生態(tài)系統(tǒng)中能量流動

1、第六章 生態(tài)系統(tǒng)中能量流動,生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動,一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn),1初級生產(chǎn)的基本概念,初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary production） 植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì),凈初級生產(chǎn)量（net primary production,總初級生產(chǎn)量（gross primary production,GP = NP + R NP = GP R,生產(chǎn)量:指單位時間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量,生物量：指在某一定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機(jī)物 質(zhì)，單位是克干重/m2或J/m2,2地球上初級生產(chǎn)力的分布,全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高 峰接近與赤道，第二

2、高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三 高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶,海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn) 力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60,生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力 (單位 1015 g) 海洋的 陸地的 季節(jié)的 V-VI 月 10.9 15.7 VII-I 月 13.0 18.0 X-XII月 12.3 11.5 I-III 月 11.3 11.2 生物地理的 貧營養(yǎng)的 11.0 熱帶雨林 17.8 中營養(yǎng)的 27.4 落葉闊葉林 1.5 富營養(yǎng)的 9.1 針闊混交林 3.1 大型水生植物 1.0 常綠針葉林 3.1 落葉針葉林 1.4 稀樹草原 16

3、.8 多年生草地 2.4 闊葉灌木 1.0 苔原 0.8 荒漠 0.5 栽培田 8.0 總計 48.5 56.4,我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息 和地面氣候資料的模型初步估計，年總凈初級生產(chǎn)力約 為2.645109 t C （孫睿、朱啟疆，2000,生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化,早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高,一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時，凈初級生產(chǎn)量最高,但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時，雖然生物量接 近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小,水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化,如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低， 而

4、地下部分反映了同樣情況。 水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量 不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化,3，初級生產(chǎn)量的限制因素,1）陸地生態(tài)系統(tǒng),光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響 光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量,2）水域生態(tài)系統(tǒng),淡水生態(tài)系統(tǒng),富養(yǎng)化（entrophication,N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn) 量的主要限制因子,結(jié)果：硅藻、綠藻,藍(lán)綠藻,藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢浮游植物的原因,浮游動物和魚不愿以藍(lán)綠藻為食,很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時，它們便處于 有利的競爭地位,CO2,光,

5、溫度,O2,海洋生態(tài)系統(tǒng),光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個重要因子,1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有510%的光,浮游植物的凈生產(chǎn)力 的計算公式,其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固 定的表示；R為入射光亮的相對光合作用率；K為每米深光的消退 系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條 件下，每克葉綠素每小時在光合作用中可固定3.7克碳,營養(yǎng)物質(zhì),K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中,肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的 海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g /m2 （干重）的浮游植物的生

6、存,4，初級生產(chǎn)量的測定方法,1）收獲量測定法,2）氧氣測定法,3）CO2測定法,4）放射性標(biāo)記物測定法,5）葉綠素測定法,收獲量測定法,陸生定期收獲植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示 以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定 地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略,氧氣測定法,通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量 1927年T.Garder, H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量 從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中 對照瓶測定初始的溶氧量IB 黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，

7、用化學(xué)滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB 計算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB,二氧化碳測定法,用塑料罩將生物的一部分套住 測定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2 透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量 暗罩：測定呼吸量,放射性標(biāo)記物測定法,用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量 放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算： 14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6 確定光合作用固定的碳量 需用“暗呼吸”作校正,葉綠素測定法,植物定期取樣 丙酮提取葉綠素 分光光度計

8、測定葉綠素濃度 每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量,二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn),對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示： C = A + F U 其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。 A項又可分解如下： A = P + R 其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到： P = C F U R,三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解,1，分解過程的性質(zhì),無機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化,分解作用是一個很復(fù)雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個 過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀 的碎屑稱

9、為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成 單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異 化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。 在尸體分解中，這三個過程是交叉進(jìn)行、相互影響的,分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性 一般隨時間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些 具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。 隨分解過程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低， 直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），它主要 來源于木質(zhì),2，分解者生物,3，資源質(zhì)量,待分

10、解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的 物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面 特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同,營養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過程的限制因素,如，分解者微生物身體組織中含N量高，其CN約為101， 即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應(yīng)量。但大多數(shù)待 分解的植物組織其含N量比此值低得多，CN為40801。因此， N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于 N的供應(yīng)。而待分解資源的CN比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y 度指標(biāo)。最適CN比大約是25301,4，理化環(huán)境對分解的影響,一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解

11、速率高， 而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī) 物質(zhì),在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的 土壤類型和待分解資源的特點。例如受水浸泡的沼澤土壤，由 于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積 累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因,一個表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標(biāo)： K=I / X 其中，k=分解指數(shù)，I=死有機(jī)物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有 機(jī)物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因為要分開土壤中活根和死根很不 容易，所以可以用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn) 存量（XL）之比來計算k值。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往 大于1，這是因為年分解量

12、高于輸入量。溫帶草地的k值高于溫 帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因為禾本草類的枯枝落 葉量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分 解率高,二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動,一）研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律,能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個定律,熱力學(xué)第一定律,在自然界中，能量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式,熱力學(xué)第二定律,在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和做功的能量外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和做功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加,二）能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動

13、的特點,太陽的輻射能以光能的形式輸人生態(tài)系統(tǒng)后，通過光合作用被植物所固定，但不能再以光能的形式返回； 自養(yǎng)生物被異養(yǎng)生物攝食后，能量就由自養(yǎng)生物流到異養(yǎng)生物體內(nèi)，不能再返回給自養(yǎng)生物； 從總的能流途徑而言，能量只是一次性流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)，是不可逆的,2能流是單向流，主要表現(xiàn)在三個方面,1能流在生態(tài)系統(tǒng)中和在物理系統(tǒng)中不同,4能量在流動中質(zhì)量逐漸提高,3能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動的過程是不斷遞減的過程,各營養(yǎng)級消費(fèi)者不可能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量； 各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的，總有一部分不被同化； 生物在維持生命過程中進(jìn)行新陳代謝總是要消耗一部分能量,一個普適生態(tài)系統(tǒng)的能流模型（Odum,

14、 1959,生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律,生態(tài)系統(tǒng)是一個熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力學(xué)的兩條定律： 第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。 第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能100被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。 生態(tài)系統(tǒng)中能流特點（規(guī)律）： 能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的； 能流是單向流； 能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動的過程，就是能量不斷遞減的過程； 能量在流動過程中，質(zhì)量逐漸提高,生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的途徑,一個食物鏈的例子“螳螂捕蟬，黃雀在后,螳螂捕蟬，黃雀在后！哈！哈,

15、植物汁液,蟬 (初級消費(fèi)者,螳螂 (二級消費(fèi)者,黃雀 (三級消費(fèi)者,鷹 (四級消費(fèi)者) (頂極食肉動物,食物鏈,食物鏈（food chain）和營養(yǎng)級（trophic level）：食物鏈指生態(tài)系統(tǒng)中不同生物之間在營養(yǎng)關(guān)系中形成的一環(huán)套一環(huán)似鏈條式的關(guān)系，即物質(zhì)和能量從植物開始，然后一級一級地轉(zhuǎn)移到大型食肉動物。食物鏈上的每一個環(huán)節(jié)稱為營養(yǎng)階層或營養(yǎng)級，指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。 食物鏈的類型：根據(jù)食物鏈的起點不同，可將其分成兩大類: 牧食食物鏈（grazing food chain）：又稱捕食食物鏈，以活的動植物為起點的食物鏈，如綠色植物，草食動物、各級食肉動物。寄生食物鏈可

16、以看作捕食食物鏈的一種特殊類型。 腐食食物鏈（detrital food chain）：又稱碎屑食物鏈，從死亡的有機(jī)體或腐屑開始,食物網(wǎng) (food web)：生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈很少是單條、孤立出現(xiàn)的，它往往是交叉鏈索，形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，此即食物網(wǎng),食物鏈和食物網(wǎng)概念的意義,食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的形象體現(xiàn)。通過食物鏈和食物網(wǎng)把生物與非生物、生產(chǎn)者與消費(fèi)者、消費(fèi)者與消費(fèi)者連成一個整體，反映了生態(tài)系統(tǒng)中各生物有機(jī)體之間的營養(yǎng)位置和相互關(guān)系；各生物成分間通過食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。 生態(tài)系統(tǒng)中能量流動物和物質(zhì)循環(huán)正是沿著食物鏈和食物網(wǎng)進(jìn)行的。 食物鏈和食物

17、網(wǎng)還揭示了環(huán)境中有毒污染物轉(zhuǎn)移、積累的原理和規(guī)律,牧食食物鏈和腐食食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)能流的主要渠道。 能量流動以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費(fèi)者之間進(jìn)行能量代謝的過程有機(jī)地聯(lián)系起來。 牧食食物鏈的每一個環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要的食物鏈聯(lián)系起來。 能量在各營養(yǎng)級之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字塔表示,生態(tài)錐體(Charles Elton,1927,生態(tài)錐體（ecological pyramid）: 能量通過營養(yǎng)級逐級減少，如果把通過各營養(yǎng)級的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如果以生物量或個體數(shù)目來表示，可能得到生物量錐體（

18、pyramid of energy）和數(shù)量錐體（pyramid of number） 。三類錐體合稱為生態(tài)錐體,a 生物量錐體(g DW m-2,b 能量錐體(kcal m-2 a -1,c 數(shù)量錐體(個體 ha-1,1,2,1,2,數(shù)量錐體以各個營養(yǎng)級的生物個體數(shù)量進(jìn)行比較，忽視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物量卻不一定大，在同一營養(yǎng)級上不同物種的個體大小也是不一樣的。 生物量錐體以各營養(yǎng)級的生物量進(jìn)行比較，過高強(qiáng)調(diào)了大型生物的作用。 能量錐體表示各營養(yǎng)級能量傳遞、轉(zhuǎn)化的有效程度，不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時，表明了各種生物在能流中的實際作用和地位，可用來評價各個生物種群

19、在生態(tài)系統(tǒng)中的相對重要性。能量錐體排除了個體大小和代謝速率的影響，以熱力學(xué)定律為基礎(chǔ)，較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動的本質(zhì)關(guān)系,能量流動的生態(tài)效率,生態(tài)效率（ecological efficiencies）: 是指各種能流參數(shù)中的任何一個參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值關(guān)系。最重要的生態(tài)效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生長效率、消費(fèi)或利用效率、林德曼效率。 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)體或營養(yǎng)級利用能量和食物的效率。AE=An/In, An為植物固定的能量或動物吸收同化的食物，In為植物吸收的能或動物攝取的食物。 生長

20、效率(growth efficiency, GE) : 同一個營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量（Pn）與同化量（An）的比值。GEPnAn。 消費(fèi)或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一個營養(yǎng)級對前一個營養(yǎng)級的相對攝取量。CE In1Pn， In1為n1營養(yǎng)級的攝取量， Pn為n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量。 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n與n1營養(yǎng)級攝取的食物量能量之比。它相當(dāng)于同化效率、生長效率和利用效率的乘積，即：In1In An/In PnAn In1Pn,林德曼效率,能流分析,研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑 生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理 生態(tài)系統(tǒng)能流分析的

21、內(nèi)容 生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟 生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法 能流分析的實例,研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑,生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行,生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理,依據(jù)物種的主要食性，將每個物種都?xì)w屬于一個特定的營養(yǎng)級，然后精確地測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值,生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟,確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成份； 確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類地位； 確定有機(jī)體的營養(yǎng)級歸屬，進(jìn)而確定： 各營養(yǎng)級的生物量， 各營養(yǎng)級能量或食物的攝入率， 同化率， 呼吸率， 由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率； 結(jié)合各個營養(yǎng)級的信息，獲得營養(yǎng)金字塔或能

22、流圖,湖泊能流分析的內(nèi)容,水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn) 初級生產(chǎn) 次級生產(chǎn) 水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支 水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局 營養(yǎng)關(guān)系 生態(tài)錐體 生態(tài)效率 水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過程,生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法,直接觀察法 腸胃法 血清技術(shù) 同位素示蹤分析法,穩(wěn)定同位素法對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析,元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位素 許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如C的穩(wěn)定同位素包括 和12C和 13C，N的穩(wěn)定同位素包括15N和14N，S的穩(wěn)定同位素包括34S和32S，它們在不同的環(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。 用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來源不同、對穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所

23、含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過程中，輕的N同位素被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的15N相對于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個營養(yǎng)級進(jìn)入下一個營養(yǎng)級，組織中的15N濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營養(yǎng)級15N的相對濃度最高，最低的營養(yǎng)級15N的相對濃度最低。由于C4植物含有相對高的13C ，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的C3和C4的相對濃度,穩(wěn)定同位素濃度的計算公式,穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對于某個標(biāo)準(zhǔn)的偏離值，單位為偏離值（）的千分之一（）。偏離值的計算公式為： x= (R樣品/ R標(biāo)準(zhǔn))-1 103 = x = 較重同位素的相對濃度，如13C、15N、34S的 R樣品

24、樣品中穩(wěn)定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N R標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)的穩(wěn)定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N 用作C、N、S標(biāo)準(zhǔn)的參照物是大氣氮的15N: 14N比；PeeDee 石灰?guī)r中的13C: 12C比，Canyon Diablo 隕石中的 34S:32S比。 如果x 0，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如果 x= x ，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；如果x= x ，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此，生態(tài)學(xué)家可以用穩(wěn)定同位素的比值來研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其過程,肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率,新英格蘭

25、鹽沼地肋螺Geukensia demissa潛在食物源中的穩(wěn)定同位素含量。C、N和S的穩(wěn)定同位素可以將肋螺潛在的食物源區(qū)分開,肋螺體內(nèi)穩(wěn)定同位素的空間變化,肋螺體內(nèi)的穩(wěn)定同位素含量表明，灣口附近許多地點以浮游植物為食，而內(nèi)陸的主要以一種C4植物Spartina為主要食物,北美東部土著人骨骼中的13C濃度變化,骨有機(jī)質(zhì)中的13C濃度說明了生活在北美東部溫帶森林的史前士著美洲人的飲食成份。 公元前3000年到公元500年， 13C濃度較低，表明食物幾乎完全來源于C3植物；公元1000年之后，迅速增加，表明主要以C4植物Zea mays的谷類為食物,美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類

26、有機(jī)體之間的營養(yǎng)關(guān)系,分解的 營養(yǎng)物質(zhì),水草,浮游植物,浮游 動物,浮游 捕食者,食枝葉 動物,底棲 捕食者,浮游生物 捕食者,軟泥,細(xì)菌,細(xì)菌,內(nèi)部,太陽輻射能,太陽輻射能,外 部,1,2,3,4,4,3,2,1,美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析營養(yǎng)動態(tài)學(xué)說,營養(yǎng)動態(tài)學(xué)說是生態(tài)系統(tǒng)能量流動研究的基礎(chǔ) R.L.Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物按其在營養(yǎng)級中所處的位置不同劃分為若干營養(yǎng)級。用n表示各營養(yǎng)級的能量含量，浮游植物通過光合作用將一部分太陽輻射能轉(zhuǎn)化為自身能量 1 ，浮游動物取食浮游植物中的能量，為初級消費(fèi)者，其能量含量為2，其余 3、 4 依次類推。并定義n 為從n-1 到n 正的能量流動速率，n 為從n到n+1負(fù)