植物群落的外貌和結(jié)構(gòu)

.第一節(jié) 植物群落的外貌和結(jié)構(gòu)一、生活型組成特征人們觀察和區(qū)別植物群落時，首先關(guān)注的是群落中占優(yōu)勢的生活型，正是它賦予該群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。植物群落生活型的組成特征是當(dāng)?shù)馗黝愔参锱c外界環(huán)境長期適應(yīng)的反映。研究表明，一個大地域的典型植被，均有一定的生活型譜（表4-1），而且一定的植被類型，一般都以某一兩種生活型為主，各擁有較豐富的植物種類。表4-1 不同群落類型的生活型譜熱帶和亞熱帶濕潤森林均以高位芽植物占優(yōu)勢，如對高位芽植物作進(jìn)一步劃分即可比較出差異。對每一群落，均可作葉級的分析，并作出葉級譜。不同植被類型的葉級譜都有一定的規(guī)律性，即往往以某一葉級占優(yōu)勢，并以此與其他類型相區(qū)別（表4-2）。葉面積的大小，與氣候帶有某種相關(guān)性。在熱帶地區(qū)，大葉的比例最高，隨著逐漸離開赤道，葉面積較小的類型亦漸增多，而大葉的比例逐漸減少。表4-2 不同群落類型葉級的比較表4-3 貝加爾針茅草原生物學(xué)類群與生態(tài)類群綜合分析表（據(jù)內(nèi)蒙古植被，1985，簡化）對生活型與生態(tài)類群組成的綜合分析，能夠更好地反映群落與所處環(huán)境的關(guān)系。對貝加爾針茅（Stipa baicalensis）草原作此類分析（內(nèi)蒙古植被，1985）可顯示出它的群落重要屬性，即中旱生和旱中生的雜類草（雙子葉植物）占有很大比重，也表明它的所在地環(huán)境并非十分干旱。以上只涉及生活型內(nèi)所含種數(shù)的多少，進(jìn)一步分析還需考慮它們在群落中的各種數(shù)量特征，才能判別其所起的作用。二、植物群落的空間結(jié)構(gòu)和植物環(huán)境群落中的各種植物，在群落內(nèi)占據(jù)一定的生存空間，而全部植物（按所屬生活型）的分布狀況，構(gòu)成了植物群落垂直的和水平的結(jié)構(gòu)，并將原有生境改變?yōu)樘厥獾娜郝鋬?nèi)部環(huán)境（植物環(huán)境）。（一）垂直結(jié)構(gòu)大多數(shù)的群落都有高度上的分化或成層現(xiàn)象，這是群落中各植物間及植物和環(huán)境間相互關(guān)系的特殊形式。無論是木本群落或是草本群落，都可看到垂直分化。在森林群落內(nèi)，不同種類植物的植冠（葉層）分布在不同的或是相同的高度范圍內(nèi)，它們在群落內(nèi)沿著垂直高度的梯度及光照強(qiáng)度的梯度，占有不同的位置。根據(jù)它們垂直高度，可劃分出一定的層次。在森林中，一般劃分出喬木層，林下的灌木層、草本層以及地被層（貼地的苔蘚地衣）。這種層的分化是群落對環(huán)境條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。然而在自然界，情況并不是那樣簡單，就喬木層而言，也不是所有喬木都長到一個幾乎接近的高度。在熱帶雨林里，喬木層的垂直高度，可以達(dá)到3040m或更高，一般可分出三個亞層，但是由于喬木層組成復(fù)雜，高矮參差不齊，三亞層的界限并不是一般目測能分辨出來的。還有不少灌木也能發(fā)育成幼樹狀態(tài)，因而往往與小喬木交錯生長在近似的高度內(nèi)，這樣就會產(chǎn)生喬木亞層和灌木層的重疊。除上述基本層次外，藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附著在不同植物的不同高度，往往在整個群落的垂直高度內(nèi)都有分布，因而并不形成一個層次。這類植物稱之為層間植物。層間植物種類和數(shù)量的多少，是和熱量、溫度的大小密切有關(guān)的。例如在我國的海南島和滇南的森林中，藤本植物種類繁多，生長奇特，它們的枝葉花果常伸到高達(dá)2030m的林冠層中，下部的藤莖又粗又壯，在這種森林里幾乎沒有一株樹木可幸免于它們的干擾。群落特別是森林群落的分層現(xiàn)象與光照強(qiáng)度密切相關(guān)。一個群落中的光照強(qiáng)度，總是隨著高度的下降而逐漸減弱，這主要是部分光被上層的有機(jī)體所吸收或反射。形成林冠最上層的樹木是受到全光照照射的，上層樹冠的枝葉可以吸收和散射一半以上的光能。在喬木的下層，是利用殘余光的小樹。下層的灌木層，大約利用全光照的10%，而草本層僅利用了15%的全光照，以維持本身的生長，最后是得到極微弱光照的苔蘚地衣層。由此可見，森林的垂直結(jié)構(gòu)包含一種適應(yīng)光強(qiáng)梯度的生活型梯度幾層喬木、灌木、草本植物以及地表的苔蘚。生活型的結(jié)構(gòu)沿著這種梯度從一個極端的喬木（上層的林木，其葉能受到全光照，有粗大莖枝的支持結(jié)構(gòu)）轉(zhuǎn)到適應(yīng)另一極端的草本植物（光合作用處于低水平，地上支持結(jié)構(gòu)的消耗小）。此外，由于植物群落的季節(jié)變化，射入群落內(nèi)的光量也因季節(jié)而異。在夏綠林內(nèi)，當(dāng)夏季枝葉生長達(dá)到最大限度時，林內(nèi)光輻射則達(dá)最低值，透入的光不會超過10%。在冬季，則有5070%的光可通過落葉林冠而到達(dá)地面。在這種因季節(jié)引起光照狀況變化的情況下，地面植物的變化是明顯的。春季開花植物的生活周期，是在溶雪和樹木開始放葉之間的時期。一些像櫟樹和山毛櫸的幼樹，其葉子的掉落要比成年的大樹來得晚，便于利用秋季的陽光。在郁閉常綠林林冠下，光照強(qiáng)度全年是低下的，地面含有稀少的草類和蕨類植物。葉面積指數(shù)（LAI）為單位土地面積內(nèi)葉片表面（單側(cè)）總面積，即農(nóng)田中作物密閉時的LAI為35，如果枝葉過密常造成下部光照低于補(bǔ)償點(diǎn)并導(dǎo)致倒伏或結(jié)實(shí)不良。所以葉面積指數(shù)的高低與群落中植物的耐蔭能力關(guān)系密切，也反映群落對有效光能的利用程度。群落內(nèi)的溫度與太陽輻射強(qiáng)度及群落本身的特征密切相關(guān)。其總特點(diǎn)是，變動的程度比較緩和。森林群落內(nèi)的溫度狀況，主要決定于上層喬木的種類、結(jié)構(gòu)、郁閉度等?？諝獾牧鲃釉谌郝鋬?nèi)發(fā)生很大的變化。群落本身對氣流發(fā)生摩擦作用，抑制風(fēng)速，甚至使其完全停止。這一能力也與群落的結(jié)構(gòu)有關(guān)，層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜和郁閉的熱帶雨林，可以說林內(nèi)處在靜風(fēng)狀態(tài)。在一個具一定高度的森林內(nèi)，在近地面處往往呈無風(fēng)狀態(tài)，在中部風(fēng)速變化較大，而在林冠上層變化微弱。近地面的無風(fēng)狀態(tài)，是由于樹干粗大、灌木草本密集，造成氣流受阻的結(jié)果。群落內(nèi)的空氣成分，由于植物的生理活動過程，表現(xiàn)出一定的規(guī)律。CO2的含量在一天內(nèi)的變化頗為顯著，其吸收量有幾個高峰，在最高層處的吸收量最大。但在夜間，由于光合作用減弱，CO2含量比較穩(wěn)定。群落截留降水的能力，與群落類型以及主要組成種類的生物學(xué)特征有關(guān)。一般是針葉林和杜鵑型群落的截水能力最大，草本群落能力較差，而落葉林則要區(qū)分出有葉和無葉時的差異。同樣的森林群落由于年齡的不同，其樹冠所阻留的降水量也不同。在寒冷地區(qū)，森林群落由于能抵擋一部分風(fēng)的吹揚(yáng)，因而雪層要比草本群落中均勻。同時，由于森林樹冠的遮蓋，為雪的均勻和緩慢融化創(chuàng)造條件。因此，滲入到土壤中的雪水量就要多些。群落內(nèi)的空氣濕度，也與群落的截留水分有關(guān)。一部分群落內(nèi)的水分是通過植物體的蒸騰和地面蒸發(fā)，進(jìn)入到空氣中的。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林群落內(nèi)，日照少，溫度變化緩和，又少受風(fēng)的作用，所以往往在林內(nèi)形成較為穩(wěn)定的空氣濕度。據(jù)記載，林內(nèi)的絕對濕度在夏季晴天，可能比群落周圍的大氣多23mm，林內(nèi)的相對濕度一般都比林外高10%以上。由此可見，植物群落的內(nèi)部環(huán)境與群落的地上結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，它對各層植物生活的影響至關(guān)重要。所以改變或除掉任何一個連續(xù)的層（或?qū)悠r，也都會程度不等地改變?nèi)郝涞膬?nèi)部環(huán)境。完全破壞群落必然造成生境急劇惡化。大量有關(guān)研究報導(dǎo)證實(shí)了這點(diǎn)。群落地下成層現(xiàn)象也較普遍。植物的地下器官根系、根莖等在地下也是按深度分層分布的。一般說來，地上分層和地下分層是相對應(yīng)的。森林群落中的喬木根系可分布到土壤的深層，灌木根系較淺，草本植物的根系則大多分布在土壤的表層。植物地下成層現(xiàn)象，也是充分利用地下空間、充分利用水分、養(yǎng)分的一種生態(tài)適應(yīng)。在栽培群落中，往往根據(jù)植物地下分層分布的規(guī)律，配置不同深度根系的作物，以充分利用地力、獲得高產(chǎn)。群落地下成層現(xiàn)象研究的基本方法有形態(tài)法和重量法。形態(tài)法是挖掘一定深度的土坑，把坑壁上的根系攝影或描繪下來，這樣可獲得一部分群落地下部分分布的情況。重量法是在土坑壁上按一定的深度，取一定體積的土磚，然后分別洗出根系，并按粗、中、細(xì)根稱重，最后制成地下部分分布圖。在森林群落中，根系的研究要困難得多，很少能得到表示群落特征的地下成層結(jié)構(gòu)，較多的是對某一主要種類根系的形態(tài)分布研究。植物的地下部分，對土壤發(fā)生很大的影響。它的剝落和死亡部分的數(shù)量是很大的，有時甚至要超過地上部分枝葉的數(shù)量，加上龐大的活的地下部分，對土壤的性質(zhì)（如結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、水分、溫度和養(yǎng)分）能產(chǎn)生良好的作用。根系還有分泌有機(jī)物質(zhì)的特性。這些分泌物可能在頗大程度上影響群落的環(huán)境。（二）水平結(jié)構(gòu)植物群落的結(jié)構(gòu)特征還表現(xiàn)在植物水平分布的特點(diǎn)。比如，林地的林下植物，它們的分布狀況如何？是隨機(jī)分布還是在一定程度上成群分布？為此可以在群落中設(shè)置一定數(shù)量的小樣方，對植物種類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。群落內(nèi)的種群，在水平分布上有四種方式，這四種方式出現(xiàn)的頻度，大致是這樣的：有規(guī)則的分布，在天然群落中罕見，某些荒漠中的灌木，可能近于這種分布。隨機(jī)分布（出現(xiàn)明顯的不規(guī)則性）也不多見，種群一般趨向成群分布。在林地中，植物往往成斑點(diǎn)狀聚生在一起。這種聚生的分布可稱為蔓延分布。造成這種聚生的原因，一方面可能由于種子的散落比較集中，萌發(fā)時易于簇生生長，或與其他植物構(gòu)成一定的相關(guān)性，如樹蔭下草本植物的密集生長；另一方面，還與林地中環(huán)境的差異有關(guān)，透過林冠到達(dá)林下的小光斑，往往是形成植物小斑點(diǎn)的一個原因。引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特別重視生態(tài)因素所表現(xiàn)的環(huán)境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差異，土壤性質(zhì)的不同，光照的強(qiáng)弱等等。有人則重視種群的生物學(xué)特性，特別是繁殖特征和傳播特征（傳播能力和數(shù)量）。因此，對某一種群水平分布的分析，要根據(jù)具體的生境條件和該種群的生物學(xué)特性。（三）層片層片是植物群落的結(jié)構(gòu)部分，具有一定的生活型組成和空間（或時間）分布特點(diǎn)，形成特殊的小環(huán)境。屬于某一生活型的植物，有相當(dāng)?shù)臄?shù)量，在群落中占據(jù)一定的空間，所形成的特定結(jié)構(gòu)就叫做層片。層片或者相當(dāng)于層，即該層由一個或幾個相近生活型的植物構(gòu)成；或者相當(dāng)于層的一部分，此時該層由若干層片組成，或是由附生植物或藤本植物構(gòu)成。例如，分布于大興安嶺的興安落葉松純林，興安落葉松是該群落的落葉針葉喬木層片，同時又是喬木層的建造者，這時，層片和層是一致的。又如，在常綠闊葉林內(nèi)，由殼斗科、山茶科、樟科的常綠種類組成的常綠闊葉高位芽植物層片，是森林的建群層片，這個層片相當(dāng)于喬木層的第一、第二亞層，表現(xiàn)為相當(dāng)于層的一部分；那里的層間植物一般具有二個藤本植物層片，一是常綠的，一是落葉的。在歐洲櫟林中的草本層，則是由兩個層片春季草本植物層片和夏秋草本植物層片所組成。某些由特定生活型構(gòu)成的灌木和草類層片，表現(xiàn)出一定的獨(dú)立性，即可參加不同類型的植物群落。例如我國西南山地亞高山針葉林下的杜鵑（Rhododendro