(diào)有關(guān) 也具有植物神經(jīng)皮質(zhì)中樞的部分功能 運用中樞 位于頂下小葉的緣上回 40區(qū) 此區(qū)主管精細(xì)的協(xié)調(diào)功能 皮質(zhì)眼球運動區(qū) 位于額葉的8區(qū)和枕葉19區(qū) 為眼球運動同向凝視中樞 管理兩眼球同時向?qū)?cè)注視 軀體感覺區(qū) 位于中央后回和中央旁小葉后部 1 2 3區(qū) 接受身體對側(cè)的痛 溫 觸和本體感覺沖動 并形成相應(yīng)的感覺 頂上小葉 5 7區(qū) 為精細(xì)觸覺和實體覺的皮質(zhì)區(qū) 視區(qū) 距狀溝上 下方皮質(zhì) 17區(qū) 接受來自兩眼對側(cè)視野的視覺沖動 并形成視覺 聽區(qū) 顳橫回 41 42區(qū) 接受來自雙耳的聽覺沖動產(chǎn)生聽覺 軀體運動與軀體感覺區(qū)特點 交叉管理 投影倒置 但頭部是正的 所占區(qū)域面積因功能而定 軀體運動區(qū) 軀體感覺區(qū) 平衡覺區(qū) 顳上回前方 嗅覺區(qū) 位于嗅區(qū) 鉤和海馬回的前部 25 28 34和35區(qū)的大部分 每側(cè)皮質(zhì)均接受雙側(cè)嗅神經(jīng)傳入的沖動 味覺區(qū) 島葉及島蓋皮質(zhì) 內(nèi)臟皮質(zhì)區(qū) 該區(qū)定位不太集中 主要分布在扣帶回前部 顳葉前部 眶回后部 島葉 海馬及鉤等區(qū)域 即邊緣葉 亦稱 內(nèi)臟腦 海馬結(jié)構(gòu) 海馬 Ammonhorn 齒狀回 下托復(fù)合體和內(nèi)嗅皮質(zhì) 邊緣葉 隔區(qū) 胼胝體下區(qū) 終板旁回 扣帶回 海馬結(jié)構(gòu) 海馬旁回 鉤 島葉前部 多形層錐體層分子層 CA1 CA3 齒狀回 邊緣系統(tǒng)組成 邊緣葉 與之相關(guān)皮質(zhì)下結(jié)構(gòu) 如杏仁核 隔核 下丘腦 丘腦前核 韁核 中腦被蓋等 邊緣系統(tǒng)功能 個體與種族保存 記憶與高級精神活動 如情緒反應(yīng)和性活動 聯(lián)絡(luò)區(qū) 額葉 軀體運動 語言 高級思維等 與智力和精神活動有密切關(guān)系 頂葉 軀體感覺 語言等枕葉 視覺信息的整合等顳葉 聽覺 語言 記憶等一般把判斷 計劃和作決策的功能歸之于額葉 據(jù)認(rèn)為額葉的功能決定著一個人的個性特征 至于綜合各種感覺 了解自身的空間狀態(tài)則被認(rèn)為是屬于頂葉的功能 做夢和記憶大部分是顳葉的功能 情感和情緒主要是邊緣系統(tǒng)的功能 與前顳葉也有密切的關(guān)系 語言區(qū) 人類特有 后天獲得 優(yōu)勢半球 聽說讀寫中樞 運動性語言中樞 44 45區(qū) 說話中樞 Broca區(qū) 額下回后部 如損傷表現(xiàn) 運動性失語癥 書寫中樞 8區(qū) 額中回后部 如損傷表現(xiàn) 失寫癥 聽覺性語言中樞 22區(qū) 聽話中樞 顳上回后部如損傷表現(xiàn) 感覺性失語癥 聽不懂 視覺性語言中樞 39區(qū) 閱讀中樞 角回 如損傷表現(xiàn) 失讀癥 看不懂 優(yōu)勢半球 左半球 語言 意識 數(shù)學(xué)分析 抽象思維等 右半球 非語言信息 音樂 圖形 時空概念 形象思維 情感性信息處理 一些人沉著穩(wěn)重 善于思考 言語邏輯性強 但缺乏生動性 可能與其左半球功能優(yōu)勢有關(guān) 另一些人情感豐富 言語形象生動 富有感染力 可能與其右半球功能優(yōu)勢有關(guān) 速示實驗表明 對文字性材料大多數(shù)人以左半球為優(yōu)勢 而對非語言文字的圖形材料以右側(cè)半球為優(yōu)勢 雙耳分聽試驗顯示 言語性刺激的聽覺能力以左側(cè)半球 右耳 為優(yōu)勢的人居多 右側(cè)半球 左耳 對音樂性刺激的分辨能力為優(yōu)勢者居多 小兒在2 3歲之前 如果發(fā)生左側(cè)大腦半球損害時 其語言功能的紊亂和右側(cè)大腦半球損害時的情況沒有明顯的差別 說明這時候尚未建立左側(cè)優(yōu)勢 雙側(cè)大腦半球均與語言活動功能有關(guān) 7 12歲時 左側(cè)優(yōu)勢逐步建立 但在左側(cè)大腦半球損害后 有可能在右側(cè)大腦皮層再建立起語言活動的中樞 在發(fā)育成年后 左側(cè)優(yōu)勢已經(jīng)形成 如果發(fā)生左側(cè)大腦半球損害就很難在右側(cè)大腦皮層再建立起語言活動的中樞 對語言功能來說 70 的人以左半球為優(yōu)勢 15 的人以右側(cè)半球為優(yōu)勢 還有15 的人兩半球的言語功能相等 顳葉皮層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用 顳葉損傷的人或動物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常 根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)事實 下丘腦是防御攻擊行為的重要中樞 它的不同區(qū)影響著不同類型的防御 攻擊行為 杏仁核 隔區(qū)等邊緣系統(tǒng)對下丘腦的這一功能進(jìn)行著調(diào)節(jié)與控制 對于情緒性攻擊行為而言 杏仁核發(fā)生興奮性調(diào)節(jié)作用 隔區(qū)產(chǎn)生抑制性調(diào)節(jié)作用 對于捕食攻擊行為而言 杏仁核實現(xiàn)著抑制性調(diào)節(jié)作用 隔區(qū)是邊緣系統(tǒng)的主要