奧賽輔導(dǎo)-植物生理學(xué)

1、奧賽輔導(dǎo)植物生理學(xué)一水分的吸收、運(yùn)輸1自由能和水勢(shì)在植物生理學(xué)上， 一般并不以水的化學(xué)勢(shì)差的大小來指示水分運(yùn)動(dòng)的方向和限度， 而是 以水勢(shì)的大小來指示的 。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，就是水的化學(xué)勢(shì)差被水的 偏摩爾體積來除所得的商。 即：式中 表示的是水勢(shì)； w 表示的是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)； w0表示的是純水的化學(xué)勢(shì)； 表示的是化學(xué)勢(shì)差； V 表示的是系統(tǒng)中水的 偏摩爾體積 ?，F(xiàn)舉一例來說明。在 20、1.013 105Pa下，一摩爾純水的體積是 18.09mL ，一摩爾乙醇的體積是 58.35mL ， 但二者相混合后的體積并不等于 18.09 58.35 76.44mL ，而是 74.4

2、0mL 。就是說在這個(gè)系 統(tǒng)中，一摩爾的水所體現(xiàn)出來的體積已不再是18.09mL（而是 17.0mL ），一摩爾的乙醇所體現(xiàn)出來的體積也不再是 58.35mL（而是 57.40mL ）。這 17.0mL 和 57.40mL 分別是水和乙醇在 此混合物中此條件下的 偏摩爾體積 。水勢(shì)的大小決定于化學(xué)勢(shì)差的大小，純水的化學(xué)勢(shì)最大，并規(guī)定在0、 1.013105Pa下為 0，所以純水的水勢(shì)也最大，在 0、 1.013 105Pa 下也為 0。其他的任何溶液（在開 放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在，降低了水的自由能而使水的化學(xué)勢(shì)都小于純水，全為負(fù)值。 水勢(shì)當(dāng)然也比純水小，也全為負(fù)值。水勢(shì)的大小能夠指示水分發(fā)

3、生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度， 并且與化學(xué)勢(shì)所指示的完 全相同，無(wú)論在植物體外還是在植物體內(nèi)， 水分總是順著水勢(shì)梯度由高水勢(shì)流向低水勢(shì)區(qū)。水勢(shì)的單位是壓力單位，達(dá)因 / 厘米 2，這可由 / V 推出，通常以 帕斯卡（ pa）來表示。2植物細(xì)胞的水勢(shì)與滲透吸水 我們就有充分的理由將一個(gè)成熟的植物細(xì)胞看作是一個(gè)滲透系統(tǒng)， 植物細(xì)胞與外界溶液 之間都能夠發(fā)生滲透作用。 植物細(xì)胞以滲透吸水為主， 吸水的動(dòng)力來自細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)之差。 那么，植物細(xì)胞的水勢(shì)又該如何計(jì)算呢？成熟的植物細(xì)胞中央有大的液泡， 其內(nèi)充滿著具有一定滲透勢(shì)的溶液， 所以滲透勢(shì)肯定 是細(xì)胞水勢(shì)的組成之一， 它是由于液泡中溶質(zhì)的存在而使

4、細(xì)胞水勢(shì)的降低值。 因此又稱為溶 質(zhì)勢(shì)，用 s 表示。由于純水的滲透勢(shì)最大，并規(guī)定為0，所以任何溶液的滲透勢(shì)都比純水要小，全為負(fù)值。當(dāng)細(xì)胞處在高水勢(shì)溶液中時(shí)，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大，由于細(xì)胞原生質(zhì)體和 細(xì)胞壁的伸縮性不同， 前者大于后者， 所以細(xì)胞的吸水肯定會(huì)使細(xì)胞的原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn) 生一種向外的推力，即膨壓。反過來細(xì)胞壁也會(huì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)體、對(duì)細(xì)胞液產(chǎn)生一種壓力， 這種壓力是促使細(xì)胞內(nèi)的水分向外流的力量， 這就等于增加了細(xì)胞的水勢(shì)。 這個(gè)由于壓力的 存在而使細(xì)胞水勢(shì)的增加值就稱為壓力勢(shì)，用 p 表示。其方向與滲透勢(shì)相反，一般情況下 為正值。此外，細(xì)胞質(zhì)為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低

5、了細(xì)胞的水勢(shì)。這 種由于細(xì)胞的膠體物質(zhì)（襯質(zhì)）的親水性而引起的水勢(shì)降低值就稱為細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)，以m表示。所以說，植物細(xì)胞的吸水不僅決定于細(xì)胞的滲透勢(shì) s，壓力勢(shì) p，而且也決定于細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì) m。一個(gè)典型的植物細(xì)胞的水勢(shì)應(yīng)由三部分組成，即wsp m。從作用效果看， s 和 m是使水分由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流的力量； p 則是使水分由胞內(nèi)向外滲的力量； 就是說 s 和m的符號(hào)與 p的符號(hào)相反， s 和m為負(fù)，而p為正。理論上細(xì)胞的水勢(shì) w應(yīng)由s、p 和 m三部分組成，但 s、p 和 m在細(xì)胞水勢(shì) 中所占的比例則是隨著細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期及細(xì)胞所處的狀態(tài)的改變而變化的。就 m來講，干燥種子和未形成液泡的細(xì)胞中，

6、 m是一個(gè)很大的負(fù)值；而在有液泡的細(xì)胞中，由于細(xì)胞的 襯質(zhì)部分已被水飽和， m等于零或接近于零，其絕對(duì)值很?。?0.1），相對(duì)于絕對(duì)值很大 的水勢(shì)來講，就十分的微不足道了。因此，在計(jì)算有液泡細(xì)胞水勢(shì)的時(shí)候，m通?？梢允〉簟＜从幸号菁?xì)胞的水勢(shì)可以用公式wsp 進(jìn)行表示和計(jì)算。當(dāng) w低于外界溶液時(shí)，細(xì)胞即可吸水。在一般情況下，細(xì)胞的 p 為正值，但處于強(qiáng)烈蒸騰環(huán)境中的細(xì)胞的 p 為負(fù)值，而不為正值。細(xì)胞蒸騰失水，細(xì)胞體積縮小，最后可失去膨壓而達(dá)到萎蔫的程度，但此時(shí)一般并 不能引起質(zhì)壁分離， 原因是水與細(xì)胞壁的附著力很強(qiáng)， 這樣在原生質(zhì)體收縮時(shí)細(xì)胞壁被向里 拉，甚至發(fā)生褶皺變形。 同時(shí)，細(xì)胞壁產(chǎn)生的

7、反作用力使原生質(zhì)體和細(xì)胞液處于張力的狀態(tài)。 張力相當(dāng)于負(fù)的壓力；在計(jì)算水勢(shì)時(shí)應(yīng)取負(fù)值。因此，在產(chǎn)生張力時(shí)，細(xì)胞的水勢(shì)將變得比 s 更負(fù)。3根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力植物體水分的獲得主要借助于根系對(duì)土壤中水分的吸收。 根系的吸水方式有兩種， 即主 動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。 主動(dòng)吸水是由于根本身的生理活動(dòng)而引起的水分吸收， 與地上部分的活 動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水動(dòng)力是根壓。被動(dòng)吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水的動(dòng)力 是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎樣產(chǎn)生的呢？關(guān)于根壓產(chǎn)生的機(jī)制現(xiàn)在還不很清楚， 一般是用滲透理論來解釋。 為更好地理解這個(gè)理 論，必須首先了解植物體的結(jié)構(gòu)。植物體從空間上可

8、分為三個(gè)部分， 即共質(zhì)體、 質(zhì)外體和液泡。 共質(zhì)體是指植物體中所有 細(xì)胞中活的部分， 即是指整個(gè)植物體的原生質(zhì)總體。 由于各細(xì)胞原生質(zhì)之間有許多胞間連絲 相連， 所以共質(zhì)體是一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng)或體系。 質(zhì)外體則是指細(xì)胞壁、 細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管 等原生質(zhì)體以外的部分。 水分和溶質(zhì)可以在其中自由擴(kuò)散。 和共質(zhì)體不同， 質(zhì)外體是不連續(xù) 的，由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔成為兩個(gè)區(qū)域，其一在內(nèi)皮層外，包 括皮層部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙，這部分可以和土壤溶液之間保持水分和溶質(zhì)的擴(kuò)散平衡。 另一區(qū)域在中往內(nèi)， 包括中柱部分的細(xì)胞壁、 細(xì)胞間隙及成熟的導(dǎo)管。 內(nèi)外兩部分質(zhì)外體之 間的水分和溶質(zhì)的交

9、流， 都只有通過內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)體部分來進(jìn)行。 液泡由于有液泡膜和 原生質(zhì)體隔開，所以它既不屬于質(zhì)外體，也不屬于共質(zhì)體，而且它們也不連續(xù)成整體。滲透理論認(rèn)為：土壤中含有豐富的離子，在質(zhì)外體的外部（皮層） ，離子隨土壤溶液進(jìn)入質(zhì)外體直至內(nèi)皮層， 溶液中的離子可被活細(xì)胞主動(dòng)吸收， 即由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體。 在共質(zhì) 體中， 這些離子可以通過胞間連絲從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)至另一個(gè)細(xì)胞，通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的活細(xì)胞。之后細(xì)胞中的離子又被動(dòng)地?cái)U(kuò)散到導(dǎo)管中，即由共質(zhì)體進(jìn)入質(zhì)外體。其結(jié)果，內(nèi)皮層以 外的質(zhì)外體離子濃度降低，水勢(shì)增高；而內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體離子濃度增高，水勢(shì)降低。這 樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度， 于是

10、水經(jīng)過內(nèi)皮層的滲透作用而進(jìn)入中往， 進(jìn)入 導(dǎo)管，使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導(dǎo)管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞含水量減少。 水勢(shì)降低，向相鄰細(xì)胞吸取水分，當(dāng)相鄰細(xì)胞水勢(shì)減低時(shí)，轉(zhuǎn)向其相鄰細(xì)胞吸水，如此依次 傳遞直至向?qū)Ч芪?這就猶如造成了一種將導(dǎo)管中的水向上拉的力量， 這種由于蒸騰作用 產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量就稱為蒸騰拉力。主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水并 存， 但二者在根系吸水過程中的比重卻很不相同。一般被動(dòng)吸水占有很大的比重， 主動(dòng)吸水很少。 所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo)管或管胞上升的主要?jiǎng)恿?。這里就產(chǎn)生了一個(gè)問題， 蒸騰

11、拉力將導(dǎo)管中的水柱向上拉， 同時(shí)水柱本身的重力又將水柱向下拖， 水柱的兩端同 時(shí)受到上拉下拖兩種力量的作用， 使水柱處于緊張狀態(tài)， 產(chǎn)生張力， 水柱就有發(fā)生中斷的趨 勢(shì)，而導(dǎo)管中水柱的連續(xù)性對(duì)根系的吸水和水分上升來講又是必要的。 那么，在這種情況下， 導(dǎo)管中的水柱如何能保持連續(xù)而不發(fā)生中斷呢？眾所周知， 水分子與水分子之間的內(nèi)聚力很 大，可達(dá) 300105Pa，同時(shí)水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間還有強(qiáng)的附著力，它們 遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水柱的張力（ 5 30105Pa）。所以導(dǎo)管或管胞中的水柱可以保持連續(xù)，保證 在蒸騰作用進(jìn)行時(shí)木質(zhì)部中的水分能不斷向上運(yùn)輸。 這種以水分子的內(nèi)聚力大于張力來解釋 水分上

12、升的學(xué)說稱為內(nèi)聚力學(xué)說，也稱為蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說，是19 世紀(jì)末愛爾蘭人迪克松提出的。二礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸1植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種： 被動(dòng)吸收、 主動(dòng)吸收和胞飲作用。 其中被動(dòng)吸收 和主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。（ 1）被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收：是指由于擴(kuò)散作用或其他物理過程而進(jìn)行的吸收， 是不需要消耗代謝能量的， 故又稱非代謝性吸收。簡(jiǎn)單擴(kuò)散： 擴(kuò)散作用是指氣體分子、 溶劑分子、 溶質(zhì)分子從濃度高的部位向低濃度的 部位均勻分布的趨向。 當(dāng)外界溶液的濃度大干細(xì)胞內(nèi)部溶液濃度時(shí)， 外界溶液中的溶質(zhì)便擴(kuò) 散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外的濃度差大時(shí)，細(xì)胞大量吸收物

13、質(zhì)，但隨著濃度差變小，吸收也 隨之減少， 直至細(xì)胞內(nèi)外濃度達(dá)到平衡為止。 所以濃度差是決定細(xì)胞靠擴(kuò)散作用吸收物質(zhì)的 主要因素。杜南平衡： 杜南平衡是一種特殊的積累離子的現(xiàn)象。 杜南平衡的結(jié)果是膜兩側(cè)某離子 的濃度不相等， 但也達(dá)到了平衡。 植物細(xì)胞的質(zhì)膜是一種半透膜。 細(xì)胞內(nèi)含有許多帶電荷的 不能擴(kuò)散到細(xì)胞外的大分子化合物（如蛋白質(zhì)，R），成為不擴(kuò)散離子，它們可以與陽(yáng)離子形成鹽類（如蛋白質(zhì)的鉀鹽， KR ），設(shè)其濃度為 Ci，把這樣的細(xì)胞放在濃度為 C。的 KCl 溶液中，由于細(xì)胞內(nèi)沒有 Cl ，所以 Cl沿著濃度梯度由外界溶液擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)K也進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持電中性。由于 R不能向細(xì)胞

14、外擴(kuò)散， 使得細(xì)胞內(nèi)的 K 被保留在細(xì)胞 內(nèi)。經(jīng)過一段時(shí)間后，細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散速度相等，達(dá)到平衡狀態(tài)，此時(shí)，細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散負(fù) 離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度乘積。即：K 內(nèi)Cl 內(nèi) K 外 Cl 外由于細(xì)胞內(nèi)有部分可擴(kuò)散正離子被不擴(kuò)散的負(fù)離子吸引，所以擴(kuò)散平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)K 濃度大于細(xì)胞外 K的濃度，呈現(xiàn)離子積累現(xiàn)象， 此時(shí)細(xì)胞外 Cl的濃度大于細(xì)胞內(nèi) Cl 濃度。 這種離子積累不需要消耗能量。（ 2）主動(dòng)吸收 在生物膜上，有一類專門運(yùn)送物質(zhì)的蛋白質(zhì)大分子（稱運(yùn)輸酶、或透過酶） ，能有選擇 性的把膜外的物質(zhì)透過膜送到膜內(nèi)， 也可把膜內(nèi)物質(zhì)運(yùn)送到膜外。 這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有兩個(gè)特點(diǎn)： 需要消

15、耗呼吸作用所提供的能量， 且被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的 量的關(guān)系； 轉(zhuǎn)運(yùn)的速度超過擴(kuò)散的速度； 當(dāng)轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最終的穩(wěn)衡狀態(tài)時(shí)， 膜兩側(cè)物質(zhì)的濃 度不相等。 這種利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度梯度快速吸收離子的過程稱為細(xì)胞的主 動(dòng)吸收。凡是影響呼吸作用的因素，都會(huì)影響細(xì)胞的主動(dòng)吸收。2植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（1）離子的選擇吸收 植物從環(huán)境中吸收離子時(shí)是具有選擇性的， 即吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度 成正比。例如，池塘水中 K 的濃度較低，但生長(zhǎng)在池中的麗藻液泡中積累的K濃度很高。海水中 Na濃度很高， 但生長(zhǎng)在海水中的法囊藻液泡中 Na濃度比較低。 這種選擇性吸收不

16、僅表現(xiàn)在對(duì)不同的鹽分吸收量不同， 而且對(duì)同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收量也不相同。 例如， 供給 （NH 4）2SO4 時(shí)，根對(duì) NH 4吸收多于 SO42，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度 增大，這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類鹽。相反， NaNO3 和 Ca（NO 3）2屬生理堿 性鹽。 此外， 還有一類化合物的陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速度被極吸收， 對(duì)土壤溶液的酸 堿性不產(chǎn)生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如NH4NO3 。（ 2）單鹽毒害和離子對(duì)抗 如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需 的，如 K ，而且在培養(yǎng)液中的濃度很低，植物也不能正常生活

17、，不久即受害而死。這種由 于溶液中只含有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。 如果 在能引起毒 害作用的溶液中加入另一種礦質(zhì)離子， 其對(duì)植物的毒害作用即能減弱或消失， 這種離子間能 夠相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子對(duì)抗。如在 KCl 溶液中加入少量的 Ca2，則 K 對(duì)植物就 不產(chǎn)生毒害作用，即 Ca2能對(duì)抗 K 。植物只有在含有適當(dāng)比例的多種鹽的溶液中，才能很 好的生長(zhǎng)， 因?yàn)檫@時(shí)各種離子的毒害作用已基本上被消除。 也就是說， 這種溶液既能保證植 株有良好的充足的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，又對(duì)植物無(wú)毒害效應(yīng)，這種溶液就稱為平衡溶液。相對(duì)來說， 土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是： 并不是任何一種其

18、他離子的存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起的毒害 作用。如 K、 Na之間就不存在對(duì)抗作用，因?yàn)槎邔?duì)原生質(zhì)的影響是一致的。而Ca2與它們的作用正相反，故 Ca2與 K、Na可以產(chǎn)生拮抗。同樣 Ba2不能對(duì)抗 Ca2和 Mg 2， 原理也在于此。3礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸根部吸收的礦質(zhì)元素， 有一部分留在根內(nèi)， 大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。 根部吸收 的無(wú)機(jī)氮大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化合物。 氮的主要運(yùn)輸形式是氨基酸 （天冬氨酸） 和酪 氨（天冬酰氨和谷氨酰氨） ，還有少量以 NO 3形式向上運(yùn)輸。磷主要以 H 2PO4或 HPO42 形式運(yùn)輸，也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形

19、式主要是SO42 ，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機(jī)硫形式運(yùn)輸。金屬離子都以離子狀態(tài)運(yùn)輸。根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后， 沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)輸。 葉片吸收的礦質(zhì)元素 在莖部主要是經(jīng)韌皮部向上向下運(yùn)輸，也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，再向上運(yùn)輸。有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物， 而被固定下來， 不能移動(dòng)， 只能 利用一次。最典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類元素在植物體內(nèi)的分布特點(diǎn)是器官越 老含量越高。有些元素在植物體內(nèi)可多次利用，即該類元素形成化合物后，又可被分解，運(yùn) 輸?shù)狡渌枰钠鞴偃?。被再利用的元素中以氮、磷最為典型。三光合作?光合作用大致可分為下列三大步驟

20、： 第一步，光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過程（通過原初反應(yīng)完成） ； 第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；第三步，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過程（通過碳同化完成） 。 第一、二兩大步驟基本上屬于光反應(yīng)，第三大步驟屬于暗反應(yīng)（見下表）。1原初反應(yīng)原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。根據(jù)其功能來區(qū)分，葉綠體片層結(jié)構(gòu)上的色素又可區(qū)別為兩種：一種是作用中心色素， 少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素 a 分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器” （把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)） ；另一種是聚光色素，沒有光化學(xué)活性，只有收集 和傳遞光能的作用，能把光能聚集

21、起來，傳到作用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉 綠素 a 和全部葉綠素 b、 -胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）都屬于聚光色素。當(dāng)波長(zhǎng)范圍為 400 700nm 的可見光照到綠色植物上時(shí)， 聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量 子被激發(fā)起來。 由于葉綠體片層上的色素分子排列得很緊密， 光能在色素分子間以誘導(dǎo)共振 方式進(jìn)行傳遞。 能量可以在相同色素分子之間傳遞， 也可以在不同色素分子之間傳遞。 能量 傳遞的效率很高，速度很快，這樣就把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到作用中心色素 分子， 以進(jìn)行光反應(yīng)， 這個(gè)反應(yīng)部位稱為作用中心。 光合作用中心至少包括一個(gè)光能轉(zhuǎn)換色 素分子（ P）、一個(gè)原初電子

22、受體（ A ）和一個(gè)原初電子供體（ D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光 能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來。作用中心色素分子一般用其對(duì)光線吸收高峰的波長(zhǎng)作標(biāo)志， 例如 P700代表光能吸收高峰在 700的色素分子。 作用中心的原初電子受體是指直接接受作用 中心色素分子傳來電子的物體。 作用中心原初電子供體， 是指以電子直接供給作用中心色素 分子的物體。 光合作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷地進(jìn)行的， 因此必須有連續(xù)不斷的最終電子供 體和最終電子受體，構(gòu)成電子的“源”和“流” 。高等植物最終的電子供體是水，最終的電 子受體是 NADP 。下圖表示光合作用的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的關(guān)系。光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與

23、轉(zhuǎn)換圖解 粗的波浪箭頭是光能的吸收，細(xì)的波浪箭頭是能量的傳遞，直線箭頭是電子傳遞?？招膱A圈代表聚光 性葉綠素分子，有黑點(diǎn)圓圈代表類胡蘿卜素等輔助色素。 P 是作用中心色素分子， D 是原初電子供體， A 是原初電子受體， e 是電子從圖中可以看出， 聚光色素分子將光能吸收、傳遞至作用中心后，使作用中心色素（P）被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體（A ），中心色素失去的電子可由原初電子供體（ D）來補(bǔ)充， 于是中心色素恢復(fù)原狀， 而原初電子供體被氧化。 這樣不斷地氧化還原， 就把電子不斷地傳遞給原初電子受體，從而完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。2電子傳遞和光合磷酸化作用中心色素分子被激發(fā)后，

24、 把電子傳遞給原初電子受體， 轉(zhuǎn)為電能， 再通過水的光解 和光合磷酸化，經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成 ATP 和 NADPH H，從而將電 能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能，并把化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個(gè)光系統(tǒng)完成的。由于現(xiàn)代研究技術(shù)的進(jìn)展， 已經(jīng)直接從葉綠體中分離出下列兩個(gè)光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)（簡(jiǎn)稱PS）和光系統(tǒng)（稱 PS）。每個(gè)光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體及一些物質(zhì)。 光系統(tǒng)的顆粒較小， 直徑為 110 埃， 位于類 囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)的顆粒較大，直徑為 175 埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。 PS的光反 應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是 NADP 的還原，其作用中心是 P7

25、00。當(dāng) PSI 的作用中心色 素分子 P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給Fd（鐵氧還蛋白） ，在 NADP 還原酶的參與下，F(xiàn)d把 NADP 還原成 NADPH H。PS的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的光 解和放氧。光系統(tǒng)的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)。 連接著兩個(gè)光系統(tǒng)的電子傳遞鏈， 是由一系列互相銜接著的電子傳遞物 質(zhì)（光合鏈）組成的。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細(xì)胞色素 b559、 Cytf 和質(zhì)體藍(lán)素（ PC）等。關(guān)于兩個(gè)光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞，如圖下圖所示。光合作用中的兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞Z原初電子供體

26、Q未知因素Fd含鐵氧化還原蛋白（ 0.43 伏）光合作用中， 磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的， 在光反應(yīng)的電子傳遞過程中能產(chǎn)生ATP，即葉綠體在光作用下把無(wú)機(jī)磷和 ADP 轉(zhuǎn)化成 ATP，形成高能磷酸鍵，此稱為光合磷酸化。光 合磷酸化又分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。光系統(tǒng)所產(chǎn)生的電子， 即水光解釋放出的電子， 經(jīng)過一系列的傳遞， 在細(xì)胞色素鏈上 引起了 ATP 的形成。同時(shí)把電子傳遞到 PS上去，進(jìn)一步提高能位，使H還原 NADP 成為 NADPH H。在這個(gè)過程中，電子傳遞不回到原來的起點(diǎn)，是一個(gè)開放的通路，故稱 非循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：光 / 葉綠體2ADP2Pi2N

27、ADP2H2O2ATP2NADPH 2HO2光系統(tǒng)產(chǎn)生的電子經(jīng)過鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素b563 等后，只引起 ATP 的形成，而不放氧，不伴隨其他反應(yīng)。在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過質(zhì)體 藍(lán)素重新回到原來的起點(diǎn)， 也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路， 故稱為循環(huán)式光合磷酸化。 其反應(yīng)式為：ADP Pi 光/ 葉綠體 ATP經(jīng)過光反應(yīng)后，由光能轉(zhuǎn)變來的電能暫時(shí)貯存在ATP和 NADPH 中。葉綠體用 ATP 和NADPH H，便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳， 形成碳水化合物。 因此有人把 ATP和 NADPH H稱為還原力或同化力。還原 1分子CO2，需要 2個(gè)NADPH H和3

28、個(gè)ATP，這 3個(gè) ATP 中有 2 個(gè)產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化，還有1 個(gè)產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。3碳的同化從能量轉(zhuǎn)換角度來看，碳同化是將 ATP 和 NADPH H中的活躍的化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為貯 存在碳水化合物中的穩(wěn)定化學(xué)能。光合作用中，由CO2 到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：6CO 2 18ATP 12NADPH 12H12H2O6磷酸果糖（已糖） 18ADP 12NADP 17H 3PO4高等植物光合同化 CO2的生化途徑有卡爾文循環(huán)、 C4 途徑和景天科酸代謝三種。其中 以卡爾文循環(huán)最基本、 最普遍， 同時(shí)也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、轉(zhuǎn)運(yùn)CO2

29、的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的CO2 在植物體內(nèi)再次釋放出來，參與卡爾文循環(huán)。（1）卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，它能形成碳水 化合物并輸送到細(xì)胞質(zhì)中。在這個(gè)循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原CO2 的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸） ，故又稱為 C3 途徑。卡爾文循環(huán)大致可分為核化、還原和再生三個(gè) 階段。 羧化階段： 1， 5二磷酸核酮糖十 CO23磷酸甘油酸 還原階段： 3磷酸甘油酸 3磷酸甘油醛 再生階段： 3磷酸甘油醛 6磷酸果糖 5磷酸核酮糖 1，5二磷酸核酮糖 （簡(jiǎn) 稱 RuBP ）在此循環(huán)途徑中，首先是 RuBP 在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與

30、CO2 結(jié)合，生成 3磷 酸甘油酸； 3磷酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)，生成3磷酸甘油醛； 3磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到 RuBP，繼續(xù)進(jìn)行 CO2 的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)反復(fù) 進(jìn)行?？栁难h(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖， 而是三碳的丙糖， 即 3磷酸甘油醛 （簡(jiǎn)寫為 PGALd ）， 再由 2 個(gè) PGALd 化合而成葡萄糖。這一循環(huán)的總賬是：循環(huán) 3 次，固定 3 個(gè) CO2 分子，生 成 6 個(gè) PGALd ，其中 1 個(gè) PGALd 用來合成葡萄糖或其他糖類，這 1 個(gè) PGALd 才是本循環(huán) 的凈收入，其余 5 個(gè) PGALd 則用來產(chǎn)生 3 個(gè)分子的 RuBP 以保證再循

31、環(huán)。所以每產(chǎn)生 1 分 子葡萄糖需要 2個(gè)分子的 PGALd ，即需要完成 6 次循環(huán)。從能量的變化來計(jì)算：生產(chǎn)一個(gè) 可用于細(xì)胞代謝和合成的 PGALd ，需要 9個(gè) ATP分子和 6個(gè) NADPH 分子參與。即：3RuBP 3CO 2 6 NADPH /9ATP PGALd 3RuBPPGALd 在葉綠體中不能積累，需通過一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉，作為光合作用的產(chǎn)物，暫 時(shí)貯存于葉綠體中， 或輸出葉綠體， 在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?一般以淀粉和蔗糖作為光合作 用的產(chǎn)物。（2）C4途徑：有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一樣 具有 C3途徑外，還有一條固定 CO 2的途徑和 C

32、3 途徑聯(lián)系在一起。這個(gè)途徑的 CO 2受體是 磷酸烯酸式丙酮酸， 在葉肉細(xì)胞質(zhì)中， 在磷酸烯酸式丙酮酸 （簡(jiǎn)寫為 PEP）羧化酶的催化下， 固定 CO 2而生成草酰乙酸。由于還原 CO2 的第一個(gè)產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物，所以這個(gè) 途徑叫 C4途徑。具有 C4 途徑的這類植物叫 C4植物。C4 植物葉片的結(jié)構(gòu)很獨(dú)特，含有 2 種不同類型的光合細(xì)胞，各具不同的葉綠體。圍繞 著維管束鞘細(xì)胞周圍的排列整齊致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體， 具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造， 而維管 束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在 C3植物中， CO2 是在葉肉細(xì)胞中通過卡爾文循環(huán)而被固定還原的。在C4植

33、物的葉肉細(xì)胞中， CO2的接受體不是 C3途徑的 RuBP，而是 PEP。催化這一反應(yīng)的酶是 PEP 羧化酶。 CO2 被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（簡(jiǎn)寫成PGA ），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸， 草酸乙酸再被 NADPH 還原而成蘋果酸。 蘋果酸離開葉肉細(xì)胞， 進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞 中，脫羧放出 CO2，而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細(xì)胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定CO2。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生的 CO2，在維管束鞘細(xì)胞中仍為 RuBP 所固定， 而進(jìn)入卡爾文循環(huán)。 C4植物既有 C4途徑又有 C3途徑，這 2 個(gè)途徑的關(guān)系如下圖所示。C4植物中的 C4 途徑與 C3 途徑的關(guān)系在 C4植

34、物中， CO2 在葉肉細(xì)胞中先按照 C4途徑被固定，然后在維管束鞘細(xì)胞中仍舊是 通過卡爾文循環(huán)而被還原。由于在C4植物的 C4途徑中， PEP 羧化酶對(duì) CO2的親和力極強(qiáng)，甚至當(dāng) CO2濃度降低時(shí)， 也能固定 CO2。所以 C4途徑是在 CO2 濃度低時(shí)獲取 CO 2的一種途 徑。生活在高強(qiáng)光和熱帶地區(qū)的多種植物， 氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的， 這樣可防止水分的過度散失， 但同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi) CO2濃度的降低。 C4途徑的存在， 使 CO2不致成為光合作用的限制因子， 從而提高了光合效率。這通常是C4植物的生產(chǎn)效率明顯高于 C3 植物的重要原因之一。 C3植物生產(chǎn)效率較低的另一個(gè)原因是它們具有較強(qiáng)過程的

35、光呼吸。4光呼吸光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣，放出CO2 的過程。光呼吸和一般生活細(xì)胞的呼吸作用（通過線粒體釋放CO2 的呼吸作用）顯著不同，它是在光刺激下綠色細(xì)胞釋放 CO2 的現(xiàn)象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下釋放CO2 的多少，這樣釋放的 CO2，實(shí)際上是植物在光合作用過程中同化的CO2，它往往將光合作用已固定的 2040的碳變成 CO2 再釋放出來。顯然這是一個(gè)消耗過程，對(duì)積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸來自葉綠體，葉綠體中的 RuBP 羧化酶既是羧化酶，催 化 CO2與 RuBP結(jié)合，又是加氧酶，催化 O2與 RuBP結(jié)合。在 CO2分壓低、氧分

36、壓高時(shí)， 這個(gè)酶催化 O2與 RuBP結(jié)合而生成三碳的 3PGA 和二碳的 2磷酸乙醇酸。 2磷酸乙醇 酸水解而成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸。 乙醇酸進(jìn)入過氧化物體， 在這里被氧化， 其產(chǎn)物進(jìn)入線粒體， 在這里釋放出 CO2，這就是光呼吸的全過程。四呼吸作用 呼吸作用為生物體進(jìn)行生命活動(dòng)提供能量，任何活的細(xì)胞都在不停地進(jìn)行著呼吸作用， 呼吸作用的停止就意味著細(xì)胞的死亡。呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型。1有氧呼吸的全過程 細(xì)胞有氧呼吸的全過程可分為以下三個(gè)步驟： 糖酵解： 將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸， 并且發(fā)生氧化 （脫氫） 和生成少量 ATP。 三羧酸循環(huán)：丙酮酸徹底分解為 CO2 和氫（

37、這個(gè)氫被傳遞氫的輔酶攜帶著） ，同時(shí)生成 少量的 ATP。氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生 成 ATP 。（1）糖酵解 糖酵解是葡萄糖氧化的第一階段。 包括一系列反應(yīng)， 都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的， 不需要氧， 每一步反應(yīng)都有特定的酶催化。糖酵解的全過程，主要包括以下步驟： 葡萄糖磷酸化： 葡萄糖氧化是放能反應(yīng)， 但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物， 如果要使它氧化放出能量來， 必須先給予活化能來推動(dòng)這個(gè)反應(yīng)， 使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。 這 個(gè)活化能是由 ATP 提供的。一個(gè) ATP 的磷酸通過己糖激酶的催化反應(yīng)而連到葡萄糖分子的6 位碳上，使葡萄糖成為葡

38、萄糖 6 磷酸，這一反應(yīng)是放能反應(yīng)，一個(gè)ATP 放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約釋放出 30.5kJ 自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹?，小部分用于使磷酸與葡萄 糖結(jié)合，由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以寫成直線。 葡萄糖 6磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖6 磷酸，然后又有一個(gè)ATP 分解，一個(gè)磷酸根連到 1 位 C 上，成為果糖一 1， 6二磷酸。這一反應(yīng)是通過磷酸果 糖激酶的催化而實(shí)現(xiàn)的。反應(yīng)至此，消耗了 2 個(gè) ATP 分子，經(jīng)過一系列酶的催化一個(gè)葡萄糖分子形成一個(gè)果糖一 1， 6 二磷酸分子。 醛縮酶催化果糖一 1， 6二磷酸裂解，產(chǎn)生 2 個(gè)分子的三碳化合物，它們分別是磷 酸二羥丙酮和

39、 3磷酸甘油醛（ PGALd ），以參加進(jìn)一步的代謝。以上從一個(gè)分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為 2 分子的 PGALd ，是糖酵解的第一階段。這一階段不但 沒有產(chǎn)生 ATP，反而從細(xì)胞貯備中消耗了 2 個(gè) ATP 。 PGALd 的氧化和磷酸化，生成 1，3二磷酸甘油酸。 2個(gè)PGALd 氧化，脫下 2個(gè)已 同時(shí)放出能（ 43.1kJ），H由輔酶 NAD （電子受體）接受而成為還原態(tài)的NADH H；產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即 PGALd 分子從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的無(wú)機(jī)磷酸鹽（ Pi）10中吸收一個(gè)磷酸，生成 1，3二磷酸甘油酸（ DPGA ）。由于這一分子中新形成的鍵是高能 的，所以用曲線表示。 DPG

40、A 的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至 ADP ，產(chǎn)生 ATP 和 3磷酸甘油酸，這一反應(yīng)稱為底物 水平的磷酸化， 以示與氧化磷酸化的區(qū)別。 至此，細(xì)胞從一個(gè)分子的葡萄糖獲得了 2個(gè) ATP， 同時(shí)有 2個(gè) NAD 還原為 2個(gè) NADH H。 3磷酸甘油酸經(jīng) 2磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸鍵吸收了自由 能而變成了高能鍵，在丙酮酸激酶的催化下，發(fā)生第二次底物水平的磷酸化，又生成 2 個(gè) ATP 和 2 個(gè)丙酮酸。以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了4 個(gè) ATP。糖酵解過程的總賬是：一分子的葡萄糖分解為 2 個(gè)分子的丙酮酸， NAD 被還原，產(chǎn)生 了 2 個(gè) NADH H?？偡磻?yīng)為：葡萄糖

41、2ADP 2Pi 2NAD 2 丙酮酸 2ATP2NADH 2H2H2O 在葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過程中， 能位是逐步下降的， 但只有上述兩個(gè)反應(yīng)的能位下降 較大，足以生成 ATP 。其他反應(yīng)則只有微小的下降，還不足以生成ATP。葡萄糖經(jīng)過精酵解過程只放出了不足 l/4 的化學(xué)能，大部分能量還保存在 2 個(gè)丙酮酸分 子和 2 個(gè) NADH 中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中，而丙酮酸的繼續(xù)氧化包括三羧酸循環(huán)和電子傳 遞兩個(gè)過程，則是在線粒體中進(jìn)行的。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔 酶 A 結(jié)合成為活化的乙酸輔酶 A（簡(jiǎn)寫為乙酸 CoA ）。這一過程除釋放出 1 分子 CO2 外（這 是細(xì)胞呼

42、吸最早釋放出來的 CO2），同時(shí)還發(fā)生 NAD 的還原。氧化脫羧實(shí)際上就是脫氫脫 羧過程。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，所產(chǎn)生的乙酸 CoA 即進(jìn)入三羧酸循 環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)） ，三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。（ 2）檸檬酸循環(huán)檸檬酸合成酶 順烏頭酸酶 異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶 琥珀酸脫氫酶 延胡索酸酶 蘋果酸脫氫酶11檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是 一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)（簡(jiǎn)稱為 TCA 循環(huán)）。 檸檬酸循環(huán)途徑中的酶， 除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外， 其余均存在于線粒體 基質(zhì)中。檸檬酸

43、循環(huán)的全過程分述如下：檸檬酸循環(huán)的第一步是每個(gè)二碳的乙酰 CoA 分子和一個(gè)四碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生 成六碳的檸檬酸：乙酸 CoA 草酰乙酸檸檬酸 CoA檸檬酸繼續(xù)氧化，逐步脫去 2 個(gè)羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸， 再與乙酰 CoA 結(jié)合，開始另一次循環(huán)。 在這一全過程中， 丙酮酸的 3 個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA 時(shí)脫去一個(gè)， 在檸檬酸循環(huán)中脫去 2個(gè)。這 3 個(gè)碳原子氧化的結(jié)果生成 3個(gè)分子 CO2，這樣 葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA 過程中發(fā)生的主要事件的順序?yàn)椋?乙酰 CoA 與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放 CoA 。H2O 而成為順烏頭酸，再結(jié)合一個(gè)

44、 酮戊二酸，放出一個(gè) CO2，同CoA 結(jié)合，生成含有一個(gè)高能硫鍵 檸檬酸分子不能進(jìn)行脫氫反應(yīng)，它先失去一個(gè) H2O 轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷?異檸檬酸同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫數(shù)反應(yīng)，生成五碳的 時(shí)一個(gè) NAD 還原為 NADH H 。 a酮戊二酸也同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫羧反應(yīng)，并和的四碳化合物，即琥珀酸 CoA ，同時(shí)釋放出一個(gè) CO2，并且將 NAD 還原為 NADH H。故這一反應(yīng)與丙酮酸的脫氫脫羧反應(yīng)相同，也是有 CoA 參與的。 琥珀酰 CoA 脫去 CoA 和高能硫鍵而成為琥珀酸， 放出的能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中， 即生成三磷酸鳥苷 （GTP ），GTP 再將高能磷酸轉(zhuǎn)入 ADP 產(chǎn)生 ATP。這也是底物

45、水平磷酸化的過程。 琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其 輔酶是 FAD，而不是 NAD ，所以在這里是 FAD 接受氫而生成 FADH 2。 延胡索酸和水化合而成蘋果酸。 蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸 CoA 分子 結(jié)合，開始新一輪循環(huán)。在這一反應(yīng)過程中，一個(gè)NAD 還原為 NADH H。檸檬酸進(jìn)行一次循環(huán)， 投入的原料是二碳的乙酸酰 CoA ，并釋放 2分子 CO2，8個(gè)氫（8 個(gè)質(zhì)子和 8 個(gè)電子），其中 4 個(gè)來自乙酰 CoA，另 4 個(gè)來自加入的水分子。這些氫被傳遞到 電子受體上，生成 3分子 NADH H和1分

46、子 FADH 2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子 ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。由于一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生 2 個(gè)乙酰 CoA ，所以一個(gè) 葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子 6個(gè)NADH H分子個(gè) FADH 2分子和 2個(gè)ATP 分子。（ 3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化12葡萄糖經(jīng)過糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲(chǔ)存在 ATP 中，一部分還保留在 NADH 和 FADH 2中。 NADH H和 FADH 2中的能量如何釋放出來而 轉(zhuǎn)移給 ATP 呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來完成的。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如

47、 FMN 、CoQ 和各種細(xì)胞 色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH H和 FADH 2 中的電子和 H，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達(dá)分子氧。 在這一過程中，所釋放的能量就通過磷酸化而被儲(chǔ)存到 ATP 中。所以這里的 ATP 的形成是 發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。 這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)的， 所以和 底物水平磷酸化不同， 稱為氧化磷酸化。 關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制， 目前公認(rèn)的是化學(xué)滲透學(xué) 說。 該學(xué)說是英國(guó)人 PMitchell 經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)后于 1961 年首先提出的， 其主要論點(diǎn)是認(rèn)為 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上

48、， 當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)， 呼吸鏈起質(zhì)子泵作用， 質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi) 膜之外側(cè)（膜間隙） ，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢(shì)差，后者被膜上 ATP 合成酶所利 用，使 ADP 與 Pi 合成 ATP。每 2 個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放 出的能量可合成一個(gè) ATP分子。一個(gè) NADH H分子經(jīng)過電子傳遞鏈后， 可積累 6個(gè)質(zhì)子， 因而共可生成 3個(gè) ATP分子；而一個(gè) FADH 2分子經(jīng)過電子傳遞鏈后， 只積累 4個(gè)質(zhì)子， 因 而只可以生成 2 個(gè) ATP 分子。一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過有氧呼吸的全過程，總共能生成的 ATP 分子數(shù)統(tǒng)計(jì)如下： 糖酵解：底物水平的磷酸化4 個(gè) ATP（細(xì)

49、胞質(zhì)基質(zhì)）已糖分子活化消耗 2 個(gè) ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） 產(chǎn)生 2分子 NADH H，經(jīng)過電子傳遞生成 4個(gè)或 6個(gè) ATP（線粒體） 凈積累 6 或 8 個(gè) ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生 2分子 NADH H（線粒體），可生成 6個(gè) ATP檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化（線粒體） 2 個(gè) ATP產(chǎn)生 6 個(gè) NADH H （線粒體） ，可生成 18 個(gè) ATP產(chǎn)生 2 分子 FADH 2（線粒體），可生成 4 個(gè) ATP總計(jì)生成 36 或 38 個(gè) ATP 在糖酵解過程中產(chǎn)生的 2分子 NADH H為什么有時(shí)生成 4個(gè) ATP，有時(shí)又生成在真核生物中， 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的6個(gè) ATP呢？這是因?yàn)椋?糖

50、酵解是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，13NADH H不能通過正常的線粒體內(nèi)膜， 線粒體外的 NADH H可將其所帶的 H 轉(zhuǎn)交給某 種能透過線粒體膜的化合物，進(jìn)入線粒體內(nèi)以后再氧化。胞質(zhì)中的NADH H是通過下列兩種穿梭運(yùn)送的系統(tǒng)而到達(dá)線粒體基質(zhì)，然后再通過線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進(jìn)行氧化的。1）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：如下圖。注：圖中的細(xì)胞質(zhì)中 -磷酸甘油脫氫酶 （輔酶為 NAD+ ）線粒體中 - 磷酸甘油脫氫酶 （輔 酶為 FAD ） 胞質(zhì)中含有以 NADH H 為輔酶 的磷酸甘油脫氫酶 可以將磷酸二羥丙 酮還原為磷酸甘油， 后者可以擴(kuò)散到線 粒體基質(zhì)內(nèi)。 線粒體 基質(zhì)內(nèi)，則有另一種 含有 FAD 的 磷

51、酸甘油脫氫酶， 它可催化進(jìn)入的 1磷酸甘油脫氫，形成 FADH 2。于是胞質(zhì)內(nèi)的 NADH H便間接地形成了線 粒體基質(zhì)內(nèi)的 FADH 2，后者通過呼吸鏈產(chǎn)生 ATP，每 1 分子 FADH 2可產(chǎn)生 2分子 ATP。這 種穿梭作用主要存在于肌肉、 神經(jīng)組織中。 所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP比其他組織中要少 2 個(gè)，即產(chǎn)生 36 個(gè) ATP 。（ 2） 蘋果酸草酰乙酸穿梭系統(tǒng)： 胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進(jìn)入線粒體基質(zhì)。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫 酶，可催化進(jìn)入的蘋 果酸脫氫形成草酰 乙酸和 NADH H ，于是胞質(zhì)內(nèi)的 NADH H上

52、的 H 便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn) 入線粒體基質(zhì)中。 草 酰乙酸則通過基質(zhì) 和胞質(zhì)均含有的谷草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每 1 分子 NADH 進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的 呼吸鏈氧化可產(chǎn)生 3 分子 ATP。在心臟、肝、腎等細(xì)胞中，胞質(zhì)中的NADH H屬于此種穿梭。所以 1 分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP 分子數(shù)為 38 個(gè)。注：圖中的蘋果酸脫氫酶（輔酶為 NAD+ ）谷草轉(zhuǎn)氨酶（輔酶為 NAD+ ）2無(wú)氧呼吸的過程（1）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒 精發(fā)酵的形式進(jìn)行無(wú)氧吸吸。 這一過程簡(jiǎn)單地說就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸， 丙酮酸 脫羧放出 CO2 而生成乙醛，乙醛被 NADH H而還原成酒精（見下圖） 。14（2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無(wú)氧吸吸過程。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過程。 人在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)， 氧一