海洋生態(tài)學(xué)講稿第4章 生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群與動(dòng)態(tài)

1、第四章生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群與動(dòng)態(tài)第一節(jié) 種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù)一 種群的概念(一) 種群的概念1. 定義(population)特定時(shí)間內(nèi)棲息于特定空間內(nèi)的同種生物的集合群。(1) 種群是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的基本組成單位。(2) 每一種群在生物群落中處于一定的生態(tài)位。(3) 與其他種群相互聯(lián)系，共同執(zhí)行生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)循環(huán)并保持穩(wěn)態(tài)機(jī)制2. 對(duì)種群概念的進(jìn)一步理解(1) 種群是物種的存在形式，是物種長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，是生命組織層次的新水平；(2) 種群并不是同種個(gè)體一般的積聚體，它是具有自我調(diào)節(jié)能力的有機(jī)單元； (3) 種群內(nèi)個(gè)體間的食物和空間的競(jìng)爭(zhēng)，有利于整個(gè)種群的素質(zhì)（優(yōu)

2、勝劣汰，對(duì)個(gè)體是不利的）；(4) 種群具有個(gè)體所沒有的屬性：出生率、死亡率、性比等。3. 種群和種(物種)的概念的區(qū)別物種是能夠相互配育的自然種群的類群。不同種之間存在生殖隔離現(xiàn)象，是生殖單元、進(jìn)化單元和分類單元。(1) 一個(gè)物種可以包括許多種群，種群而非個(gè)體是物種的存在形式；(2) 不同種群之間存在明顯的地理隔離，長(zhǎng)期隔離有可能發(fā)展為不同亞種，甚至產(chǎn)生新的物種(遺傳物質(zhì)變化)。(二) 種群的類型1. 按研究對(duì)象分：(1) 自然種群；(2) 實(shí)驗(yàn)種群。2. 按組成分：(1) 單種種群；(2) 混合種群。(三) 自然種群的基本特征(1) 數(shù)量特征：數(shù)量隨時(shí)間有規(guī)律的變化(出生率、死亡率、遷入、遷

3、出)；(2) 空間分布特征：一定的分布范圍，分布中心條件合適，密度高；邊緣地區(qū)環(huán)境波動(dòng)大，密度低；(3) 遺傳特征：由可雜交的同種個(gè)體組成，種群是一個(gè)基因庫，有一定的遺傳特征，個(gè)體間通過交換遺傳因子促進(jìn)種群的繁榮。二 種群密度與阿利氏規(guī)律（一）種群密度(Population density)1. 定義(1) 種群的大小指一定區(qū)域內(nèi)種群個(gè)體的數(shù)量(或生物量)，一般采用種群密度作為相對(duì)度量；(2) 單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量；(3) 組成種群的個(gè)體數(shù)量是隨時(shí)間進(jìn)程而變化的，因此，這里指的數(shù)量是即時(shí)概念，為即時(shí)數(shù)量(instantaneous quantity) 。2. 種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)方法(1

4、) 全部計(jì)數(shù)法(直接計(jì)數(shù))：大型生物；(2) 部分計(jì)數(shù)法(取樣調(diào)查法)：小型浮游、底棲動(dòng)物；(3) 標(biāo)志重捕法；(4) 單位捕撈力量漁獲量(魚的尾數(shù)或生物量)：對(duì)活動(dòng)能力強(qiáng)，分布范圍廣的生物；(6) 流式細(xì)胞儀（flu-cytometer）自動(dòng)分析法：主要針對(duì)微藻計(jì)數(shù)。（二）集群現(xiàn)象及其生態(tài)學(xué)意義1. 種群內(nèi)個(gè)體空間分布三種類型(1) 均勻分布(uniform)：個(gè)體間的距離相等；(2) 隨機(jī)分布(random)：個(gè)體分布是偶然的無規(guī)則的； (3) 斑狀分布(clumped or patchiness):集群現(xiàn)象的一種，最普遍。2. 集群效應(yīng)(1) 集群（aggregation 或societ

5、y, colony）：同一期間內(nèi)生存在沒有任何隔離屏障的同一地域內(nèi)的同種系生物的個(gè)體集合利用空間的一種形式；(2) 集群效應(yīng)(schooling)：種群內(nèi)部個(gè)體之間相互影響，產(chǎn)生一些自發(fā)效應(yīng)以及對(duì)策性行為。3. 集群現(xiàn)象的形成原因(1) 對(duì)棲息地的食物、光照、溫度、水等生態(tài)因子的共同需要；(2) 對(duì)晝夜天氣和季節(jié)氣候的共同反應(yīng)：遷徙；(3) 繁殖的結(jié)果：親體對(duì)環(huán)境有共同的反應(yīng)；(4) 被動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果：水團(tuán)、海流的作用。4. 集群現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義(1) 有利于個(gè)體的交配和繁殖：產(chǎn)卵洄游；(2) 有利于進(jìn)行防衛(wèi)活動(dòng)：結(jié)群防衛(wèi)、共同警戒；(3) 有利于運(yùn)動(dòng)：形成有利于游泳的動(dòng)力學(xué)條件；(4) 有利于

6、充分利用索餌資源；(5) 增強(qiáng)抵御有毒物質(zhì)的能力：分泌粘液或其它物質(zhì)降低環(huán)境毒性，改變小生境；(6) 提高種群的整體適存能力：促進(jìn)種群的發(fā)展。（三）阿利氏規(guī)律（Allees law）1. 提 出種群密度是種群生存的重要參數(shù)，與種群中個(gè)體的生長(zhǎng)、繁殖等特征有關(guān)；外界環(huán)境條件對(duì)種群的數(shù)量(密度)有影響；種群本身也具有調(diào)節(jié)自身密度的機(jī)制；一定水平內(nèi)的種群密度增加能提高成活率，降低死亡率；但過高會(huì)給整個(gè)種群帶來不利影響。 2. Allees law的內(nèi)容種群密度過疏或過密對(duì)種群的生存和發(fā)展都不利，每一種生物種群都有自己的最適密度(optimum density) 。3. 研究意義：最小種群效應(yīng)和擁擠效

7、應(yīng)對(duì)于瀕臨滅絕的珍稀動(dòng)物的保護(hù)有指導(dǎo)意義：要保護(hù)珍稀動(dòng)物，首先要保證一定的種群密度，數(shù)量過小或密度過低會(huì)導(dǎo)致失敗。三 種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比（一）種群的年齡結(jié)構(gòu)1. 定義age structure of population：是指種群中各年齡期的個(gè)體的百分比，即各年齡級(jí)的相對(duì)比例，也稱年齡級(jí)比（age ratio）或年齡分布(age distribution)。2. 種群的年齡結(jié)構(gòu)(1) 種群可分為三種生態(tài)年齡：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期(2) 3種主要的年齡結(jié)構(gòu)類型：增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型、衰老型(3) 2個(gè)與種群年齡結(jié)構(gòu)相關(guān)的概念A(yù). 穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)：從理論上說，種群在一個(gè)恒定的環(huán)境里，遷入及遷出保持

8、平衡或者不存在，且當(dāng)其出生率與死亡率相等時(shí)，各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)基本上保持不變。理論上的概念，實(shí)際不可能，但在研究方法上很重要。B. 優(yōu)勢(shì)年齡組（dominant age class）：個(gè)體數(shù)目占據(jù)優(yōu)勢(shì)的年齡組。(4) 影響種群年齡結(jié)構(gòu)的因素A. 種的遺傳特性；B. 理化環(huán)境條件：與不同年齡個(gè)體被捕食程度有關(guān)；C. 食物關(guān)系；D. 人為因素：過度捕撈。（二）種群的性比1. 定義sex ratio of population：種群中雌雄個(gè)體的數(shù)量及其相對(duì)比率。(1) 性比是種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和變化的一種反映；(2) 是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式：如不同營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)性比的影響；(3) 大多數(shù)種群傾向于保持1：1。

9、2. 影響因素(1) 理化環(huán)境條件：如環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)條件；有的個(gè)體性別可在一定環(huán)境條件下轉(zhuǎn)換；(2) 食物關(guān)系：如捕食者常常選擇一定年齡和大小的食物）；(3) 人為因素：捕撈；(4) 餌料豐富度：食物保障變化物質(zhì)代謝過程改變內(nèi)分泌作用改變性別形成(如石芝珊瑚)。四 出生率和死亡率（一）出生率與死亡率1. 出生率(natality)(1) 出生率：指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力。(2) 最大出生率(maximum natality) ：種群處于理想的無任何生態(tài)因子限制的條件下，生殖只受生理?xiàng)l件所限，此時(shí)的出生率為最大出生率（理論上存在）。(3) 實(shí)際出生率(生態(tài)出生率, ecological natal

10、ity)：特定環(huán)境條件下種群的出生率。(4) 決定出生率的因素：主要為產(chǎn)仔數(shù)目和繁殖頻率；性成熟年齡；壽命；胚胎期的長(zhǎng)短；環(huán)境因素：食物、敵害、水溫等。2. 死亡率(mortality)(1) 定義：種群內(nèi)某一時(shí)期死亡個(gè)體的比率。(2) 最低死亡率(minimum mortality) ：生物在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都達(dá)到生理上衰老而死亡的壽命，稱為生理壽命，此時(shí)具有最低死亡率；(3) 生態(tài)死亡率(ecological mortality,又稱實(shí)際壽命)：在一定的生態(tài)環(huán)境條件下種群內(nèi)個(gè)體的平均實(shí)際壽命(生態(tài)壽命),此時(shí)的死亡率為生態(tài)死亡率。 (4) 影響生態(tài)死亡率的原因：A. 達(dá)到生理壽

11、命而衰老死亡；B. 食物不足，饑餓而死；C. 疾?。翰≡瓷?病毒、細(xì)菌、原生動(dòng)物等)的侵染；D. 被捕食：敵害生物、人類捕撈等；E. 自然災(zāi)害：如污染(幼體與成體死亡率的差別)；F. 完全偶然死亡。(二) 生命表和存活曲線 （注：只能得到前兩列信息（年齡x和存活數(shù)目nx），其他自己算內(nèi)容在課本上）1. 生命表(1) 定義：是按種群生長(zhǎng)的時(shí)間，或種群的年齡(發(fā)育階段) 程序編制的、系統(tǒng)記述種群的出生率和死亡率的圖表模式。A. 是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表；B. 是種群生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容，是研究種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制和制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型的一種重要方法。2. 生命表的分類(1)

12、動(dòng)態(tài)生命表：特定年齡生命表或股群生命表，是通過調(diào)查同期出生的生物群體從出生到死亡的命運(yùn)（存活率）所得數(shù)據(jù)而編制的。(2) 靜態(tài)生命表:特定時(shí)間生命表，是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群做年齡結(jié)構(gòu)分布的調(diào)查資料編制的，也稱特定時(shí)間生命表。靜態(tài)生命表一般用于難以獲得動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下的補(bǔ)充。(3) 動(dòng)態(tài)生命表特點(diǎn)A. 獲得數(shù)據(jù)比較難。B. 適用于世代不重疊生物,可進(jìn)行關(guān)鍵因子分析。(4) 靜態(tài)生命表特點(diǎn)適用于世代重疊的生物,在人口調(diào)查中也常用。A. 容易看出種群的生存、生殖對(duì)策。B. 獲得數(shù)據(jù)和編制均比較容易。C. 無法分析死亡原因或關(guān)鍵因素。D. 不適用于出生或死亡變動(dòng)很大的種群。3. 生命表建立的一

13、般步驟(靜態(tài))(1) 設(shè)計(jì)、調(diào)查根據(jù)研究對(duì)象的生活史、分布及各類環(huán)境因子特點(diǎn),確定調(diào)查取樣方案。(2) 根據(jù)研究對(duì)象和目的確定生命表類型如： 特定時(shí)間生命表(適合實(shí)驗(yàn)種群的研究)；特定年齡生命表(適合自然種群的研究、記錄各發(fā)育階段的死亡原因)。(3) 合理劃分時(shí)間間隔在了解其生物學(xué)的基礎(chǔ)上,合理劃分時(shí)間間隔,可采用年、月、日或小時(shí)等。但野外(如對(duì)自然種群)要得到有關(guān)生物年齡資料較困難. 可通過鑒定它們死亡時(shí)的年齡, 作出估計(jì)。(4) 制表以及生命表數(shù)據(jù)分析4. 存活曲線根據(jù)生命表可以制作存活曲線，它是以年齡為橫坐標(biāo)，存活率為縱坐標(biāo)而構(gòu)成的曲線。A型：凸型的存活曲線。種群在接近于生理壽命之前，只

14、有個(gè)別的死亡，即幾乎所有的個(gè)體都達(dá)到生理壽命。B型：呈對(duì)角線的存活曲線。各年齡期的死亡率是相等的。C型：凹型的存活曲線。幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。五 種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率(一) 定義(1) 當(dāng)種群處于最適條件下(食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)等)，種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率稱為內(nèi)稟增長(zhǎng)率(intrinsic rate of increase)，也稱種群的最大增長(zhǎng)率(maximum rate of increase)或生物潛能（biotic potential）或生殖潛能（reproductive potential） 。(2) 種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率(r)是瞬時(shí)出生率(b)與瞬

15、時(shí)死亡率(d)之差。(3) 與瞬時(shí)增長(zhǎng)率有關(guān)的因素：A. 種群個(gè)體隨時(shí)間推移的存活或死亡數(shù)量。B. 特定年齡的出生率(平均每雌體的產(chǎn)雌率)。第二節(jié) 種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策一 種群增長(zhǎng)的數(shù)量模型 研究條件：?jiǎn)畏N種群中(實(shí)驗(yàn)生態(tài)條件下)；只考慮個(gè)體數(shù)的變化，同時(shí)假設(shè)個(gè)體的遷入和遷出數(shù)目相當(dāng)；種群經(jīng)過一段時(shí)間后，數(shù)量變化用生物量(B)或個(gè)體數(shù)量（N）的變化表示。(一) 種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型(1) 與密度無關(guān)的增長(zhǎng)模型；(2) 建立在下列假設(shè)的基礎(chǔ)上：空間、食物等資源是無限的；即理想種群在無限環(huán)境下的增長(zhǎng)模型；(3) 分兩種:離散型(世代不重疊)和連續(xù)型(世代重疊)。1. 種群離散增長(zhǎng)模型(世代不重

16、疊)(1) 假定某種群中：增長(zhǎng)無限；世代不相重疊；沒有遷入和遷出； 不具年齡結(jié)構(gòu)。(2)周限(期)增長(zhǎng) (finite rate of increase) ： 每經(jīng)過一個(gè)世代(或一個(gè)時(shí)間單位)的增長(zhǎng)倍數(shù)。2. 種群連續(xù)增長(zhǎng)模型(世代有重疊)在世代重疊的情況下，種群的數(shù)量以連續(xù)的方式改變。Nt=N0ertr：瞬時(shí)增長(zhǎng)率，表示物種的潛在增殖能力 （注：積分前為dN/dt=rN，兩種形式均可）3. 這種種群增長(zhǎng)形式稱為幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)或指數(shù)式增長(zhǎng)，J型增長(zhǎng)模型)自然種群只有在無食物、空間限制、無天敵等情況下才會(huì)出現(xiàn)短暫的指數(shù)增長(zhǎng)；這種條件下種群內(nèi)每個(gè)個(gè)體的繁殖速度不變，種群以巨大的速度生長(zhǎng)，如水華期、

17、害蟲爆發(fā)等。4. 瞬時(shí)增長(zhǎng)率r和周限增長(zhǎng)率的關(guān)系=err=ln (二) 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型邏輯斯諦增長(zhǎng)(飽和增長(zhǎng))模型1. 模型提出的兩點(diǎn)假設(shè)：(1) 環(huán)境是有限的，即存在環(huán)境容納量(K)環(huán)境負(fù)載能力(environmental carrying capacity，K)：環(huán)境資源可能容納的最大種群值。(2) 穩(wěn)定的環(huán)境中，種群實(shí)際增長(zhǎng)率隨著種群密度本身的提高而成比例的降低；當(dāng)種群達(dá)到K時(shí)(N=K)，種群增長(zhǎng)為零，即dN/dt=0,種群保持穩(wěn)定。(3) 每增加1個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響，或者說 每個(gè)個(gè)體利用了1/K的資源，N個(gè)個(gè)體利用了N/K，則可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間只有(1-

18、N/K )。 2. 邏輯斯諦方程(Logistic equation) 微分形式公式(1) 內(nèi)容（注：只比指數(shù)增長(zhǎng)模型多了一個(gè)（1-N/K）的系數(shù)）A. 種群數(shù)量N接近環(huán)境負(fù)荷量K,增長(zhǎng)速度減?。籅. 當(dāng)N=K時(shí)，增長(zhǎng)率為零，種群數(shù)量保持穩(wěn)定。描述的機(jī)制：但種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長(zhǎng)率逐漸降低，即在種群密度和增長(zhǎng)率之間存在負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，是一種十分明顯的密度制約作用。舉例：笠貝的密度效應(yīng)，幼體在高密度時(shí)增加死亡率，低密度時(shí)死亡率降低，原因：食物和空間的限制。(2) 邏輯斯諦方程的重要意義A. 是研究相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；B. 是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量(maxim

19、um sustained yield)的主要模型；C. 模型中兩個(gè)參數(shù)r和K已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。(三)時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)(1) 種群調(diào)節(jié)的時(shí)滯：負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時(shí)間。時(shí)滯在高等動(dòng)物更為普遍。(2) 在Logistic模型的基礎(chǔ)上考慮時(shí)滯效應(yīng)，則種群增長(zhǎng)模型變?yōu)椋篢為反應(yīng)時(shí)滯。(3) 種群因時(shí)滯效應(yīng)出現(xiàn)的波動(dòng)特征與瞬時(shí)增長(zhǎng)率r及時(shí)滯T有關(guān)，取決于rT ：r不變， T越長(zhǎng)，波動(dòng)越劇烈。rT由小到大，種群增長(zhǎng)出現(xiàn)： a. 單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點(diǎn)；b. 趨向平衡點(diǎn)的減幅振蕩；c. 圍繞平衡點(diǎn)的周期性振蕩 (超越和超補(bǔ)償)。二 自然種群的數(shù)量變動(dòng)(一)自然種群的數(shù)量

20、變動(dòng)環(huán)境因素和種群適應(yīng)性相互作用的結(jié)果，分3種類型。1. 季節(jié)性變化(seasonal variation)種群在一年內(nèi)的不同季節(jié)的數(shù)量變化（種群的季節(jié)性消長(zhǎng)，可預(yù)料，如繁殖）。影響因素：環(huán)境的季節(jié)性變化；生物本身的生活史；種間關(guān)系。2. 年際變動(dòng)(annual variation)種群在不同年份間的數(shù)量變化(每隔幾年出現(xiàn)一次數(shù)量高峰）。影響因素：環(huán)境(包括理化因素和食物條件)。3. 種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)種群數(shù)量的無規(guī)律性變動(dòng)，完全由環(huán)境的突然性變動(dòng)引起；人類活動(dòng)的影響是另一個(gè)主要因素：過渡捕撈可導(dǎo)致增殖能力的破壞；種群的衰退甚至死亡。(二) 自然種群的相對(duì)穩(wěn)定性1. 種群的數(shù)量是普遍現(xiàn)象，

21、但也有其穩(wěn)定的一面：(1) 環(huán)境變化劇烈時(shí)：種群數(shù)量大幅度變化；(2) 環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定時(shí)：種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動(dòng)，有一定的上、下限，也有可能有個(gè)長(zhǎng)期的平均水平。2. 可能原因密度制約負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制：當(dāng)種群密度離開平均水平上升或下降時(shí)，具有一種使種群重返原來水平的傾向，這種傾向隨密度的變化而變化：復(fù)雜的種間關(guān)系或自我調(diào)節(jié)。3. 特殊情況：種群數(shù)量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類的干擾有關(guān)。4. 辨正唯物主義觀點(diǎn)：運(yùn)動(dòng)變化是絕對(duì)的，平衡和統(tǒng)一是相對(duì)的；種群數(shù)量處于永恒的變動(dòng)中但也有相對(duì)的穩(wěn)定和暫時(shí)的平衡。 5. 種群穩(wěn)定性程度可分為3種：與生態(tài)壽命和出生率

22、有關(guān)。(1) 種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年；(2) 較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長(zhǎng)、出生率較高；(3) 較為穩(wěn)定：壽命長(zhǎng)、出生率低。三 種群的生殖對(duì)策(一) r選擇和K選擇的典型特征1. 生活史(life history)生物生長(zhǎng)、繁殖的生活方式稱為生活史。生活史是生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策，其關(guān)鍵組分包括身體大小、生長(zhǎng)率、繁殖和壽命 。2. 生態(tài)對(duì)策(ecological strategy)或稱生活史對(duì)策(life history tactics)：生物在進(jìn)化過程中所形成的特有的生活史特征，是生物對(duì)不同棲息生境的適應(yīng)方式，如生殖對(duì)策、取食對(duì)策、逃避捕食對(duì)策、擴(kuò)散對(duì)策等等，是使生物在某環(huán)境中的適

23、應(yīng)性發(fā)展到最大限度的對(duì)策；Selection pressure resulting from the impact of physical environments and biotic interactions shape patterns of life history so that each species evolves an adaptive combination of the population traits in specified circumstance.生態(tài)對(duì)策可分為： r (rate of increase)選擇(r-selection)和K(saturation

24、density)選擇(K selection)3. rK選擇理論的發(fā)展 生物的繁殖問題是進(jìn)化生態(tài)學(xué)的核心問題。Darwin, 1859：繁殖力是維持物種延續(xù)的一個(gè)重要因子。Wunder, 1934：總結(jié)了不同類型生物的繁殖差異，提出不同類群生物繁殖力的演化方向。Lack D, 1954:發(fā)現(xiàn)動(dòng)物繁殖的生態(tài)趨勢(shì)，Lack D 法則。Cody M, 1966, 提出物種在競(jìng)爭(zhēng)中取勝的最適能量分配（鳥類, partition or allocation of energy）。MacArthur R, 1962, 提出rK選擇的自然選擇理論，推動(dòng)了生活史策略研究從定性走向定量分析的新階段。能量分配原則

25、（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對(duì)策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。 The ratio of reprodctive energy to maintenance energy varies not only according to the size of organism and life history patterns, but also with population density and carrying capacity. In uncrowded e

26、nvironment, selection pressure favors species with high reproductive potential (high ratio of reproductive to maintain effort, r select).Crowded condition favors organism with lower growth potential but better capabilities for utilizing and competing for scare resources (greater energy investment in

27、 the maintenance and survival of the individual, K select);4. 根據(jù)進(jìn)化環(huán)境和生態(tài)對(duì)策將生物分成：r對(duì)策者和K對(duì)策者(1) r對(duì)策種群(機(jī)會(huì)主義者，oppotunist)A. 生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中的種群(不穩(wěn)定)；B. 其死亡率通常與種群密度無關(guān)；C. 種群內(nèi)個(gè)體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)能力；D. 具有將種群增長(zhǎng)最大化的各種生物學(xué)特征:高生育率、快速發(fā)育、早熟、成年個(gè)體小、單次生殖多而小的后代以量取勝。(2) K對(duì)策種群(保守主義者，conservatism)A. 生活在條件優(yōu)越和可

28、預(yù)測(cè)環(huán)境中的種群(穩(wěn)定)；B. 死亡率通常由種群密度相關(guān)因素引起；C. 生物間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)，種群內(nèi)個(gè)體常把更多的能量用于生殖以外的其它各種活動(dòng)；D. 具有成年個(gè)體大、發(fā)育慢、遲生殖、產(chǎn)仔少而大，壽命長(zhǎng)、存活率高等生物學(xué)特征，以高競(jìng)爭(zhēng)力在高密度條件下得以生存以質(zhì)取勝。(二)生活史模式的多樣化1. 兩種極端對(duì)策之間是一個(gè)連續(xù)譜即使同一類生物，其中有的比較趨向于r選擇，有的比較趨向K選擇：如大部分海洋真骨魚類是偏向于r選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K選擇。(1) The r- and K-strategist designations can be faulted as an oversim

29、plified classification since many population have variable or intermediate modes.(2) Pianka (1970) finds an “apparent bimodality in relatively r- and K-selected organisms in nature” related to body size and gneration times。例子：Solbrig (1971): r-and K- strategist can be found within the same species:

30、dandelion has several strains or variations that differ in the mix of genotypes controlling allocation of energy. One strain grows primarily in disturbed areas and produces more but smaller weeds that ripen earlier in the season, compared with another strain found in a less disturbed habitat that al

31、locates more energy to leaves and stems and produces fewer seeds that ripen later;The later strain shades out the more fecund variety when the two are grown together in good soil;Thus, strain 1 is a better colonizer of new ground and qualifies as an r-strategist; strain 2 is a better competitor, a K

32、-strategist. 2. 任何生物都處于r-K對(duì)策連續(xù)系統(tǒng)的某一位置(1) r, K對(duì)策者具有不同的生物學(xué)特征，其種群增長(zhǎng)曲線不同；(2) K對(duì)策者種群有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S）和一個(gè)滅絕點(diǎn)（X, extinction point）,過高或高低均有向平衡點(diǎn)收斂的趨勢(shì)；(3) r對(duì)策者由于低密度下可以快速增長(zhǎng)，所以只有一個(gè)平衡點(diǎn)S；(4) 珍稀動(dòng)物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。四 影響種群數(shù)量的因素及種群調(diào)節(jié)(1) 種群調(diào)節(jié)（ regulation of population ）定義：種群變動(dòng)過程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制；反映了兩組相互矛盾的過程(出生和死亡、遷入和遷出)相互作

33、用的綜合結(jié)果?？煞譃槊芏戎萍s和非密度制約，也可以分為內(nèi)源性和外源性。(2) 種群調(diào)節(jié)因素A. 所有影響出生率、死亡率、遷移率的所有因素都同時(shí)影響種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)；B. 非密度制約因素和密度制約因素,或可分為外源性和內(nèi)源性調(diào)節(jié)因素、非生物環(huán)境因素和生物因素等幾大類(不同的分類標(biāo)準(zhǔn))。(一)密度制約和非密度制約因素1. 密度制約因素（density-dependent）(1) 作用強(qiáng)度（大?。╇S種群密度而變化，當(dāng)種群到達(dá)一定大小時(shí)某些與密度有關(guān)的因素會(huì)發(fā)生作用，而且種群受影響部分的比例也與種群大小有關(guān)；(2) 主要是環(huán)境因素中的生物性因素：即種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系（捕食，競(jìng)爭(zhēng)，共生）。2. 非密度制約因

34、素（density-independent factor）(1) 這類因素不受種群密度的制約，其作用強(qiáng)度不隨種群密度的變化而變動(dòng)，即作用強(qiáng)度獨(dú)立于種群密度之外；(2) 主要是一些非生物因素，如環(huán)境因素中的理化因素等。(二)種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素和外源性因素1. 行為調(diào)節(jié)（社會(huì)性交互作用調(diào)節(jié)）溫愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說 ： 社群等級(jí)、領(lǐng)域性等社群行為可以限制種群數(shù)量，合理分配食物和棲息地，使種群密度維持穩(wěn)定。2. 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）克里斯琴（Christian）學(xué)說：密度增加壓力增大刺激中樞神經(jīng)內(nèi)分泌代謝紊亂（生長(zhǎng)激素、性激素分泌減少、抗體減少）出生率下降、死亡率提高種

35、群數(shù)量減少。3. 遺傳調(diào)節(jié)：奇蒂（Chitty）學(xué)說：遺傳多型（genetic polymorphism）現(xiàn)象：高密度型，繁殖率低，進(jìn)攻性強(qiáng)，有外遷傾向-數(shù)量下降；低密度型，繁殖率高，進(jìn)攻性低，有留居傾向(嚙齒類動(dòng)物)。在結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，受物理壓力或其它不規(guī)則或難以預(yù)計(jì)的外部影響較大的生態(tài)系統(tǒng)中，種群數(shù)量通常是受物理因素所調(diào)節(jié)，例如天氣、水流、化學(xué)限制因子、污染等等。在結(jié)構(gòu)復(fù)雜、不受物理脅迫的生態(tài)系統(tǒng)中，種群通常受生物因素所調(diào)節(jié)。所有生態(tài)系統(tǒng)，都表現(xiàn)出強(qiáng)烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調(diào)節(jié)進(jìn)化（因?yàn)榉N群數(shù)量過剩對(duì)任何種群都是不利的），當(dāng)然，這對(duì)于受外因控制的種群是較難達(dá)到的。 第三節(jié) 種群的衰

36、退與滅絕一 種群的建立和種群的衰退與滅絕(一) 沒有一個(gè)種群能夠永遠(yuǎn)地存在下去，最終都將走向衰退和滅絕。 (二) 一個(gè)種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)新環(huán)境和逐漸擴(kuò)展，實(shí)現(xiàn)種群增長(zhǎng)，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現(xiàn)三種情況：(1) 較長(zhǎng)期維持在一個(gè)平衡水平；(2) 不規(guī)則或有規(guī)律波動(dòng)；(3) 衰落直至死亡。(三) 當(dāng)大種群衰落成小種群時(shí)，種群的滅絕成為現(xiàn)實(shí)問題,種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制發(fā)揮重要作用。 (1) 生態(tài)滅絕（ecological extinct）：一般認(rèn)為，一個(gè)種群的數(shù)量減少到對(duì)群落其他種群的影響微不足道時(shí)，則這個(gè)種群就可能處在生態(tài)滅絕的狀態(tài) 。(2) 最小生存種群（min

37、imum viable population, MVP）：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個(gè)體數(shù)量。(3) 對(duì)于任何生境中的任何一個(gè)物種，無論可預(yù)見的統(tǒng)計(jì)因素、環(huán)境因素、遺傳隨機(jī)性和自然災(zāi)害如何影響它，該種的最小生存種群或最小孤立種群能在1000年內(nèi)有99%的概率保存下來(Shaffer, 1981)-定義的試用性。(4) 對(duì)于數(shù)量波動(dòng)程度不同的生物，MVP不同(如脊椎和無脊椎動(dòng)物)。二 導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制 重要(一) 遺傳變化：遺傳變異性的喪失1. 哈-溫定律（Hardy-Weinberg law）：在一個(gè)很大的種群中，個(gè)體的交配是完全隨機(jī)的，沒有優(yōu)先配對(duì)，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，基因型比例保持不變 。2. 基因頻率和基因型頻率的關(guān)系：(p+q)2=pp+2pq+qq3. 基因型和表型大種群等位基因的平均數(shù)量高，小種群等位基因的變化大，易喪失。Genetic drift: 小種群內(nèi)等位基因的頻率從一個(gè)世代到下一個(gè)世代會(huì)發(fā)生較大變化，當(dāng)?shù)任换虻念l率很低時(shí)，它在各個(gè)世代喪失的可能性非常大。這種因?yàn)闄C(jī)遇而逐漸喪失遺傳變異性成為遺傳漂變4. 影響基因頻率變化的因素(1) 基因突變 (genetic mutation) ；(2)