原核生物基因表達調(diào)控

1、第九章 原核生物基因表達的調(diào)控三、練習題( 一) 名詞解釋1基因表達 (gene expression) 2組成型表達 (constitutiveexpression)3 誘導型表達 (inducible expression)4操縱子 (operon) 5操縱基因 (operator)6負調(diào)控 (negative regulation) 7正調(diào)控 (positiveregulation)8可誘導調(diào)節(jié) (inducible regulation) 9可阻遏調(diào)節(jié)(repressible regulation) 10抗終止蛋白 (antitermination protein)11cap(cata

2、bolite gene activation protein)or crp(camp-receptorprotein) 12衰減作用 (attenuation) 13衰減子 (attenuator)14分解代謝物阻遏 (catabolite repression) 15組成型基因 (constitutivegenes)16 誘導物 (inducer) 17安慰誘導物 (gratuitous inducer) 18原噬菌體 (prophage) 19 溶源性 (1ysogeny) 20 溶源免疫 (1ysogenicimmunity)21 負調(diào)控物 (negative regulator) 22

3、正調(diào)控蛋白 (positiveregulator protein)23調(diào)節(jié)基因 (regulatory gene) 24基因調(diào)控 (generegulation or gene control)25阻遏蛋白 (repressor protein) 26激活蛋白 (activator) 27 前導序列 (1eadersequence) 28 sd序列 (shine-dalgarno sequence) 29 魔斑 (magic spot)( 二) 是非判斷題1當一個 噬菌體侵染一個合適的大腸桿菌寄主細胞時，通常是裂解性侵染，釋放出幾百個子代噬菌體；更少見的是它會整合到寄主染色體中，產(chǎn)生帶有原噬菌

4、體 染色體的溶源菌。 ( )2 噬菌體的黏性末端與噬菌體的感染活性無關(guān)。( )3 噬菌體的基因調(diào)控通過轉(zhuǎn)錄進行，其一個轉(zhuǎn)錄單位包括功能上并不直接相關(guān)的基因。( )4負責 噬菌體 dna合成的酶是在裂解循環(huán)的晚期形成的。( )5溶源化是一個 dsdna病毒的生活周期中的一種狀態(tài)，是當病毒的基因組整合進一個宿主細胞的基因組時形成的狀態(tài)。( )6c 蛋白的穩(wěn)定性是影響溶源和裂解循環(huán)之間開關(guān)的一個關(guān)鍵。( )7為了把噬菌體附著位點(attp)和在細菌染色體上的附著位點(attb)結(jié)合重組起來， 噬菌體 dna在感染大腸桿菌后靠末端cos 位點退火成環(huán)。( )8laca 的突變體是半乳糖苷透性酶的缺陷。

5、( )9在非誘導的情況下，每個細胞大約有4 分子的 - 半乳糖苷酶。 ( )10乳糖是一種安慰誘導物。( )11 rna聚合酶同操縱基因結(jié)合。( )12多順反子 mrna是協(xié)同調(diào)節(jié)的原因。( )13 1ac 阻遏物是兩種由4 個相同的亞基組成的四聚體。( )14腺苷酸環(huán)化酶將camp降解成 amp。 ( )15 cap和 crp蛋白是相同的。( )16 -35 和-10 序列對于 rna聚合酶識別啟動子都是很重要的。( )17色氨酸的合成受基因表達、阻遏、衰減作用和反饋抑制的控制。( )18 trp 操縱子的引導 mrna能夠同時形成三個“莖 - 環(huán)”結(jié)構(gòu)。 ( )19在轉(zhuǎn)錄終止子柄部的a-t

6、 堿基對可以增強結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。( )20真核生物和原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯都是偶聯(lián)的。( )21在 trp 濃度的控制下，核糖體停泊在 trp 引導區(qū)一串 trp 密碼子上，但并不與之脫離。 ( )22 arac 蛋白既可作為激活蛋白，又可作為阻遏蛋白起作用。( )23 arac 的表達不受調(diào)控。( )24 sd序列與 aug之間的距離是影響轉(zhuǎn)錄效率的重要因素之一。( )25大腸桿菌 lac 操縱子中，根據(jù)調(diào)控更經(jīng)濟、有效的原則，誘導物的作用先將已存在于細胞中的酶前體轉(zhuǎn)化成有活性的酶，然后才是誘導新酶合成。( )26阻遏蛋白與效應物結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄叫負控阻遏系統(tǒng)。( )27在正控誘導系統(tǒng)中，效

7、應物分子的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。( )28 因子是參與大腸桿菌中基因表達調(diào)控最常見的蛋白質(zhì)。5430空載 trna誘導細菌產(chǎn)生應急反應信號ppgpp和 pppgpp。31 ppgpp和 pppgpp是超級調(diào)控因子。( )( )( )32乳糖操縱子中a 基因編碼的蛋白是利用乳糖所必需的。( )33在沒有誘導物時，因為乳糖操縱子被關(guān)閉，所以沒有乳糖透過酶產(chǎn)生。 ( )34因為 lac 操縱子在本底水平的表達，所以乳糖才能被利用。( )35 crp 及腺苷酸環(huán)化酶基因突變的細菌都不能合成lac mrna。 ( )36 lac 操縱子的阻遏物是抗解鏈蛋白。( )37 lac 操縱子中不同的酶在

8、數(shù)量上的差異是由于在翻譯水平上受到調(diào)節(jié)所致。 ( )38 lac 操縱子 mrna內(nèi)部， a 基因比 z 基因更易受內(nèi)切酶的作用而降解。( )39原核生物的所有操縱子中都有camp-crp復合物結(jié)合位點。( )40 trp 操縱子的轉(zhuǎn)錄調(diào)控除了阻遏系統(tǒng)外，還有激活系統(tǒng)。( )41一個基因表達調(diào)控系統(tǒng)處于關(guān)閉狀態(tài)，則這個系統(tǒng)內(nèi)的基因一個分子也不表達。 ( )42偶聯(lián)翻譯也不能保證兩個基因產(chǎn)物在數(shù)量上相等。( )43因為 mrna 3端 po1y(a) 序列不翻譯成蛋白質(zhì)，所以其長短對翻譯效率沒有影響。 ( )44蛋白質(zhì)只能阻遏或激活基因轉(zhuǎn)錄。( )45魔斑是指 ppgpp和 pppgpp在層析譜

9、上的斑點。( )46 cro 蛋白對 c基因的轉(zhuǎn)錄起負調(diào)控作用，對cro 基因的轉(zhuǎn)錄起正調(diào)控作用。 ( )47 噬菌體利用自身基因編碼的rna聚合酶轉(zhuǎn)錄。 ( )48 噬菌體轉(zhuǎn)錄過程修飾宿主的 rna聚合酶是為了使其能識別噬菌體的啟動子。 ( )49 噬菌體的基因轉(zhuǎn)錄沿兩條鏈向同一方向進行。( )50 cro 、q和 n都是早期轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。( )51 pre和 prm翻譯的 c 基因產(chǎn)物的不同是在翻澤水平上調(diào)節(jié)的。( )52 噬菌體的溶源途徑建立之后， c 基因從 pre開始轉(zhuǎn)錄，通過 c 蛋白對其自身的調(diào)控作用，使其維持溶源狀態(tài)。 ( )( 三) 填空題1不同的生物使用不同的信號進行基因調(diào)控。

10、原核生物中，_和_對基因表達起重要作用。在真核生物尤其是高等真核生物中，_和_是基因表達調(diào)控的最主要手段。2基因表達調(diào)控主要在以下兩方面：(1)_ ，這是生物最經(jīng)濟的調(diào)控方式； (2)_ ，在原核生物中，包括 _、 _、 _、_和_等幾方面的調(diào)控。3原核生物的基因調(diào)控主要發(fā)生在_上，根據(jù)調(diào)控機制不同可分為_和 _。_可分為負控誘導系統(tǒng)和 _；_可分為正控誘導系統(tǒng)和 _。4阻遏物與 _的結(jié)合影響了 rna聚合酶與啟動子結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始復合物的效率。5能夠誘導操縱子但不是代謝底物的化合物稱為_誘導物。能夠誘導乳糖操縱子的化合物 _就是其中一例。這種化合物同_蛋白質(zhì)結(jié)合，并使之與 _分離。乳糖操縱子

11、的體內(nèi)功能性誘導物是_。6trp 是一種調(diào)節(jié)分子，被視為_。它與一種蛋白質(zhì)結(jié)合形成_。乳糖操縱子和trp 操縱子是兩個 _調(diào)控的例子。 camp-crp蛋白通過 _調(diào)控起作用。 trp 操縱子受另一種系統(tǒng) _的調(diào)控，它涉及第一個結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄前的轉(zhuǎn)錄 _。7sd序列是 mrna分子中同 _結(jié)合的序列，其與 _之間的距離影響翻譯的效率。8camp-crp復合物存在于 _、 _、 _操縱子中。這個復合物與 _的結(jié)合是這些操縱子 mrna合成所必需的。9_、_、_都是由多啟動子調(diào)控的操縱子。其中 _是dna聚合酶全酶的亞基之一，其主要功能是 _。10大腸桿菌中一個操縱子中包括功能上 _的幾個基因，

12、噬菌體的一個轉(zhuǎn)錄單位包括功能上 _的更多基因。 的轉(zhuǎn)錄調(diào)控不僅包括 _和_，還包括 _或 _有關(guān)的兩種途徑的選擇。11 噬菌體的調(diào)控區(qū)位于 _和_之間，共有 4 個啟動子，它們是： _、_、_和 _。其中 _啟動向左轉(zhuǎn)錄。從 _轉(zhuǎn)錄并翻譯得到的cro 蛋白和 c蛋白是決定 _的關(guān)鍵。( 四) 選擇題1原核及真核生物調(diào)節(jié)基因表達的共同意義是 ( ) 。a適應環(huán)境、維持細胞發(fā)育和細胞分裂 b 細胞分化c個體發(fā)育 d組織分化2 阻遏蛋白是一種 dna結(jié)合蛋白，它屬于以下哪一組 ?( ) a螺旋 - 環(huán) - 螺旋蛋白 b 螺旋 - 轉(zhuǎn)角 - 螺旋蛋白c鋅指蛋白 d亮氨酸拉鏈蛋白edna脫甲基化酶3 原

13、噬菌體的晚期基因的表達依靠( ) 。rea聚合酶， 因子， ，從啟動子 pre起始轉(zhuǎn)錄b抗終止： n因子允許從啟動子pr開始轉(zhuǎn)錄的繼續(xù)c抑制： cro 蛋白抑制從啟動子pr開始的轉(zhuǎn)錄e以上全不對4原噬菌體 ( 整合到宿主基因組的噬菌體基因組) 是自私 dna。這是因為( ) 。a它總是與溶源菌的基因組一起增殖 b 它獨立于溶源菌的基因組復制c它對病毒顆粒的進一步感染具有免疫力 da 和 c 正確eb 和 c正確5溫和噬菌體從溶源到裂解的轉(zhuǎn)換可用以下哪個過程來描述( ) 。a自體調(diào)節(jié)的 c 基因的表達被 cro 蛋白所抑制bcro 基因的表達被 阻遏蛋白所抑制c原噬菌體的復制被轉(zhuǎn)移因子 (tf)

14、 介導的 dna聚合酶活性所誘導d轉(zhuǎn)移 因子介導是從 pr 開始轉(zhuǎn)錄的誘導e以上全不對6下面哪些真正是乳糖操縱子的誘導物?( )a乳糖 b 蜜二糖co-硝基苯酚 - - 半乳糖苷 (onpg) d異丙 - - 半乳糖苷e異乳糖7dna依賴的 rna聚合酶的通讀可以通過 ( ) 。a 因子蛋白與核心酶的結(jié)合b抗終止蛋白與一個內(nèi)在的 因子終止位點結(jié)合，因而封閉了終止信號c抗終止蛋白以它的作用位點與核心酶結(jié)合，因而改變其構(gòu)象，使終止信號不能被核心酶識別dnusa蛋白與核心酶的結(jié)合e聚合酶跨越抗終止蛋白- 終止子復合物8色氨酸操縱子的調(diào)控作用是受兩個相互獨立的系統(tǒng)控制的，其中一個需要前肽的翻譯，下面哪

15、一個調(diào)控這個系統(tǒng) ?( )atrp b 色氨酰 -trnatrp c色氨酰 -trna dcamp e以上都不是9乳糖操縱子的直接誘導物是( ) 。a- 半乳糖苷酶 b 乳糖 c葡萄糖 d 半乳糖10操縱子包括 ( ) 。a一個結(jié)構(gòu)基因b 多個結(jié)構(gòu)基因c 一個啟動區(qū) d 多個啟動區(qū)11 lac 操縱子阻遏蛋白結(jié)合乳糖操縱子的( ) 。alac p 序列 b 1aco序列 ccrp 結(jié)合位點 dlac i 基因12 lac 操縱子的阻遏蛋白由 ( ) 編碼。alac z 基因 b lac y 基因 clac a 基因 dlac i 基因13在轉(zhuǎn)錄水平上對基因表達的調(diào)控取決于( ) 的相互作用。a

16、dna的結(jié)構(gòu) b rna聚合酶的功能c蛋白因子 d其他小分子配基14下列大腸桿菌操縱子中屬于衰減子調(diào)節(jié)方式的有 ( ) 。atrp 操縱子 b phe 操縱子 c thr 操縱子 diie 操縱子e乳糖操縱子15 trp 操縱子調(diào)控過程涉及 ( ) 。a轉(zhuǎn)錄激活調(diào)控b 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控c翻譯水平調(diào)控d轉(zhuǎn)錄 / 翻譯水平調(diào)控16原核基因調(diào)節(jié)過程涉及基因重組的是( ) 。a乳糖操縱子機制b 阿拉伯糖操縱子機制c色氨酸操縱子機制d 沙門氏菌的鞭毛相變異17下列關(guān)于 sd序列的說法正確的是 ( ) 。asd序列對真核生物和原核生物的翻譯都是重要的bsd序列相對于起始密碼子 aug而言，是與方向和位置都無關(guān)

17、的csd序列有時會隱藏在 mrna莖 - 環(huán)結(jié)構(gòu)中，對翻譯起到抑制作用d原核生物中的編碼基因的翻譯共同受到一個上游 sd序列的控制18基因表達的終產(chǎn)物可以是 ( ) 。a蛋白質(zhì) b 多肽鏈 c 脫氧核糖核酸d核糖核酸29在 lac 操縱子中起調(diào)控作用的是( ) 。alac 基因 b lac z 基因 c lac o序列 d lac p 序列20在乳糖操縱子機制中起轉(zhuǎn)錄激活作用的因素是 ( ) 。a阻遏蛋白去阻遏 b camp水平升高c葡萄糖水平升高 d葡萄糖水平降低21下列屬于基因表達終產(chǎn)物的是( ) 。a蛋白質(zhì) b mrna c trna drrna22 camp-crp復合物是以下 ( )

18、 操縱子的正調(diào)控因子。alac b gal c ara d trp23下列屬于多啟動子調(diào)控的是( ) 。arrna操縱子 b dnaq蛋白操縱子 clac 操縱子 d ara 操縱子24下列哪些糖代謝中有關(guān)酶的操縱子的調(diào)節(jié)屬于降解物敏感型操縱子?( )a半乳糖 b 阿拉伯糖 c麥芽糖 d 乳糖25一個 噬菌體顆粒感染帶 的溶源性細胞，可能發(fā)生以下哪種情況 ?( )a出現(xiàn)正常的裂解周期b 噬菌體 dna環(huán)化但不復制c細胞死亡 d 原噬菌體被切除e 噬菌體 dna不被注入( 五) 簡答題1簡述基因表達調(diào)控的意義及基本調(diào)控層次。2簡述原核生物操縱子的結(jié)構(gòu)要素。3為什么說 ppgpp和 pppgpp是

19、超級調(diào)控因子 ?4當一個烈性噬菌體的所有基因全部表達時，如果不對轉(zhuǎn)錄進行時序性調(diào)控，將出現(xiàn)什么問題 ?5為什么 噬菌體感染產(chǎn)生的溶源菌通常對其他的 噬菌體的感染有免疫 ?6請預測具有下列突變的 噬菌體感染細菌的表型，并說明原因： (1) 產(chǎn)生一個抗蛋白酶的 c蛋白的突變。 (2) 具有阻止蛋白結(jié)合的 or2的突變。(3) 使 基因失去作用的突變。 (4) 編碼 c蛋白的基因突變。7烈性噬菌體和溫和噬菌體的區(qū)別是什么 ?8從 噬菌體中提取的 dna用兩種只攻擊單鏈 dna的外切核酸酶處理。外切核酸酶 a 只從突出的 5 端消化 dna，而外切核酸酶 b 只攻擊自由的 3 端。這種處理對 噬菌體

20、dna的生物活性有什么影響 ?9正調(diào)控和負調(diào)控的主要不同是什么?10列舉兩種受調(diào)控蛋白控制的、與氨基酸的生物合成有關(guān)的操縱子。11什么是安慰誘導物 ?12葡萄糖是如何影響涉及糖代謝操縱子( 葡萄糖敏感型操縱子 ) 的表達 ?13在大多數(shù)細菌操縱子中，結(jié)構(gòu)基因通常緊靠在一起并由單個操縱基因 - 啟動子調(diào)控，而在一些例子中結(jié)構(gòu)基因分散在染色體上。請問這些基因是如何以簡單的方式達到協(xié)同調(diào)節(jié)的?14區(qū)別可誘導和可阻遏的基因調(diào)控。15衰減作用如何調(diào)控e.coli中 trp操縱子的表達 ?16說明 gal 操縱子的特點。17說明 ara 操縱子調(diào)控蛋白 c 的正負調(diào)節(jié)。18說明半乳糖操縱子有兩個啟動子的調(diào)

21、控意義。19轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控是基因表達調(diào)控的主要機制，這一水平調(diào)節(jié)是否是惟一的途徑 ?為什么 ?20在 c 基因正常時為什么會出現(xiàn)渾濁的噬菌斑?不正常則是清亮的噬菌斑 ?21簡述大腸桿菌對乳糖的反應過程。22簡述乳糖操縱子中： laca 基因的生理功能及其意義。23簡述 lexa 與細菌 sos應答反應的關(guān)系。24 mrna的二級結(jié)構(gòu)如何調(diào)控翻譯起始?25簡述稀有密碼子對翻譯的影響。26舉例說明翻譯的阻遏現(xiàn)象。27說明 c 基因的自我調(diào)控。28解釋為什么操縱子和啟動子是反式隱性、順式顯性的，而編碼阻遏蛋白的基因既是反式顯性又是順式顯性。29請寫出至少 3 種 lac 操縱子的誘導物的名稱。30在細

22、菌 lac 和 trp 操縱子上，為什么阻遏蛋白編碼基因不一定要和結(jié)構(gòu)基因連在一起 ?31兩種溫和噬菌體是同源免疫的，它們共同具有噬菌體的什么成分?( 六) 綜合論述題1簡述原核生物基因表達調(diào)控的特點。2說明阻遏蛋白在原核生物基因表達調(diào)控中的普遍意義。3試述互補試驗怎樣區(qū)別突變是發(fā)生在 lac 操縱子的結(jié)構(gòu)基因上還是它的調(diào)控序列上 ?4用含中性碳源 ( 如甘油 ) 的液體基本培養(yǎng)基培養(yǎng) e.coli 不能誘導 lac 操縱子。 1 h 后在培養(yǎng)基中加入乳糖和再隔一段時間加入過量的葡萄糖分別會對lac 操縱子的表達有什么影響?5lacz - 或 lacy - 突變體生長在含乳糖的培養(yǎng)基上時， l

23、ac 操縱子中剩余的基因沒有被誘導，解釋是何原因。6蜜二糖是 lac 操縱子的弱誘導物，它通常在自己的透性酶作用下進入細胞。但如果細胞在 42下生長，透性酶失去活性，則蜜二糖只有在 1acy 透性酶存在的情況下才能進入細胞。這樣， 42下 lacy - 和 lacz - 的突變株不能在以蜜二糖為惟一碳源的培養(yǎng)基上生長。如何通過這種特性分離 lac 操縱子的組成型突變 ?7設(shè)計實驗證明某一突變是調(diào)節(jié)基因突變或操縱基因突變。8試述 trp 操縱子的負調(diào)控與衰減調(diào)控。9在 lac 操縱子中， 3 個結(jié)構(gòu)基因編碼的產(chǎn)物在數(shù)量上是有一定比例的。試解釋這種現(xiàn)象是如何受調(diào)控的?10試述 噬菌體的調(diào)控機制。1

24、1把乳糖分子加入到大腸桿菌的培養(yǎng)物中會促進 lac 操縱子的轉(zhuǎn)錄，但異構(gòu)乳糖是“真正的”誘導物。從分子生物學的觀點出發(fā)，說明誘導物和真正誘導物之間有什么區(qū)別。12 trp 操縱子的轉(zhuǎn)錄作用能夠通過加入trp類似物吲哚丙酸(ipa)而開始。(1) 在誘導作用中，首先合成鄰氨基苯甲酸合成酶 (trpe 蛋白 ) ，最后合成trp 合成酶 ( 兩個亞基是 trpa 和 trpb 蛋白 ) 。試解釋這個次序。(2) 當洗滌除去 ipa 并以 trp 代替時，這些酶的合成按同樣的順序終止，為什么 ?(3)ipa 怎樣引起去阻遏 ?13如果在不含任何糖的培養(yǎng)基上生長過的大腸桿菌 lac +菌株的培養(yǎng)物中加

25、入乳糖，會發(fā)生什么情況 ?假定所加入的乳糖在兩個世代后耗盡。試從 mrna 的合成、酶的合成和酶活性方面加以敘述。14同上題，這時向生長在含乳糖培養(yǎng)基的 1ac+培養(yǎng)物中加入葡萄糖，加入量供一個世代生長，會發(fā)生什么情況 ?15一種大腸桿菌的突變體的細胞不能同時利用許多種糖，包括乳糖、半乳糖和木糖。基因分析表明與這些糖利用相關(guān)的操縱子沒有發(fā)生突變。試問這種突變體可能是什么突變 ?四、參考答案( 一) 名詞解釋1基因表達 (gene expression) ：指生物的遺傳信息 (dna或 rna分子 ) 隨著個體的生長發(fā)育，有序地將其所承載的遺傳信息經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯等一系列過程，合成特定的蛋白質(zhì)，執(zhí)行

26、各種生理生化功能完成生命的全過程。并非所有基因的表達過程都產(chǎn)生蛋白質(zhì)， rrna和 trna編碼基因轉(zhuǎn)錄生成 rna的過程也屬于基因表達?；虮磉_主要分為組成型和誘導型表達兩種模式。2組成型表達 (constitutive expression)：指在一個生物生命的全過程中以及一個個體的所有細胞類型中均持續(xù)表達，很少受環(huán)境因素影響的基因表達。3誘導型表達 (inducible expression)是指某些基因的表達極易受環(huán)境變化的影響，在特定環(huán)境信號的刺激下，有的基因表達開放或增強，有的基因表達關(guān)閉或下降。根據(jù)誘導物的不同，誘導型表達又可分為可誘導的表達、可阻遏的表達和協(xié)調(diào)表達。4操縱子 (

27、operon) ：原核生物基因表達和調(diào)控的單位，包括功能相關(guān)的幾個結(jié)構(gòu)基因和能被調(diào)控基因產(chǎn)物識別的 dna控制元件。5操縱基因 (operator) ：在原核生物的操縱子中阻遏蛋白的結(jié)合位點，為控制結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的 dna序列。6負調(diào)控 (negative regulation)：在基因或操縱子轉(zhuǎn)錄水平上的一種控制，此時阻遏蛋白質(zhì)結(jié)合在編碼區(qū)上游的操縱基因位置上，從而阻止 rna聚合酶的轉(zhuǎn)錄作用。在許多情況下，阻遏物也能結(jié)合在其他分子上，如同誘導物結(jié)合，結(jié)合后可使阻遏物失去同操縱基因結(jié)合的親和力，從而使轉(zhuǎn)錄得以發(fā)生。7正調(diào)控 (positive regulation)：在基因或操縱子轉(zhuǎn)錄水平上的

28、控制方法。在正控制中，發(fā)生轉(zhuǎn)錄時需要一種正調(diào)控因子結(jié)合在一 35 序列上游的一個核苷酸序列上。正調(diào)控因子在同 dna結(jié)合前，必須先同某種小分子結(jié)合，然后激活轉(zhuǎn)錄。8可誘導調(diào)節(jié) (inducible regulation)：細胞接觸一種誘導物后，會增加基因或操縱子的轉(zhuǎn)錄，則該基因或操縱子是可誘導的。這些誘導物通常是小分子，它們的效應對某些操縱子或基因是專一的。9可阻遏調(diào)節(jié)(repressible regulation)：在阻遏型操縱子中，加入對基因表達有調(diào)節(jié)作用的小分子物質(zhì)后，則關(guān)閉基因的轉(zhuǎn)錄活性，產(chǎn)生阻遏作用的小分子物質(zhì)稱為輔阻遏物(corepressor)。10抗終止蛋白 (antiterm

29、ination protein)：能夠使 rna聚合酶通過某一終止位點的蛋白質(zhì)。11 cap(catabolite gene activation protein)or crp(camp-receptorprotein) ：分解代謝基因活化蛋白或 camp受體蛋白。 cap同 camp結(jié)合，激活糖類代謝中涉及的一大批基因和操縱子進行轉(zhuǎn)錄。如 lac 操縱子中 lacz 基因就是在 cap-camp復合物的正控制之下。在 cap-camp復合物存在的情況下， rna聚合酶與啟動子的親和力增加，啟動基因轉(zhuǎn)錄。因此，細胞內(nèi) camp的濃度可以控制基因的轉(zhuǎn)錄。12衰減作用 (attenuation)

30、：位于細菌操縱子上游、第一個結(jié)構(gòu)基因之前的一段 dna序列，通過控制轉(zhuǎn)錄終止來進行細菌操縱子的調(diào)控。這類操縱子編碼的酶參與某種氨基酸的生物合成。13衰減子 (attenuator) ：又稱弱化子，衰減發(fā)生處的一種內(nèi)部終止子序列。通過決定含有操縱子轉(zhuǎn)錄的 mrna是否完整，來調(diào)節(jié)操縱子的表達。衰減子序列含有編碼某種氨基酸的密碼子，這種氨基酸正是受其調(diào)節(jié)的操縱子的產(chǎn)物。14分解代謝物阻遏 (catabolite repression)：又稱為葡萄糖效應，這是因為葡萄糖是首先被發(fā)現(xiàn)具有這種阻遏效應的物質(zhì)。當培養(yǎng)基含有多種能源物質(zhì)時，微生物首先利用更易于分解利用的葡萄糖，而葡萄糖的分解代謝物對利用其他

31、能源性物質(zhì)的酶的產(chǎn)生有阻遏作用。15組成型基因 (constitutive genes)：一些基因的表達產(chǎn)物維持細胞的正常功能，其表達不受環(huán)境的影響，這些基因稱為組成型基因，在生長細胞中它總具有活性。16誘導物 (inducer)：一種化學因子或物理因子，當作用于細胞群體時，會增加特定基因的轉(zhuǎn)錄量。例如，異丙基硫代子的有力誘導物。17安慰誘導物 (gratuitous inducer)- - 半乳糖苷 (iptg) 是 lac 操縱：能誘導酶的合成，但不被分解的分子，稱為安慰誘導物。18原噬菌體 (prophage) ：某些溫和噬菌體侵染細菌后，其 dna整合到宿主細菌染色體上或以附加體的形式

32、存在。這些狀態(tài)的噬菌體稱為原噬菌體。19溶源性 (1ysogeny) ：一種溫和噬菌體的裂解功能受到抑制，噬菌體dna隨宿主染色體進行復制稱為溶源性。此時，噬菌體 dna或是整合進宿主染色體，例如， ；或是依然作為一個獨立的附加體，如 p22。20溶源性免疫 (1ysogenic immunity) ：溶源性細胞對與其原噬菌體有密切關(guān)系的噬菌體的感染有免疫力，因此可以鑒定其溶源性。21負調(diào)控物(negative regulator)：通過關(guān)閉轉(zhuǎn)錄或者翻譯來行使功能。22正調(diào)控蛋白(positive regulator protein)：一個轉(zhuǎn)錄單位激活所必需的蛋白質(zhì)。23調(diào)節(jié)基因(regula

33、toty gene)：編碼一個rna或蛋白質(zhì)產(chǎn)物，其作用是控制其他基因表達。24基因調(diào)控 (genes regulation或gene control)：基因調(diào)控是對基因表達過程的調(diào)節(jié)?；虮磉_的過程是分階段的，因此基因調(diào)控也是在多級水平上進行的。主要是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控和翻譯水平的調(diào)控。不同層次以不同方式調(diào)控，其中最主要的是基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控。25阻遏蛋白 (repressor protein) ：由原核生物操縱子中調(diào)節(jié)基因編碼的，可與操縱基因結(jié)合來阻止轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)。26激活蛋白 (activator) ：能激活基因表達的蛋白質(zhì)。在原核生物中，它作用于啟動子從而激活 rna聚合酶。在真核生物細胞，它所

34、結(jié)合的啟動子序列稱為應答元件。27前導序列 (leader sequence) ：指導蛋白質(zhì)分泌到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號肽，在多肽鏈完成前由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的信號肽酶加以切除。28 sd序列 (shine-dalgarno sequence) ：部分或所有細菌 mrna上 aug起始密碼之前的 aggagg序列，與 16s rrna 上 3 末端序列互補，在核糖體與 mrna 結(jié)合中起作用。29魔斑 (magic spot) ：當外界條件不利時，細菌經(jīng)應急應答而產(chǎn)生的一類效應物，包括鳥苷四磷酸和鳥苷五磷酸，可以抑制 rrna操縱子的轉(zhuǎn)錄起始及大多數(shù)基因轉(zhuǎn)錄的延伸。( 二) 是非判斷題1 2 3 4 5 6

35、7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 7 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52( 三) 填空題1營養(yǎng)狀況、環(huán)境因素；激素水平、發(fā)育階段2轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控；翻譯水平的調(diào)控；稀有密碼子對翻譯的影響、重疊基因?qū)Ψg的影 h 向、小分子rna的調(diào)控作用、魔斑核苷酸的作用、蛋白質(zhì)在信號肽作用下跨膜或進入周圍介質(zhì) 3轉(zhuǎn)錄水平、負調(diào)控、正調(diào)控；負調(diào)控、負控阻遏系統(tǒng)；正調(diào)控、正控阻遏系統(tǒng) 4操縱區(qū) 5安慰、 iptg、阻遏、操

36、縱區(qū)、異 ( 構(gòu)) 乳糖 6輔阻遏物、全阻遏物或有活性的阻遏物；負；正；衰減作用、終止作用 7 核糖體、起始密碼子 aug 8 lac ，ara ，gal ；啟動子區(qū)域 9 rrna操縱子、核糖體蛋白 si 操縱子、 dnaq蛋白操縱子； dnaq蛋白，校正 dna復制中可能出現(xiàn)的錯誤10密切相關(guān)，并不直接相關(guān)；起始、終止、裂解、溶源化 11 c、 c；pl、 pr、pre、 prm；pl；pre和 prm；溶源化和裂解( 四) 選擇題1a 2 b 3 e 4 d 5a 6 bde 7c 8b9d 10bc 11b12 d 13 abcd 14 abcd 15d 16d 17c18abd 19

37、cd 20 abd 21acd22 abc 23ab 24abcd 25b( 五) 簡答題1基因表達調(diào)控的意義在于：使機體適應環(huán)境，維持自身的生長和增殖，以及維持個體的發(fā)育與分化。基因調(diào)控的基本層次：基因表達的過程分為基因活化、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工、翻譯、翻譯后加工等幾個階段，因而基因表達的調(diào)控點存在于上述各階段中，構(gòu)成不同層次的表達調(diào)節(jié)。2操縱子的結(jié)構(gòu)要素：操縱子是原核生物基因轉(zhuǎn)錄的基本單位，是基因表達調(diào)控的一個完整單元，由調(diào)控區(qū)和功能密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起組成。結(jié)構(gòu)基因上游的調(diào)控區(qū)包括啟動子和操縱基因兩部分。啟動子是 rna聚合酶結(jié)合并啟動轉(zhuǎn)錄的特異性 dna序列，操縱基因是特異性阻遏物

38、的結(jié)合區(qū)。一個操縱子或幾個操縱子可共同受上游的一個調(diào)節(jié)基因的調(diào)節(jié)。操縱子是基因表達調(diào)控的有效、經(jīng)濟的方式。3當細菌遇到緊急情況，如氨基酸饑餓時，細胞中存在大量的空載trna，這些空載 trna與核糖體的結(jié)合是細胞產(chǎn)生嚴緊控制的信號。這些空載trna會激活焦磷酸轉(zhuǎn)移酶，使 ppgpp大量合成。 ppgpp的大量出現(xiàn)可在很大范圍內(nèi)做出如抑制核糖體和大分子合成等應急反應，活化某些氦基酸操縱子的轉(zhuǎn)錄表達，抑制與氨基酸轉(zhuǎn)運無關(guān)的系統(tǒng)，活化蛋白水解酶等，從而節(jié)省或開發(fā)能源，渡過難關(guān)。 ppgpp和 pppgpp的作用范圍十分廣泛，它們不只是影響一個或幾個操縱子而是影響一大批，所以它們是超級調(diào)控因子。 pp

39、gpp合成的反應式如下：gtp+atppppgpp+ampppgpp4因為噬菌體的裝配不是由酶調(diào)控的，所有噬菌體基因的同時表達使后代遺傳元件 (dsdna)不能時序性合成以及每一部分不能自我裝配。另外， 噬菌體中沒有一對競爭阻抑蛋白 ci/cro ，也不可能出現(xiàn)溶源化現(xiàn)象。5首先感染的 噬菌體所生成的阻抑蛋白 c會立即與隨后感染的噬菌體基因組中的操縱基因結(jié)合，阻遏裂解所需的 cro 和 n 基因的表達。這樣再感染不會產(chǎn)生烈性噬菌體表型。6(1) 產(chǎn)生蛋白酶抗性 c蛋白的 噬菌體突變體會導致溶源。 噬菌體感染過程中， n蛋白使基因表達不在 n基因下游終止前，所有的生理功能都是正常的?？菇K止導致c

40、 及 cro 基因下游的表達，從而c 蛋白合成。由于 c蛋白的突變體具有蛋白酶抗性，它的活性并不依賴于被感染細胞的狀態(tài)，而且 c蛋白并不維持 c蛋白的整合。由此導致的高濃度的 c蛋白有助于從pre和 pl 啟動子的轉(zhuǎn)錄，因此 c蛋白 ( 阻遏蛋白 ) 、cro 反義 rna和整合酶 ( 噬菌體整合所需 ) 被合成。 c蛋白占據(jù) or 和 ol 操縱基因，通過自身調(diào)節(jié)促進自身的合成 ( 從 prm表達 ) ，從而防止更多的n蛋白和 cro 蛋白的合成。(2) 能夠阻止蛋白質(zhì)結(jié)合的 or2突變體會導致裂解。 or2 突變體能夠防止 cro 蛋白和阻抑蛋白與之結(jié)合。 cro 基因表達不需要誘導物，因

41、此可以高水平表達。 cro 蛋白也能與 or3進行非協(xié)同結(jié)合，由于這種結(jié)合以及阻抑基因表達需要自身產(chǎn)物的自誘導，因此不能形成阻抑蛋白。 cro 最終會關(guān)閉所有早期基因的表達，并通過誘導從 pq 開始的表達從而誘發(fā)中期和晚期基因的表達。(3) 失活的 n 基因的突變會導致滅活和降解。 n基因的產(chǎn)物是一個抗終止子，是 n 和 cro 基因外的其他基因表達所需的。其結(jié)果為大量缺陷的n 蛋白和cro 蛋白的合成。因此噬菌體既不能進入溶源狀態(tài)也不能進入裂解途徑， dna最終被降解。(4) c 基因發(fā)生突變會導致快速裂解，產(chǎn)生無功能的阻遏蛋白，不能與or和 ol 操縱基因結(jié)合，由于沒有了競爭， cro 會

42、擺脫阻遏蛋白的影響。7一個烈性噬菌體感染了一個敏感的細菌細胞后，它立即復制并產(chǎn)生噬菌體特異的蛋白，這些蛋白被裝配成成熟的噬菌體顆粒； 2030 min 后，宿主裂解，釋放出幾百個噬菌體。另一方面，溫和噬菌體感染敏感細菌后有兩種選擇：如果能量充足 ( 環(huán)境條件很好 ) 時它可以進入裂解周期并且像烈性噬菌體那樣裂解宿主細胞；如果環(huán)境條件不好，它就使宿主細胞溶源化。在溶源化細胞中，噬菌體的基因組整合到細菌染色體上，與細菌染色體同步復制，但大部分的噬菌體基因不表達；然而，在某個時刻，當環(huán)境條件重新好轉(zhuǎn)時，原噬菌體可以進入裂解周期，產(chǎn)生成熟的噬菌體。8 噬菌體有一個單鏈5 末端 ( 黏性末端 ) 。外切

43、核酸酶 a 可消化該末端，這樣可以防止環(huán)化，從而使它不能在被感染的細胞中復制。外切核酸酶 b 則無效，因為 噬菌體沒有游離的 3 末端。9負調(diào)控時，調(diào)節(jié)基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物是基因活性的一種阻遏物；而正調(diào)控時，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是一種激活物。10 trp ，arg11安慰誘導物是一種與天然誘導物結(jié)構(gòu)相似的化合物，它雖然能誘導操縱子表達，但是不被操縱子基因產(chǎn)生的酶分解。在 lac 操縱子中 iptg 是乳糖的類似物，能代替異構(gòu)乳糖作為誘導物，但不能作為 - 半乳糖苷酶的底物進入代謝途徑。12在缺乏葡萄糖時， camp水平升高， crp蛋白同每一個葡萄糖敏感型操縱子內(nèi)的 crp結(jié)合位點結(jié)合，協(xié)同轉(zhuǎn)錄起始。如

44、果有葡萄糖， camp的水平下降， crp蛋白不再結(jié)合，轉(zhuǎn)錄速率協(xié)同下降。13每一個結(jié)構(gòu)基因都有自己的啟動子和通用的操縱基因序列。14在可誘導的系統(tǒng)中，操縱子只有在誘導物存在時才開放，沒有誘導物時阻遏物結(jié)合在操縱基因上阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。誘導物存在時，它與阻遏物結(jié)合，使之別構(gòu)不再與操縱基因結(jié)合，從而開啟操縱子。酶的誘導是分解途徑特有的，誘導物就是酶的底物或底物的類似物。在可阻遏系統(tǒng)中操縱子被終產(chǎn)物所關(guān)閉。不存在終產(chǎn)物時，阻遏物不能結(jié)合到操縱基因上，因此操縱子開放；終產(chǎn)物存在時，它結(jié)合到阻遏物上，改變后者的構(gòu)象，使其能結(jié)合到操縱基因上，關(guān)閉操縱子。酶阻遏是合成代謝的特點。15衰減作用是根據(jù)trp

45、的數(shù)量調(diào)節(jié) trp 操縱子的表達，而trp的數(shù)trnatrna量又取決于細胞中 trp 的水平。衰減作用發(fā)生的必要條件是： 1) 翻譯產(chǎn)生前導肽； 2) 轉(zhuǎn)錄和翻譯是偶聯(lián)的。當 rna聚合酶轉(zhuǎn)錄前導序列的同時核糖體就緊接著結(jié)合到新生的 mrna上翻譯產(chǎn)生前導肽。 trpe 基因是第一個被翻譯的基因。在 trp mrna 5 端 trpe 基因的起始密碼前有一個長 162 bp 的 mrna片段稱為前導區(qū)，包括兩對反向重復序列 ( 用 1， 2， 3， 4 表示 ) ，有時以 1-2 和 3-4 方式配對，有時只以 2-3 方式配對；由序列 3-4 配對形成的莖 - 環(huán)結(jié)構(gòu)與 trp 操縱子的終

46、止子基本相同，這種結(jié)構(gòu)能夠終止轉(zhuǎn)錄。 trp 操縱子的前導序列編碼一個 14 個氨基酸的前導肽，這個前導肽的第 10 位和第 11 位上有相鄰的兩個 trp 殘基 ( 位于 1 區(qū)內(nèi) ) ，因此 trnanp對前導肽的翻譯是必不可少的，前導肽的終止密碼trp子在序列 1 和 2 之間。當 trp 的濃度很低時， trna 也少，翻譯通過兩個相鄰 trp 密碼子的速度就會很慢，當 4 區(qū)被轉(zhuǎn)錄完成時，核糖體才進行到 1 區(qū)( 或停留在兩個相鄰的 trp 密碼子處 ) ，這時前導區(qū)結(jié)構(gòu)是 2-3 配對，不形成 3-4 配對終止結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進行， trp 操縱子中的結(jié)構(gòu)基因全部轉(zhuǎn)錄。當 trp 濃

47、度高時，核糖體可順利通過兩個相鄰的 trp 密碼子，在 4 區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前，核糖體就到達 2 區(qū)，這樣使 2-3 不能配對， 3-4 區(qū)可以自由配對形成莖 - 環(huán)狀終止子結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停止， trp 操縱子中的結(jié)構(gòu)基因被關(guān)閉而不再合成 trp 。事實上，編碼前導肽 mrna上核糖體的位置決定了 mrna的二級結(jié)構(gòu)和衰減作用是否發(fā)生。16 gal 操縱子的調(diào)控基因、結(jié)構(gòu)基因與操縱基因相距很遠，不象 lac 操縱子那樣連在一起； gal 操縱子有兩個啟動子，其 mrna可從兩個不同的起始點開始轉(zhuǎn)錄； gal 操縱子有兩個操縱區(qū) (o) 區(qū)，一個在 p 區(qū)上游 67 73 處，另一個在結(jié)構(gòu)基因 gale

48、內(nèi)部。17 ara 操縱子的誘導物是阿拉伯糖。在野生型操縱子中，只有阿拉伯糖存在時結(jié)構(gòu)基因 (arabad) 才轉(zhuǎn)錄，而有葡萄糖存在時則不轉(zhuǎn)錄。 arac 蛋白是 ara 操縱子的調(diào)節(jié)蛋白。 arabad和 arac 基因的轉(zhuǎn)錄是分別在兩條鏈上以相反方向進行的。當細胞內(nèi)沒有 arac 蛋白時，由 pc 啟動子起始 arac 基因的轉(zhuǎn)錄；當體系中葡萄糖水平較高而阿拉伯糖水平較低時， arac 蛋白與操縱區(qū) o2 以及誘導因子結(jié)合區(qū)上半?yún)^(qū)相結(jié)合，形成 dna回轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)， arabad基因不表 arai c達；當體系中有阿拉伯糖但無葡萄糖時， arac 蛋白與阿拉伯糖相結(jié)合，改變構(gòu)象成為激活蛋白， a

49、rac 同源體分別與 arao1 和 arai 區(qū)相結(jié)合， dna回轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)被破壞。 rna聚合酶在 arac 蛋白和 crp-camp的共同作用下起始 pbad所調(diào)控的結(jié)構(gòu)基因表達。18半乳糖操縱子有兩個啟動子，每個啟動子擁有自己的 rna聚合酶結(jié)合位點 s1 和 s2。從 s1起始的轉(zhuǎn)錄只有在無葡萄糖時才能順利進行， rna聚合酶與 s1 的結(jié)合需要半乳糖、 crp和較高濃度的 camp。從 s2 起始的轉(zhuǎn)錄完全依賴于葡萄糖，高水平的 camp-crp抑制由這個啟動子開始的轉(zhuǎn)錄。半乳糖在細胞代謝中起雙重功能，不僅可以作為惟一的碳源供細胞生長，而且與之相關(guān)的物質(zhì)尿苷二磷酸 (udp-gal)

50、是大腸桿菌細胞壁合成的前體。在沒有外源半乳糖時細胞通過半乳糖差向異構(gòu)酶的作用由udp-葡萄糖合成 udp-gal 。如果只有 s1 一個啟動子，由于這個啟動子的活性依賴于camp-crp，當葡萄糖存在時不能合成異構(gòu)酶。如果只有s2 一個啟動子，即使在有葡萄糖的情況下，半乳糖也將使操縱子處于充分誘導狀態(tài)，這是一種浪費。所以，無論從必要性或經(jīng)濟性考慮，都需要有一個不依賴于camp-crp的啟動子 (s2) 進行本底水平的組成型合成和依賴于camp-crp的啟動子 (s1) 對高水平合成進行調(diào)節(jié)。19不是。因為在生物體內(nèi)還有翻譯水平的調(diào)節(jié)和翻譯后水平的調(diào)節(jié)。20正常的 c 基因編碼噬菌體阻遏蛋白，與操縱基因結(jié)合使噬菌體進行溶源化途徑，即噬菌體基因組整合到細菌染色體上，隨著宿主基因組的復制而復制，這時產(chǎn)生混濁的噬菌斑。當 c 基因不正常時，編碼的蛋白不能起到有活性的阻遏物的作用，從而噬菌體裂解循環(huán)產(chǎn)生清亮的噬菌斑。21 lac 操縱子本底水平的表達使每個細胞中可有幾個分子的 - 半乳糖苷酶和乳糖透過酶。當加入乳糖時，在這幾個透過酶分子作用下，少數(shù)乳糖分子進入細胞，又在幾個 - 半乳糖苷酶分子的作用下轉(zhuǎn)變成異構(gòu)乳糖。異構(gòu)乳糖分子與結(jié)合在操縱基因上的阻遏物結(jié)合并使后者失活而離開操縱