生物化學(xué)糖類代謝(1)

1、.1 .2 1 1掌握糖代謝物質(zhì)變化的基本過程及能量變化；掌握糖代謝物質(zhì)變化的基本過程及能量變化； 2 2熟悉糖代謝各途徑之間的相互聯(lián)系；熟悉糖代謝各途徑之間的相互聯(lián)系； 3 3了解糖代謝的有關(guān)調(diào)控。了解糖代謝的有關(guān)調(diào)控。 ：本章主要介紹糖的無氧分解、有氧分本章主要介紹糖的無氧分解、有氧分 解及糖的合成代謝。學(xué)生應(yīng)解及糖的合成代謝。學(xué)生應(yīng)重點(diǎn)掌握糖的分解代謝重點(diǎn)掌握糖的分解代謝 的整個(gè)生化反應(yīng)過程，在了解生化過程種物質(zhì)變化的整個(gè)生化反應(yīng)過程，在了解生化過程種物質(zhì)變化 的同時(shí)注意產(chǎn)能的反應(yīng)步驟和能量的計(jì)算。的同時(shí)注意產(chǎn)能的反應(yīng)步驟和能量的計(jì)算。 ：糖代謝的有關(guān)調(diào)控及相互聯(lián)系。糖代謝的有關(guān)調(diào)控及相

2、互聯(lián)系。 教學(xué)目標(biāo)教學(xué)目標(biāo) .3 9.1 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.2 9.2 糖的分解代謝糖的分解代謝 9.1.1 9.1.1 糖的無氧酵解糖的無氧酵解 9.1.2 9.1.2 糖的有氧分解糖的有氧分解 9.2.3 9.2.3 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 9.2.4 9.2.4 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 9.3 9.3 糖的合成代謝糖的合成代謝 思考與練習(xí) 教學(xué)綱要教學(xué)綱要 .4 1 1 糖在生物體中主要作用是什么糖在生物體中主要作用是什么? ? 分解代謝分解代謝 合成代謝合成代謝 2 2 糖代謝研究的主要內(nèi)容是什么？糖代謝研究的主要內(nèi)容是什么？ 主要能源主要能源

3、和碳源和碳源 思考并回答思考并回答 .5 -1，4糖苷鍵 -1，6糖苷鍵 還原末端 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 多糖多糖 非還原末端 多種酶多種酶 單糖單糖 （不能吸收、利用）（不能吸收、利用）（能吸收、利用）（能吸收、利用） （糊精、寡糖、麥芽糖）（糊精、寡糖、麥芽糖） 問題的關(guān)鍵：?jiǎn)栴}的關(guān)鍵：多糖的結(jié)構(gòu)多糖的結(jié)構(gòu) 降解的酶、酶的作用方式及生成的產(chǎn)物降解的酶、酶的作用方式及生成的產(chǎn)物 .6 胞胞外外酶酶 作用方式作用方式 水解產(chǎn)物水解產(chǎn)物 酶的分布酶的分布 淀粉酶淀粉酶 1,4糖苷鍵糖苷鍵 糊精、麥芽糖糊精、麥芽糖 動(dòng)植物微生物動(dòng)植物微生物 淀粉酶淀粉酶 1,4糖苷

4、鍵糖苷鍵 麥芽糖、極限糊精麥芽糖、極限糊精 植物微生物植物微生物 (僅從非還原端開僅從非還原端開始始) ) 糊精酶糊精酶 1,6糖苷鍵糖苷鍵 糊精和麥芽糖糊精和麥芽糖 動(dòng)物體動(dòng)物體 R酶酶 1,6糖苷鍵糖苷鍵 糊精和麥芽糖糊精和麥芽糖 植物體植物體 9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 .7 胞胞內(nèi)內(nèi)酶酶 作用方式作用方式 磷酸解產(chǎn)物磷酸解產(chǎn)物 磷酸化酶磷酸化酶 1,4糖苷鍵糖苷鍵 1 1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ( (僅從非還原端開始僅從非還原端開始) ) 極限糊精極限糊精 寡聚寡聚-（1,41,4) 葡萄糖轉(zhuǎn)移酶葡萄糖轉(zhuǎn)移酶 1,4糖苷

5、鍵糖苷鍵 轉(zhuǎn)移分支點(diǎn)葡萄糖轉(zhuǎn)移分支點(diǎn)葡萄糖 脫枝酶脫枝酶 1,6糖苷鍵糖苷鍵 葡萄糖葡萄糖 ( (又稱又稱-1,6-1,6糖苷酶糖苷酶) ) 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解 .8 非還原端非還原端 寡聚寡聚-（1,41,4) 葡萄糖轉(zhuǎn)移酶葡萄糖轉(zhuǎn)移酶 -1,4-糖苷糖苷 + G H2O 脫枝酶脫枝酶 + G-1-P 磷酸化酶磷酸化酶 + G-1-P 極限糊精 極限糊精 磷酸化酶磷酸化酶 Pi 糖原的磷酸解示意圖糖原的磷酸解示意圖 .9 水解酶水解酶 作用方式作用方式 水解產(chǎn)物水解產(chǎn)物 酶的分布酶的分布 纖維素酶纖維素酶 -1,4糖

6、苷鍵糖苷鍵 纖維二糖纖維二糖 微生物微生物 纖維二糖酶纖維二糖酶 -1,4糖苷鍵糖苷鍵 -葡萄糖葡萄糖 微生物微生物 雙糖雙糖單糖單糖 雙糖酶雙糖酶 （吃草的牛、羊是因?yàn)槠淠c胃中寄生有微生物幫助其水解纖維）（吃草的牛、羊是因?yàn)槠淠c胃中寄生有微生物幫助其水解纖維） 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.2 纖維素的酶促降解纖維素的酶促降解 9.1.3 雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 .10 吸收吸收 糖的吸收是在單糖水平上進(jìn)行糖的吸收是在單糖水平上進(jìn)行,吸收部位為腸道粘膜細(xì)胞。吸收部位為腸道粘膜細(xì)胞。 單糖的吸收速度單糖的吸收速度: 半乳糖半乳糖 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 甘

7、露糖甘露糖 木糖木糖 阿拉伯糖阿拉伯糖 運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn) 食物(消化吸收) (氧化分解)CO2+H2O+ATP 糖原(分解) 血糖血糖 (合成) 糖原 非糖物質(zhì)(異生) (轉(zhuǎn)化) 脂肪,氨基酸 血液中血糖濃度為： 80-120mg/100ml 正常值正常值 130mg/100ml 高血糖高血糖 70mg/100ml 低血糖低血糖 來源來源去路去路 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.4 糖的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)糖的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn) .11 糖的分解代謝是生物體取能的方式，為了要盡量地利用糖糖的分解代謝是生物體取能的方式，為了要盡量地利用糖 分子蘊(yùn)藏的能量，生物體所采用的取能方式是復(fù)雜的、微妙

8、的，分子蘊(yùn)藏的能量，生物體所采用的取能方式是復(fù)雜的、微妙的， 也是高效的。也是高效的。 生物體內(nèi)糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有生物體內(nèi)糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有3 3條途徑條途徑 1.葡萄糖 丙酮酸 乳酸 (糖的無氧酵解糖的無氧酵解) 3.葡萄糖 CO2+H2O (磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑) 另外還有： 生醇發(fā)酵和乙醛酸循環(huán)等 2.葡萄糖 丙酮酸 CO2+H2O (糖的有氧氧化糖的有氧氧化) （三羧酸循環(huán)） （磷酸戊糖） .12 糖的分解代謝 途徑概況圖 葡萄糖葡萄糖(G) F 1,6二二P 甘油醛甘油醛 3P 丙酮酸丙酮酸 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) CO2H2O P戊糖戊糖 CO2H2O (

9、 (有 有 氧氧 氧氧 化化) ) （戊糖磷酸循環(huán)） 乙醛酸循環(huán) (無氧酵解) G 6P 乙醇乙醇 乳酸乳酸 乙酰乙酰CoACoA .13 （1）概念）概念 （2）部位）部位 （3）生化過程）生化過程 （4）總結(jié)）總結(jié) （5）生理意義）生理意義 （6）能量利用率）能量利用率 人及動(dòng)物體人及動(dòng)物體中的中的葡萄糖葡萄糖在在無氧情況無氧情況 下分解下分解生成生成乳酸乳酸的過程，因和生醇的過程，因和生醇 發(fā)酵相似，故叫酵解途徑。發(fā)酵相似，故叫酵解途徑。 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)（胞液中含水無氧）（胞液中含水無氧） 1930年前后德國科學(xué)家通過對(duì)發(fā)年前后德國科學(xué)家通過對(duì)發(fā) 酵中的每一個(gè)反應(yīng)進(jìn)行鑒定酵中的每一個(gè)反應(yīng)進(jìn)

10、行鑒定,推推 出了酵解是包括一系列化學(xué)反應(yīng)出了酵解是包括一系列化學(xué)反應(yīng) 的代謝途徑。人為分為的代謝途徑。人為分為四個(gè)階段四個(gè)階段 9.2.1 糖的無氧酵解糖的無氧酵解 .14 （3 ）糖的無氧酵解生化過程的四個(gè)階段 磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成（激活階段）：（激活階段）： 包括磷酸化、異構(gòu)化、再磷酸化包括磷酸化、異構(gòu)化、再磷酸化 3 3步反應(yīng)步反應(yīng) 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成（斷裂階段）：（斷裂階段）： 包括裂解和異構(gòu)包括裂解和異構(gòu) 2 2步反應(yīng)步反應(yīng) 丙酮酸的生成丙酮酸的生成（氧化放能階段）：（氧化放能階段）： 包括脫氫、放能、變位、脫水、放能包括脫氫、放能、變位、脫水、放能 5 5步反應(yīng)

11、步反應(yīng) 乳酸的生成乳酸的生成（還原階段）：（還原階段）： 只有還原只有還原 1 1步反應(yīng)步反應(yīng) .15 磷酸己糖的生成（磷酸己糖的生成（G F-1,6-G F-1,6-二二P P） O CH2OH HO OH OH OH + ATP 己糖激酶己糖激酶 + ADP 葡萄糖（葡萄糖（G） 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6-P） 磷酸化磷酸化 O CH2OH OCH2 P OH OH O CH2OH OCH2 P OH OH P F-6-P F-1,6-二二P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATPADP 再磷酸化再磷酸化 異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)化異構(gòu)化 P O CH2O HO OH OH OH .16 O

12、 CH2OH OCH2 P OH OH P 磷酸丙糖的生成（磷酸丙糖的生成（F-1,6-F-1,6-二二P P 甘油醛甘油醛-3-P-3-P） CH2O C=O CH2OH P 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CHO CHOH CH2OP + 甘油醛甘油醛-3-P 醛縮酶醛縮酶 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 甘油醛甘油醛-3-P 裂解裂解 異構(gòu)異構(gòu) P P CH2O C=O HOCH HCOH HCOH CH2O （2 2分子）分子） .17 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸） CHO CHOH CH2OP +NAD+ + Pi C

13、O CHOH CH2OP P O +NADH+H+ 磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 CO CHOH CH2O P P O 甘油酸甘油酸-1,3-二二P +ADP COH CHOH CH2OP O +ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-P-甘油酸甘油酸 脫氫脫氫 放能放能 .18 3-P甘油酸甘油酸2-P甘油酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 COOH HCO CH2OH 稀醇化酶稀醇化酶 P COOH CO CH2 P + H2O 磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸 COOH CO CH2 P +ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 COOH COH CH2 + ATP 脫水脫水 放能放

14、能 變位變位 丙酮酸丙酮酸 稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸） .19 COOH C=O CH3 乳酸的生成（丙酮酸乳酸的生成（丙酮酸 乳酸）乳酸） + NADH + H+ 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶 COOH CHOH CH3 + NAD+ 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 11 還原還原 生醇發(fā)酵生醇發(fā)酵 O O H H CO2 .20 糖酵解與生醇發(fā)酵的比較糖酵解與生醇發(fā)酵的比較 C6H12O6 -2（2H） 2CH3COCOOH 2CH3CH(OH)COOH +2（2H）-2CO2 糖酵解糖酵解 2CH3CHO 2CH3CH2OH 生

15、醇發(fā)酵生醇發(fā)酵 +2(2H) .21 （4）糖的無氧分解途徑的總結(jié)（圖示） E1E2 葡萄糖葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖 ATPADP 1，6-二二磷酸果糖磷酸果糖 乳酸乳酸 E3 E1：己糖激酶：己糖激酶 E2：6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E3：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ATP ADP 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP Pi H2O 乙醛乙醛 生 生 醇醇 發(fā)

16、發(fā) 酵酵 乙醇乙醇 糖糖 酵酵 解解 2分子分子 .22 （1 1）物質(zhì)變化：）物質(zhì)變化：1 1分子分子G G 變成變成 2 2分子乳酸：分子乳酸： C C6 6H H12 12O O6 6 2C 2C3 3H H6 6OO3 3 （葡萄糖（葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乳酸）乳酸） 有唯一的脫氫反應(yīng)，此途徑的氧化就是通過脫氫實(shí)現(xiàn)的。脫下來的氫在后面的反應(yīng)中作為供氫體。有唯一的脫氫反應(yīng)，此途徑的氧化就是通過脫氫實(shí)現(xiàn)的。脫下來的氫在后面的反應(yīng)中作為供氫體。 （2 2）能量變化：）能量變化： ATP的消耗的消耗:從從G開始開始, G 6-P-G， 6-

17、P-F 1.6-二二P-F 2ATP ATP的生成的生成: 1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 1ATP2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 1ATP2 凈生成的凈生成的ATP: 從從G開始開始, 4-2=2ATP （3 3）三個(gè)能障反應(yīng)：）三個(gè)能障反應(yīng)： G 6PG 6PF 1,6二二PF 磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸 稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 三個(gè)不可逆反應(yīng)的酶是三個(gè)不可逆反應(yīng)的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶為為調(diào)控酶調(diào)控酶。 己糖激 酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。 （4 4）糖的無氧分解途徑的總結(jié)（文字）糖

18、的無氧分解途徑的總結(jié)（文字） .23 1. 1.糖無氧分解在所有生物體中普遍存在，生物體在無氧糖無氧分解在所有生物體中普遍存在，生物體在無氧 條件下，通過無氧分解可獲得生命活動(dòng)所需的能量。條件下，通過無氧分解可獲得生命活動(dòng)所需的能量。 其中糖酵解乃是其中糖酵解乃是厭氧生物獲得能量的主要方式。厭氧生物獲得能量的主要方式。需氧生物則可通過有氧降解獲得比無氧酵需氧生物則可通過有氧降解獲得比無氧酵 解更多的能量，而利于進(jìn)行生命活動(dòng)，但也是解更多的能量，而利于進(jìn)行生命活動(dòng)，但也是需氧生物的某些組織細(xì)胞需氧生物的某些組織細(xì)胞（如視網(wǎng)膜、睪丸、腎（如視網(wǎng)膜、睪丸、腎 隨質(zhì)、紅細(xì)胞等）隨質(zhì)、紅細(xì)胞等）的供能方

19、式的供能方式；是；是需氧生物特殊生理狀態(tài)下需氧生物特殊生理狀態(tài)下（如劇烈運(yùn)動(dòng)）（如劇烈運(yùn)動(dòng)）的獲取能量的有效的獲取能量的有效 方式（或者說是一種應(yīng)急措施）。方式（或者說是一種應(yīng)急措施）。它還反映了地球演變（從厭氧到有氧）過程中，是生物進(jìn)化它還反映了地球演變（從厭氧到有氧）過程中，是生物進(jìn)化 （從厭氧生物到兼性厭生物再到需氧生物）的一種古老方式；（從厭氧生物到兼性厭生物再到需氧生物）的一種古老方式； （5 5）糖的無氧分解的生理意義）糖的無氧分解的生理意義 2.2.糖酵解途徑中形成多種中間產(chǎn)物，可作為合成其糖酵解途徑中形成多種中間產(chǎn)物，可作為合成其 他物質(zhì)的原料。他物質(zhì)的原料。 如如3磷酸甘油醛

20、或磷酸二羥丙酮可轉(zhuǎn)變?yōu)楦视?，丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?，磷酸甘油醛或磷酸二羥丙酮可轉(zhuǎn)變?yōu)楦视?，丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼幔?磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 可進(jìn)入磷酸戊糖途徑，從而使糖酵解與其他代謝途徑聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)某些物質(zhì)間的相互轉(zhuǎn)化可進(jìn)入磷酸戊糖途徑，從而使糖酵解與其他代謝途徑聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)某些物質(zhì)間的相互轉(zhuǎn)化 3.3.糖酵解途徑雖然有三步反應(yīng)不可逆，但其余反應(yīng)糖酵解途徑雖然有三步反應(yīng)不可逆，但其余反應(yīng) 均可逆轉(zhuǎn)，所以，它為糖異生提供基本途徑。均可逆轉(zhuǎn)，所以，它為糖異生提供基本途徑。 .24 （6）糖酵解能量的利用率 （1）G 乳酸乳酸 2*30.5KJ/mol/196.6KJ/mol*100%=31% （余下

21、（余下69%轉(zhuǎn)為熱量維持體溫）轉(zhuǎn)為熱量維持體溫） （2）糖原）糖原 乳酸乳酸 3*30.5KJ/mol/183KJ/mol*100%=49% .25 復(fù)習(xí)與思考 1 1糖酵解和生醇發(fā)酵有何異同？糖酵解生糖酵解和生醇發(fā)酵有何異同？糖酵解生 化過程要經(jīng)過哪些重要中間產(chǎn)物？哪些反化過程要經(jīng)過哪些重要中間產(chǎn)物？哪些反 應(yīng)與應(yīng)與ATPATP的得失有關(guān)？的得失有關(guān)？ 2 2糖酵解在生物體內(nèi)普遍存在，但它只是糖酵解在生物體內(nèi)普遍存在，但它只是 需氧生物在缺氧時(shí)獲得能量的應(yīng)急措施。需氧生物在缺氧時(shí)獲得能量的應(yīng)急措施。 需氧生物通過什么途徑才能獲得更多的能需氧生物通過什么途徑才能獲得更多的能 量？為什么？量？為

22、什么？此途徑和糖酵解有何異同？此途徑和糖酵解有何異同？ .26 （1）概念）概念 （2）部位）部位 （3）生化過程）生化過程 （4）總結(jié)）總結(jié) （5）生理意義）生理意義 （6）能量利用率）能量利用率 人及動(dòng)物體人及動(dòng)物體中的中的葡萄糖葡萄糖在在有氧的條件有氧的條件下下 經(jīng)三羧酸循環(huán)經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化成徹底氧化成CO2和和H2O并并 釋放出大量能量釋放出大量能量的過程。的過程。 主要主要是在是在線粒體線粒體中中 三大三大階段階段 .27 （3）有氧分解的三大階段三大階段 第一階段：第一階段：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 第二階段：第二階段：丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 第三階段：第三階段：乙酰乙

23、酰CoA CO2+H2O（三羧酸循環(huán)）（三羧酸循環(huán)） 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-SCoACO2 + H2O （） 有氧有氧 酵解酵解 有有 氧氧 分分 解解 線粒體外線粒體外 線粒體內(nèi)線粒體內(nèi) .28 第一階段第一階段 丙酮酸生成 （1）物質(zhì)的變化是：物質(zhì)的變化是：G 丙酮酸丙酮酸 反應(yīng)過程與酵解相似，包括反應(yīng)過程與酵解相似，包括10步反應(yīng)。不同步反應(yīng)。不同 的是：的是：NADH2在有氧的條件下，不是作為丙在有氧的條件下，不是作為丙 酮酸的還原劑，而是進(jìn)入線粒體（通過穿梭酮酸的還原劑，而是進(jìn)入線粒體（通過穿梭 作用）進(jìn)行生物氧化（生成作用）進(jìn)行生物氧化（生成1分子分子H2O和和2.

24、5 分子分子ATP）。）。 （2）能量的變化是：能量的變化是：生成的生成的ATP為為 2+2+5（或（或3-在腦和骨骼肌中在腦和骨骼肌中）=9（或（或7）。）。 .29 第二階段第二階段 乙酰CoA的生成 由丙酮酸脫氫酶系催化。由丙酮酸脫氫酶系催化。酶系含酶系含三種酶三種酶和和六種輔因子六種輔因子 三種酶：三種酶：丙酮酸脫羧酶、硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶、二氫硫丙酮酸脫羧酶、硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶、二氫硫 辛酸脫氫酶。辛酸脫氫酶。 六種輔因子：六種輔因子：Mg2+、TPP、硫辛酸、輔酶、硫辛酸、輔酶A、FAD、 NAD+。 反應(yīng)物：反應(yīng)物：丙酮酸、丙酮酸、HSCoA、NAD+ 生成物：生成物：CH3COS

25、CoA、CO2、NADH+H+(ATP?) CH3CCOOH O + HS-CoA NAD+ CH3C O SCoA + CO2 NADH 丙酮酸脫氫酶系 丙酮酸 輔酶A 乙酰輔酶A .30 .31 第三階段第三階段 三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)） 定義：定義：丙酮酸氧化脫羧的產(chǎn)物乙酰丙酮酸氧化脫羧的產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸與草酰乙酸 結(jié)合生成檸檬酸進(jìn)入循環(huán)反應(yīng)的過程。在循環(huán)過程中，結(jié)合生成檸檬酸進(jìn)入循環(huán)反應(yīng)的過程。在循環(huán)過程中，該該 循環(huán)中出現(xiàn)四個(gè)三羧基的化合物循環(huán)中出現(xiàn)四個(gè)三羧基的化合物乙酰乙酰CoA被氧被氧 化成化成 CO2 和和H2O ，并釋放出大量能量。，并釋放出大量能量。 ，循環(huán)的第，循環(huán)

26、的第 一個(gè)物質(zhì)是含有三個(gè)羧基的檸檬酸，故稱三一個(gè)物質(zhì)是含有三個(gè)羧基的檸檬酸，故稱三 羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。 場(chǎng)所：場(chǎng)所：細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中 .32 步驟步驟:( :(由由8 8種酶催化的種酶催化的8 8步或步或1010步反應(yīng)）步反應(yīng)） 1. 1.檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶（合成檸檬酸）（合成檸檬酸） 2. 2. 順烏頭酸酶順烏頭酸酶 ( (生成異檸檬酸生成異檸檬酸, ,中間經(jīng)過順烏頭酸中間經(jīng)過順烏頭酸, ,2 2步）步） 3.3.異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶（生成（生成酮戊二酸酮戊二酸, ,中間經(jīng)過草酰琥珀酸中間經(jīng)過草酰琥珀酸, ,2 2步）步） 4. 4

27、. 酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系（生成琥珀酰（生成琥珀酰CoA)CoA) 5.5.琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶（生成琥珀酸）（生成琥珀酸） 6.6.琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶（生成延胡索酸）（生成延胡索酸） 7.7.延胡索酸酶延胡索酸酶（生成蘋果酸）（生成蘋果酸） 8.8.蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶（生成草酰乙酸）（生成草酰乙酸） 第三階段 三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)） .33 三羧酸循環(huán)反應(yīng)示意圖三羧酸循環(huán)反應(yīng)示意圖 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸 a-a-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A A 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 蘋果酸蘋果酸 乙酰輔酶乙酰輔酶A A 丙酮酸丙酮酸

28、 第三階段 三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)） .34 CH2COO- CCOO- O CH3COSCOA(2C) +H2O HSCOACH2COO- CH2COO- HOC COO- CH(OH)COO- CHCOO- CH2COO- COCOO- CHCOO- CH2COO- 2H COCOO- CH2 CH2COO- CO2 CH2CO SCOA CH2COO- CH2COO- CH2COO- COASH GTPGDP+Pi CHCOO- CHCOO- CH(OH)COO- CH2COO- 草酰乙酸草酰乙酸(4C) 檸檬酸檸檬酸(6C)異檸檬酸異檸檬酸(6C) 草酰琥珀酸草酰琥珀酸(6C) -酮戊二

29、酸酮戊二酸(5C) 琥珀酰琥珀酰COA(4C)琥珀酸琥珀酸(4C) 延胡索酸延胡索酸(4C) 蘋果酸蘋果酸(4C) COASH CO2 2H 2H H2O 2H 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 順烏頭酸酶順烏頭酸酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 a酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 延胡索酸酶延胡索酸酶 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 H2O u4次脫氫次脫氫 u2次脫羧次脫羧 u1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化 u共共8步反應(yīng)步反應(yīng) u3步受調(diào)控步受調(diào)控 3NADH(進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)入呼吸鏈) 1FADH (進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)入呼吸鏈) TCA循環(huán)循環(huán) H2O .3

30、5 三羧酸循環(huán)小結(jié)（特點(diǎn)） 1 . 物質(zhì)的變化，即循環(huán)的實(shí)質(zhì)：物質(zhì)的變化，即循環(huán)的實(shí)質(zhì)：是乙酰輔酶是乙酰輔酶A被徹被徹 底氧化成底氧化成CO2和和H2O。（一次循環(huán)有幾次脫羧、。（一次循環(huán)有幾次脫羧、 幾次脫氫？生成多少幾次脫氫？生成多少CO2 ？又生成多少？又生成多少H2O呢？）呢？） 2 . 能量的變化，即一次循環(huán)生成多少能量的變化，即一次循環(huán)生成多少ATP？10摩爾摩爾 3 . 循環(huán)的方向：循環(huán)的方向：?jiǎn)畏较?，不可逆。單方向，不可逆?4 . 中間產(chǎn)物的作用：中間產(chǎn)物的作用：催化。催化。 .36 1.物質(zhì)的變化：物質(zhì)的變化： CO2的生成：的生成： 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 生成生成

31、2個(gè)個(gè)CO2 異檸檬酸異檸檬酸 酮戊二酸酮戊二酸 生成生成2個(gè)個(gè)CO2 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA 生成生成2個(gè)個(gè)CO2 共生成共生成6個(gè)個(gè)CO2 H2O的生成：的生成： 10個(gè)個(gè)NADH2 2個(gè)個(gè)FADH2 共生成共生成12個(gè)個(gè)H2O，加入，加入6個(gè)個(gè)H2O，凈生成，凈生成6個(gè)個(gè)H2O 2、能量的變化、能量的變化 第一階段：第一階段： -2ATP+9（7）ATP 第二階段：第二階段： +5ATP 第三階段：第三階段： +20ATP 共生成共生成ATP： +34（32） 凈得凈得ATP： +32（30） 3、總反應(yīng)、總反應(yīng): C6H12O6 + 6 O2 6 CO2+ 6 H2O +

32、 能量（能量（686千卡）千卡） .37 1 .1 .具有普遍的生物學(xué)意義具有普遍的生物學(xué)意義 2 .2 .是供能的最有效方式是供能的最有效方式 3 .3 .是物質(zhì)徹底氧化的最終途徑是物質(zhì)徹底氧化的最終途徑 4 .4 .各物質(zhì)代謝的樞紐各物質(zhì)代謝的樞紐 5 . 5 . 草酰乙酸是栽體，帶著乙酰草酰乙酸是栽體，帶著乙酰CoACoA順著順著 TCATCA循環(huán)一圈。和其他的中間產(chǎn)物一樣循環(huán)一圈。和其他的中間產(chǎn)物一樣 只是起了催化作用。只是起了催化作用。 ( (草酰乙酸會(huì)被截留轉(zhuǎn)向合成其他物質(zhì)，故草酰乙酸無法回到起點(diǎn)，草酰乙酸會(huì)被截留轉(zhuǎn)向合成其他物質(zhì)，故草酰乙酸無法回到起點(diǎn)， 即：為保證即：為保證TC

33、ATCA循環(huán)暢通，需不斷補(bǔ)充草酰乙酸。循環(huán)暢通，需不斷補(bǔ)充草酰乙酸。) ) .38 草酰乙酸的更新補(bǔ)充草酰乙酸的更新補(bǔ)充 檸檬酸檸檬酸 檸檬酸檸檬酸 裂解酶裂解酶 乙酰乙酰COA 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 CO2 丙酮酸丙酮酸 羥化酶羥化酶 蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 蘋果酸蘋果酸 NADH+H+ NAD+ 谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 .39 定義：定義：磷酸戊糖途徑是指由磷酸己糖直接氧化脫羧生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途徑是指由磷酸己糖直接氧化脫羧生成磷酸戊糖及 NADPH2，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成6-磷酸己糖的反應(yīng)過程。磷酸己糖的

34、反應(yīng)過程。 部位：部位：胞液胞液 實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)： 6個(gè)個(gè)6-P-G一起循環(huán)反應(yīng)，最終氧化一個(gè)，余下一起循環(huán)反應(yīng)，最終氧化一個(gè)，余下5個(gè)個(gè)6-P-G 反應(yīng)：反應(yīng)：包括兩大階段包括兩大階段 一是一是磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖的過程：包括脫氫、加水、脫氫脫羧的過程：包括脫氫、加水、脫氫脫羧 二是二是磷酸戊糖互變成磷酸己糖磷酸戊糖互變成磷酸己糖：包括戊糖互變、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、磷酸己糖的生：包括戊糖互變、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、磷酸己糖的生 成等成等 .40 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 NADP+ NADPH+H+ H2O 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 H HCOH OH C CH2

35、OH C CH2OPi O 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 HOH C CHO HCOH C CH2OPi OH H 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ CO2 HCOH HCOH OH C H C C HOH CH2OPi O H 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 H HCOH HCOH C C C HOH CH2OPi O O 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)脂磷酸葡萄糖酸內(nèi)脂 H CH2OPi HCOH C OH HOCH OH C H COO- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 .41 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木

36、酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖 C3 P C7 P C2 C4 P C3 C6 P C2 C3 P C6 P C3 P C6 PC6PC6P .42 1.直接在直接在6-P-G上脫氫脫羧（上脫氫脫羧（TCA環(huán)途徑是在三碳上脫氫脫羧）環(huán)途徑是在三碳上脫氫脫羧） 2.輔酶是輔酶是NADP（與前面的（與前面的NAD或或FAD是不同的）是不同的） 3.既催化脫氫又催化脫羧既催化脫氫又催化脫羧d的酶是的酶是6P葡萄糖酸葡萄糖酸脫氫酶而脫氫酶而TCA環(huán)中既催環(huán)中既催 化脫氫又催化脫羧的酶是異檸檬酸脫氫酶化脫氫又催化脫羧的酶是異檸檬酸脫氫酶 4.出現(xiàn)了出現(xiàn)了C3、C4、C5、C7等中間產(chǎn)物等中間產(chǎn)物 5.能量的

37、變化：能量的變化： 從從G開始開始,消耗消耗1ATP，生成，生成30 ATP.凈生成凈生成29ATP。 從糖原開始（不消耗從糖原開始（不消耗ATP），凈生成），凈生成30ATP。 6.總反應(yīng)：總反應(yīng)： 6（6PG）+6O2+ (30ADP+36Pi)+H2O 5（6PG）+6CO2+6H2O+30ATP+30H2O+ Pi .43 1.具有普遍的生物學(xué)意義具有普遍的生物學(xué)意義 2.提供大量能量（次于有氧代謝）提供大量能量（次于有氧代謝） 3.提供生物合成的還原劑（提供生物合成的還原劑（NADPH2） 4.提供核酸合成的原料（核糖）提供核酸合成的原料（核糖） 5.與植物體的光合作用有關(guān)（與植物體

38、的光合作用有關(guān)（C3、C4） 6.是戊糖代謝的必經(jīng)途徑是戊糖代謝的必經(jīng)途徑 .44 定義：定義：在微生物和植物體內(nèi)，能夠利用乙酸作為碳源來合在微生物和植物體內(nèi)，能夠利用乙酸作為碳源來合 成糖，在此途徑中因出現(xiàn)乙醛酸中間產(chǎn)物，所以叫乙成糖，在此途徑中因出現(xiàn)乙醛酸中間產(chǎn)物，所以叫乙 醛酸循環(huán)。上述循環(huán)是醛酸循環(huán)。上述循環(huán)是TCATCA環(huán)中的一個(gè)小循環(huán)，故又環(huán)中的一個(gè)小循環(huán)，故又 稱稱TCATCA循環(huán)支路。循環(huán)支路。 過程過程: : 1. 1.乙酸乙酸 乙酰乙酰CoACoA（進(jìn)入乙醛酸循環(huán)）（進(jìn)入乙醛酸循環(huán)） 2.2.乙醛酸的形成乙醛酸的形成 3.3.蘋果酸的生成蘋果酸的生成 .45 乙醛酸循環(huán)總反

39、應(yīng)式如下：乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式如下： 2CH3CO-SCOA+2H2O+NADH+ -OOC-CH2-CH2-COO-+2COASH+NADH+H+ 異檸檬酸在異檸檬酸在異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。 乙醛酸和乙酰乙醛酸和乙酰COA在在蘋果酸合成酶催化蘋果酸合成酶催化下合成蘋果酸。下合成蘋果酸。 .46 乙醛酸和三羧酸循環(huán)的關(guān)系：乙醛酸和三羧酸循環(huán)的關(guān)系： 蘋果酸合成酶蘋果酸合成酶 異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶 .47 1. 1.雖然沒有雖然沒有G G，也可以利用乙酸作為碳源（來合，也可以利用乙酸作為碳源（來合 成琥珀酸，并產(chǎn)生成琥珀酸，并產(chǎn)

40、生NADHNADH，繼而進(jìn)入，繼而進(jìn)入TCATCA環(huán)）環(huán)） 提供能量提供能量 2.2.與脂肪代謝有關(guān)（脂肪酸降解為乙酰與脂肪代謝有關(guān)（脂肪酸降解為乙酰CoACoA，尤，尤 其是油料植物中：其是油料植物中：脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘侵巨D(zhuǎn)變?yōu)樘牵?3.3.提供提供TCATCA循環(huán)的中間產(chǎn)物循環(huán)的中間產(chǎn)物（促進(jìn)糖的有氧分促進(jìn)糖的有氧分 解）解） .48 9.3.1 9.3.1 蔗糖的合成：蔗糖的合成： (1) (1) 蔗糖合成酶（慢）蔗糖合成酶（慢） UDPG+F S+UDPUDPG+F S+UDP (2) (2) 磷酸蔗糖合成酶（快）磷酸蔗糖合成酶（快） UDPG+6UDPG+6P PF PF PS S（磷酸

41、蔗糖）（磷酸蔗糖）+UDP+UDP P PS+HS+H2 2O S+PiO S+Pi .49 GG-6-PF-6-P F UDPG 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 蔗糖蔗糖 + UDP （1） Pi UDPG UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶 Pi 蔗糖蔗糖 （2） （1） 平衡常數(shù)平衡常數(shù) K1=8（pH7.4） （2） 平衡常數(shù)平衡常數(shù) K2=3250（pH7.5）或）或K2=53（pH5.5） .50 1. 1.直鏈淀粉的合成（以直鏈淀粉的合成（以1 1、4 4糖苷鍵連接）糖苷鍵連接） 磷酸化酶：磷酸化酶： 1 1P PG G（供體）（供體）+Gn+Gn（引物）（引物） Gn

42、+1Gn+1 UDPG UDPG轉(zhuǎn)葡萄糖基酶系：轉(zhuǎn)葡萄糖基酶系： UDPG+Gn Gn+1+UDPUDPG+Gn Gn+1+UDP ADPG ADPG轉(zhuǎn)葡萄糖基酶系：轉(zhuǎn)葡萄糖基酶系： ADPG+Gn Gn+1+ADPADPG+Gn Gn+1+ADP 2.2.支鏈淀粉的合成（以支鏈淀粉的合成（以1 1、6 6糖苷鍵連接）糖苷鍵連接） 由由QQ酶催化。酶催化。 .51 淀粉的合成示意圖淀粉的合成示意圖 G G ATPATPADPADP G-6-PG-6-PG-1-PG-1-P (A)UTP(A)UTP PPiPPi (A)UDPG(A)UDPG焦磷焦磷 酸化酶酸化酶 n(A)UDPGn(A)UDPG 引物引物(G)(G)m m m2 m2(A)UDPG(A)UDPG轉(zhuǎn)糖苷酶轉(zhuǎn)糖苷酶 n(A)UDPn(A)UDP （-1,4-G-1,