海膽的發(fā)育11頁

1、 發(fā)育生物學(xué)學(xué)科論文（綜述）題目 海膽的早期發(fā)育 姓名 孟麗巧學(xué)號124120025 院、系生命科學(xué)學(xué)院專業(yè)生物科學(xué)班 級 12生科A班 指導(dǎo)教師 王曉燕職稱（學(xué)歷） 本科 海膽的早期發(fā)育摘要：海膽（Sea urchin）是一種常見的無脊椎動物，在動物的系統(tǒng)分類學(xué)上，隸屬于棘皮動物門 (Ectunodermata)，游走亞門 (Eleutherozea)，海膽綱 (Echinoidea)。海膽是生物科學(xué)史上最早被使用的模式生物，它作為模式生物的優(yōu)點是：容易得到大量精子和卵子用于實驗；人工受精后，完全同步發(fā)育；胚體透明，便于觀察；可在水中甚至在顯微鏡下發(fā)育；孵化速度快，僅需12d就可孵出幼蟲，是

2、研究極早期發(fā)育的好材料。它的卵子和胚胎對早期發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展有舉足輕重的作用。本文就國內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)對海膽的配子發(fā)生、受精、早期胚胎發(fā)育及幼體變態(tài)為稚海膽這4個過程加以綜述。關(guān)鍵詞：海膽；配子發(fā)生；胚胎發(fā)育；幼體發(fā)育1 配子發(fā)生海膽的性成熟年齡多在23齡。在海膽配子發(fā)生的過程中，根據(jù)生殖細(xì)胞和營養(yǎng)噬細(xì)胞 (NP)的變化活動，可將海膽的繁殖過程分為4個時期 ：11 配子隱藏及營養(yǎng)噬細(xì)胞 (NP)發(fā)育期上一次配子形成結(jié)束后，在性腺內(nèi)囊腔表面覆蓋有一層還沒有進(jìn)行過有絲分裂的卵原細(xì)胞，這些卵原細(xì)胞將參與下一次的配子形成。在雌性個體中，卵巢腔中儲備有成熟的卵，在雄性個體中，精巢中留存有精子，根據(jù)貯留的卵母

3、細(xì)胞的酸性磷酸酶的活動，認(rèn)為貯存的成熟的卵子在這一階段會發(fā)生自溶作用，消化其自身的內(nèi)容物，目前，還沒有辦法解釋這種內(nèi)消化作用。營養(yǎng)噬細(xì)胞參與并調(diào)控了從配子隱藏期到成熟配子的排放過程。營養(yǎng)噬細(xì)胞的主要功能包括：保護(hù)進(jìn)行無絲分裂的卵原細(xì)胞和精原細(xì)胞；保護(hù)上一次排精(產(chǎn)卵)產(chǎn)生的可發(fā)育的成熟的初級卵母細(xì)胞和初級精母細(xì)胞；吞噬已成熟的卵細(xì)胞和精細(xì)胞。在這個過程中，營養(yǎng)噬細(xì)胞必須能識別出不同時期的配子細(xì)胞，并對他們做出不同的反應(yīng)。如果這種識別機(jī)制出現(xiàn)錯誤，將會導(dǎo)致海膽不育。12 配子形成前期及營養(yǎng)噬細(xì)胞 (NP)恢復(fù)期在配子形成前期及營養(yǎng)噬細(xì)胞恢復(fù)階段，配子以各種形式存在于胚上皮中。在卵巢中，前幾個繁殖

4、期產(chǎn)生的配子細(xì)胞仍以不成熟的初級卵母細(xì)胞的形態(tài)存在于性腺中，也有的由于營養(yǎng)的不斷輸入最終發(fā)育成大型卵母細(xì)胞。在精巢中，以前發(fā)生的精細(xì)胞以不活動的精細(xì)胞的狀態(tài)存在于精巢腔中。新產(chǎn)生的性細(xì)胞則進(jìn)行無絲分裂的胚細(xì)胞形式存在 (卵原或精原細(xì)胞，直徑為1012 m)，這些胚細(xì)胞成簇分散存在于營養(yǎng)噬細(xì)胞下方性腺的生殖腔 (genitalhemalsinus)表皮上。在雌 、雄海膽中，營養(yǎng)噬細(xì)胞在胚細(xì)胞發(fā)生前不斷生長發(fā)育，貯存營養(yǎng)。營養(yǎng)噬細(xì)胞聚集的糖蛋白中以卵黃蛋白 (MYP)為主，它在海膽卵中的存儲量最豐富 (占總卵蛋白的1015)。卵黃蛋白 (MYP)在海膽的精巢與卵巢中也很常見，在體腔液，甚至在腸中也

5、存在著卵黃蛋白 (MYP)類似物卵黃蛋白原。在海膽體腔中，卵黃蛋白原占總蛋白的70，它的結(jié)構(gòu)與哺乳動物的巨球蛋白類似。卵原蛋白原基因的啟動子部位有一個雌激素的作用位點，啟動子與轉(zhuǎn)錄因子相互作用導(dǎo)致了MYP的表達(dá)。在配子發(fā)生過程中，雌 、雄海膽的營養(yǎng)噬細(xì)胞中都聚集有大量的MYP，MYP量的積累是由于類固醇物質(zhì)參與。此時，性腺的顯著增大是由于卵黃蛋白 (MYP)或是營養(yǎng)噬細(xì)胞中的其他營養(yǎng)成分的加速積累，而配子數(shù)目并沒有增加，性腺還沒有開始發(fā)育。營養(yǎng)噬細(xì)胞中PAS內(nèi)含物是糖原，而膜系小泡的內(nèi)含物是粘多糖。從營養(yǎng)噬細(xì)胞中釋放的糖原是被卵母細(xì)胞通過胞飲作用所利用。在海膽精巢或卵巢的營養(yǎng)噬細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中還

6、存在一些脂質(zhì)滴，它們在配子發(fā)生中的作用還不是很清楚。海膽酮和胡蘿卜素4酮是海膽精巢和卵巢中主要的類胡蘿卜素。海膽精巢中的類胡蘿卜素含量低于卵巢，有證據(jù)證明海膽酮是在卵巢中而不是在腸壁上由胡蘿卜素合成的，海膽酮在精巢中的原始起源還不清楚。類胡蘿卜素也是營養(yǎng)噬細(xì)胞的重要組成成分。在雌、雄海膽中，類胡蘿卜素同配子的抗氧化蛋白有關(guān)系。1.3 配子的形成期及營養(yǎng)噬細(xì)胞中營養(yǎng)的利用這個階段營養(yǎng)噬細(xì)胞的營養(yǎng)代謝和性腺細(xì)胞的有絲分裂是同時進(jìn)行的，這兩個階段在時間上有重疊。精巢中，營養(yǎng)噬細(xì)胞中溶酶體蛋白酶的活動可作為蛋白代謝過程的標(biāo)志。另外，原癌基因cmyc的 mRNA的轉(zhuǎn)錄也可作為性腺細(xì)胞有絲分裂開始的標(biāo)志，

7、c mys所控制的蛋白質(zhì)的表達(dá)水平在雌海膽性腺有絲分裂開始時先升高，隨后在卵原細(xì)胞中的含量降低，并一直保持一個較低的水平，而在精原細(xì)胞中則持續(xù)保持一個較高的水平。在配子形成及營養(yǎng)噬細(xì)胞被使用時，營養(yǎng)噬細(xì)胞中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移及其在精巢與卵巢中所起的作用都各不相同，在雌海膽中卵黃 蛋白 (MYP)從營養(yǎng)噬細(xì)胞中是以完整的卵黃蛋白 (MYP)的形式進(jìn)行轉(zhuǎn)移的。營養(yǎng)噬細(xì)胞中的卵黃蛋白 (MYP)隨后會出現(xiàn)在正在發(fā)育的卵巢的原生質(zhì)中，直到受精后及胚胎的早期發(fā)育過程中，雌性海膽中卵黃蛋白 (MYP)都很少被利用。 而對于雄性海膽在配子形成以及營養(yǎng)噬細(xì)胞的利用階段，卵黃蛋白 (MYP)從營養(yǎng)噬細(xì)胞中運(yùn)輸出來，

8、在組織中被大量利用，在精巢中才被卵黃蛋白(MYP)抗體識別。這個階段卵黃蛋白 (MYP)的轉(zhuǎn)移或利用，會引起雌雄海膽的營養(yǎng)噬細(xì)胞上的小顆粒改變結(jié)構(gòu)和形狀。由于卵黃蛋白 (MYP)的消耗會使精巢發(fā)生極大的變化；而在卵巢的變化較小，所以此時雌、雄海膽的性腺結(jié)構(gòu)會發(fā)生顯著的不同。另外，在這一時期，一些卵巢特異性蛋白在卵母細(xì)胞中被制造出來，最終出現(xiàn)在成熟卵的皮質(zhì)中，這些特殊蛋白質(zhì)包括透明素、葡糖胺多聚糖 、絲氨酸蛋白酶、過氧化物酶和蛋白水解酶等。精巢中進(jìn)行有絲分裂的精原細(xì)胞會產(chǎn)生組蛋白H1、H2B1、和H2B2，在隨后的精母細(xì)胞和精子細(xì)胞中會產(chǎn)生有絲分裂結(jié)合素。14 配子發(fā)生的結(jié)束期在配子發(fā)生的結(jié)束期

9、，營養(yǎng)噬細(xì)胞的營養(yǎng)已被耗盡，在雌海膽的性腺中貯滿了成熟的卵子，在精巢中則貯存了不活動的精子。在這個階段，雌、雄海膽性腺中配子的貯存和排放是這一階段的主要活動。這可能是因為營養(yǎng)噬細(xì)胞的營養(yǎng)一旦耗盡，性腺細(xì)胞會停止有絲分裂和營養(yǎng)積累，如果配子的發(fā)生已經(jīng)結(jié)束，而這時仍給以足量的食物，就需要啟動一個未知的機(jī)制來結(jié)束營養(yǎng)的運(yùn)輸和性腺細(xì)胞的有絲分裂，在這方面還需要進(jìn)一步的研究來了解這個機(jī)制。 海膽是雌雄異體，雌體可終年懷卵，一年排卵數(shù)次。生長3年的海膽達(dá)到了它的成熟階段，開始履行繁殖后代的重任。它們是群居性動物，在繁殖上，它有一種奇特的現(xiàn)象，就是在一個局部海區(qū)內(nèi)，一旦有一只海膽把生殖細(xì)胞，無論精子或卵子排

10、到水里，就會像廣播一樣把信息傳給附近的每一個海膽，刺激這一區(qū)域所有性成熟的海膽都排精或排卵。這種怪現(xiàn)象被形容為“生殖傳染病”。膽的產(chǎn)卵排精過程比較復(fù)雜，通常都是雄性先排精子，雌性海膽通常都是被可游動的、有活力的精子刺激激活后排卵。12 受精一般從精子和卵子相遇開始大約lmin2min，在卵質(zhì)膜外周形成一層透明的膜，脫離卵質(zhì)膜 而舉起，即為受精膜。受精膜的形成，是卵受精的標(biāo)志。2受精是個體發(fā)生的開始。由雌雄個體產(chǎn)生的精子和卵子，都是高度特化的細(xì)胞，如果單獨存在，不久就會退化消亡。只有當(dāng)精子和卵子相遇、融合成為合子，才能發(fā)育為新個體。受精可以激活卵子進(jìn)一步發(fā)育，將親本的遺傳物質(zhì)傳遞給后代。海膽的受

11、精一般可分為精卵相遇和識別、配子融合、卵子激活和雌雄原核結(jié)合4個主要過程。2.1 精卵相遇及識別2.1.1 趨化性及其控制機(jī)制 海膽將精子和卵子排入海水中受精。海膽的精子屬于無鞭毛型，不能種運(yùn)動。當(dāng)卵母細(xì)胞成熟，準(zhǔn)備受精時，會分泌趨化因子一種呼吸活化肽，由14個氨基酸組成。這種呼吸活化肽在海水中容易擴(kuò)散，對海膽是特意性的，不吸引其他種類動物的精子，包括其他種類海膽的精子。呼吸活化肽與海膽精子在精子細(xì)胞膜的受體上結(jié)合，引導(dǎo)位于胞內(nèi)的鳥苷酸環(huán)化酶激活，環(huán)化鳥苷酸（cGMP）濃度上升。cGMP能激活鈣泵，使得鈣離子流從海水中進(jìn)入精子，從而激活精子，使精子產(chǎn)生運(yùn)動能力，并沿著這種呼吸活化肽的濃度梯度游

12、動，直至到達(dá)卵子。2.1.2 頂體反應(yīng)海膽精子和卵膠膜之間第二次相互作用即為頂體反應(yīng)。當(dāng)精子遇到卵子時，精子的頂體就發(fā)生一系列變化，頂體囊泡中的內(nèi)含物發(fā)生胞吐作用，頂體膜和其外的質(zhì)膜發(fā)生多處融合，并釋放蛋白酶和糖苷酶等多種水解酶，溶解卵膜，為精子進(jìn)入卵子打開通道。同時，頂體下腔內(nèi)的肌動蛋白單體迅速裝配，并聚合形成許多纖維樣的微絲，構(gòu)成頂體突起，幫助精子通過膠膜和卵黃膜。當(dāng)精子的頂體突起接觸到卵黃膜的外層，種類特異性識別蛋白“結(jié)合素”便特異地結(jié)合到同種動物的卵黃膜上。這種特異性是由于卵黃膜上存在著種類特異性的結(jié)合素受體。精子結(jié)合素和其受體之間相互作用的專一性阻止了種與種之間的雜交受精。2.2 配

13、子融合頂體突起頂部的消化酶消化卵黃膜，精子穿過卵黃膜之后，頂體突起與卵質(zhì)膜相遇，在接觸點附近的卵子微絨毛伸長并包繞精子，形成受精錐。結(jié)合素具有融合蛋白的作用，可引起磷脂小泡融合，促進(jìn)頂體突起與受精錐頂端發(fā)生融合。一種35kDa的糖蛋白EBR1可能是海膽的結(jié)合素受體，它們在卵黃膜上聚集成復(fù)合物，將精子拖入卵內(nèi)。2.3 卵子激活2.3.1 阻止多精受精海膽對多精受精的快速阻止是通過改變卵膜電位來實現(xiàn)的。當(dāng)?shù)谝粋€精子與卵質(zhì)膜融合后13s內(nèi)，由于小股Na+進(jìn)入卵內(nèi),膜電位迅速去極化，變?yōu)殛栃?，可達(dá)+20mV。精子的一種頂體蛋白可能對Na+通道的打開起了作用。由于卵質(zhì)膜表面電荷的變化，改變了卵膜上精子受

14、體的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致后來的精子不能與之結(jié)合，從而阻止后續(xù)精子的進(jìn)入?？焖僖种剖菚簳r的，不完全的。海膽卵的膜電位保持陽性只有約1min的時間，而皮層反應(yīng)可以完全抑制多精受精。當(dāng)精卵質(zhì)膜融合后，卵質(zhì)膜下的皮層顆粒與其外的質(zhì)膜融合，使皮層顆粒發(fā)生胞吐作用。胞吐作用從精卵膜融合點開始，向周圍以波的形式傳播至卵的所有表面。受Ca+激活的影響，皮層顆粒內(nèi)包含粘多糖的內(nèi)含物釋放到卵質(zhì)膜和卵黃膜之間的卵周隙內(nèi)，導(dǎo)致卵周隙滲透壓增高，使外界環(huán)境中的海水急速涌入，且海膽發(fā)生皮層反應(yīng)時所釋放的皮層顆粒物質(zhì)含大量酶類，可水解卵黃膜和質(zhì)膜之間的連接，分離二者，最終使卵黃膜從卵的表面升起，形成受精膜。 部分酶能水解卵黃膜上的精

15、子受體，使后續(xù)的精子無法識別卵子。皮層顆粒釋放過氧化物酶催化受精膜的分子相互交聯(lián)，使受精膜轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗑刍衔锒兊脠杂?，阻止后續(xù)的精子進(jìn)入并保護(hù)胚胎。皮層反應(yīng)時形成的透明蛋白還能形成透明層，為卵裂過程中的卵裂球提供支撐。3Brown大學(xué)的研究人員最近發(fā)現(xiàn)，海膽體內(nèi)有一種酶Udx1，在卵子的受精過程中該酶能產(chǎn)生過氧化氫。過氧化氫在水環(huán)境中能夠產(chǎn)生對細(xì)胞 具有破壞性的自由基，這些自由基能夠給受精后的卵子創(chuàng)造一個屏障，保護(hù)其不受周圍環(huán)境中的細(xì)菌、其他精子的侵害。自由基的過氧化氫可以不傷害卵細(xì)胞是因為Ud x l具有雙重活性。當(dāng)該酶的一部分將氧變成過氧化氫時，酶的另一部分則將過氧化氫分解成無害的水分子。

16、4圖1 海膽皮層反應(yīng)當(dāng)?shù)谝粋€精子與卵子發(fā)生質(zhì)膜融合時，質(zhì)膜融合處的卵子皮層顆粒與卵子發(fā)生質(zhì)膜融合，胞吐作用發(fā)生，皮層顆粒釋放物質(zhì)到卵周隙，使卵黃膜硬化，此時，卵黃膜改稱受精膜，其它精子再也不能穿過卵黃膜。2.3.2 代謝活動的激活在皮層反應(yīng)開始后的數(shù)秒內(nèi)，呼吸酶被激活，使呼吸速率大大增加。隨后的反應(yīng)包括蛋白質(zhì)合成的增加和DNA合成的激活。Ca+信號刺激卵子的新陳代謝活動。5蛋白激酶C（PKC）從胞質(zhì)中轉(zhuǎn)移到膜上與二酰甘油（DAG）接觸并被激活，刺激卵膜上Na+/H+的反向轉(zhuǎn)運(yùn)。通過這種交換，H+被排出細(xì)胞外，Na+被攝取進(jìn)來，卵內(nèi)PH升高，從而可以使儲存在核糖核蛋白顆粒中的母源性mRNA釋放并

17、發(fā)揮作用，也可引起DNA合成的激活。新生成的蛋白質(zhì)中有多種組蛋白，它是卵裂過程中染色體復(fù)制所必須的物質(zhì)。2.3.3 卵細(xì)胞質(zhì)成分的重排受精引起細(xì)胞質(zhì)重排。卵子細(xì)胞質(zhì)中分布了許多形態(tài)決定因子，通過卵裂，形態(tài)決定因子分配到特定的細(xì)胞中，最終激活或引起特定基因的表達(dá)，決定細(xì)胞的分化方向。精子入卵后，核膜破裂，染色質(zhì)去濃縮，同時，卵母細(xì)胞完成成熟分裂。圖2 海膽受精模式圖從左到右，精子與卵的膠膜接觸誘導(dǎo)頂體反應(yīng)；頂體突起穿過膠膜和卵黃膜；精子核和中心粒被注入卵子中；皮層顆粒胞吐，顆粒內(nèi)含物釋放到質(zhì)膜和卵黃膜之間的空隙內(nèi)，使卵黃膜從卵的表面升起，變?yōu)槭芫ぁ? 早期胚胎發(fā)育海膽的早期胚胎發(fā)育主要包括卵裂

18、、囊胚、原腸胚、棱柱幼蟲和 長腕幼蟲5個典型的發(fā)育時期6，各個時期經(jīng)歷的時間長短各不相同。以馬糞海膽(Hemicentrotus pulcherrimus)為例，胚胎發(fā)育期間細(xì)胞分裂速度加快，整個過程約持續(xù) 1d。棱柱幼蟲期所經(jīng)歷的時間最短，大約只有 6h。長腕幼體各階段持續(xù)時間越來越長：兩腕幼體僅持續(xù)約 1d，處于四腕幼蟲期所經(jīng)歷時間約4d，而八腕幼體持續(xù)時間最長，需要12d。73.1 卵裂受精卵的早期發(fā)育很規(guī)則，依次經(jīng)過2、4、8和16等細(xì)胞期。當(dāng)原核融合后，海膽的第一次卵裂為經(jīng)線裂，即直接通過卵的動物極和植物極產(chǎn)生兩個大小相等的子細(xì)胞。第二次卵裂也是經(jīng)線裂，卵裂面與第一次卵裂面垂直。第三

19、次卵裂為緯線裂，卵裂面與卵的主軸垂直。第四次卵裂時，動物半球進(jìn)行經(jīng)線裂，形成8個一組的等體積細(xì)胞，稱中卵裂球。在植物半球，行不均等的緯線裂，形成中間一層的4個大卵裂球和植物極的4個小卵裂球。在此期間，海膽胚層由3層不同體積的細(xì)胞組成：最上層（動物極層）為8個中分裂球，中間一層為4個大分裂球，最下層（植物極層）為4個小分裂球，保持輻射對稱型。卵裂晚期，胚胎形成實心的多細(xì)胞球狀結(jié)構(gòu)，外表如桑葚，稱為桑椹胚。圖3 海膽的輻射卵裂第一次卵裂為經(jīng)線裂，產(chǎn)生兩個大小相等的子細(xì)胞；第二次卵裂也為經(jīng)線裂，卵裂面與第一次卵裂面垂直；第三次卵裂為緯線裂，卵裂面與卵的主軸垂直；第四次卵裂，動物極行經(jīng)線裂，形成8個中

20、卵裂球，植物極行不均等的緯線裂：中間形成4個大卵裂球，植物極形成4個小卵裂球。3.2 囊胚形成隨著進(jìn)一步發(fā)育，胚胎中央出現(xiàn)一個空心的結(jié)構(gòu)，稱為囊胚腔，此時的胚胎為囊胚。海膽的囊胚為腔囊胚，它的形成是由128細(xì)胞開始的，這些細(xì)胞圍成一個中空的球形。囊胚壁由單層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞的里面與囊胚腔內(nèi)的液體接觸，上面與透明的受精膜接觸，此時，細(xì)胞之間的接觸也比較緊密，以使囊胚腔與外界環(huán)境隔絕。隨著卵裂的繼續(xù)，囊胚腔擴(kuò)大，細(xì)胞變細(xì)，細(xì)胞表面長出許多纖毛，特別是動物極的纖毛又長又硬，稱為頂纖毛束。纖毛的擺動使胚胎在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動，并分泌孵化酶，消化外面的受精膜。海膽的囊胚幼蟲大約在受精后14h從受精膜內(nèi)孵化出來，

21、此時球形囊胚的植物極細(xì)胞開始變得扁平，然后內(nèi)陷，并伴有細(xì)胞內(nèi)移。內(nèi)移的細(xì)胞有絲狀偽足，沿囊胚內(nèi)壁做變形蟲狀運(yùn)動，這些內(nèi)移的細(xì)胞就是初級間充質(zhì)細(xì)胞，它們來源于第四次不對稱卵裂所形成的4個小卵裂球。這些細(xì)胞內(nèi)有許多微管和微絲，對細(xì)胞起支持和定形的作用，對細(xì)胞的運(yùn)動也起著重要的作用。絲狀偽足可以有40m長并可向各個方向延伸。在任何一次延伸中，每個細(xì)胞平均有6個絲狀偽足，且大部分呈分支狀。一旦與囊胚腔內(nèi)壁接觸并粘附于其上，偽足便開始收縮將細(xì)胞拉向接觸點。初級間質(zhì)細(xì)胞的運(yùn)動類似于隨機(jī)地尋找最穩(wěn)定的連接，伴隨細(xì)胞的移動，偽足發(fā)生融合，呈索狀延伸。3.3 原腸作用海膽的晚期胚囊由1000個左右的單層細(xì)胞構(gòu)成

22、，這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。3.3.1 初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移海膽球型囊胚植物極從受精膜孵化不久，一側(cè)開始變扁平，細(xì)胞加厚，成為植物極板。植物極板中央的小細(xì)胞內(nèi)表面伸出的線狀偽足收縮，使細(xì)胞脫離囊胚細(xì)胞層進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，成為初級間質(zhì)細(xì)胞。偽足與囊胚腔壁相連，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級間質(zhì)細(xì)胞融合形成索狀合胞體，最終形成幼蟲碳酸骨針的軸。初級間質(zhì)細(xì)胞的遷移運(yùn)動受囊胚腔內(nèi)壁及囊胚腔內(nèi)部廣泛分布的由細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成的平行纖維控制。纖連蛋白和硫酸蛋白多糖在間質(zhì)細(xì)胞遷移中也起重要作用。3.3.2 植物極板內(nèi)陷初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移時，仍然留在植物極板

23、上的細(xì)胞移動填補(bǔ)初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移形成的空隙。植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及胚腔的1/41/2時，內(nèi)陷停止。所陷入的部分稱為原腸，而原腸在植物極的開口稱為胚孔。3.3.3 晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度的拉長，短粗的原腸變成又細(xì)又長的管狀結(jié)構(gòu)，在此期間沒有新細(xì)胞形成原腸的拉長過程是通過細(xì)胞重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。并輔之以細(xì)胞變扁平而實現(xiàn)。即為集中延伸的機(jī)械運(yùn)動形式。原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動力。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁的內(nèi)表面。動物極半球存在著次級間

24、質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位后，才不會縮回。這些特定靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成以連續(xù)相同的消化管，海膽的胚孔最終成為肛門。圖4 海膽的原腸作用3.4 棱柱幼蟲早期原腸胚本來只有植物極一個平面，所以整個胚胎呈圓錐形。到了后期原腸胚，又有另一個側(cè)面在胚胎一側(cè)出現(xiàn)，形似棱柱體，即為棱柱幼蟲。所形成的新平面稱為口端面，幼體的口即為此平面中。與此平面相反端為反口端。在棱柱幼體期有以下器官或結(jié)構(gòu)生成：口后腕，最早生出的一對幼蟲腕；三射

25、骨針，一端伸至幼蟲反口端，一支進(jìn)入口后腕中，另外一支形成橫肢；體腔的發(fā)生。海膽的體腔由原腸腔生出，屬于典型腔生體腔；消化系統(tǒng)，在體腔生出之后，細(xì)管狀原腸的前端即向口端面彎曲，從而和新生的鏟形口凹相遇而開口于外界，幼蟲口和一小部分食管即由口凹形成；纖毛器官。胚體表面纖毛已大部消失，只有在口端面周緣及側(cè)壁上仍有纖毛保存下來。3.5 長腕幼蟲在海膽早期發(fā)育過程中，幼體腕和骨針二者的生成和發(fā)展是緊密聯(lián)系在一起的，生出的順序如下：口后腕到了長腕幼體期，隨著口后針的加長而成為最長的一對腕；前側(cè)腕，支持這對腕的骨針由三股骨針橫肢上所生出的前側(cè)針；口前腕，支持這對腕的骨針稱為背弧，此弧呈“v”形，“v”的兩支

26、分別伸入兩個口前腕中；后背腕，位于幼體身體兩側(cè)，向前側(cè)腕和口后腕之間的口端面周緣部伸出，受到后背針的支持。根據(jù)幼體腕的數(shù)目可分為兩腕幼體、四腕幼體、六腕幼體和八腕幼體。8二腕幼蟲初期，消化道便完全形成，后背腕從六腕幼蟲開始出現(xiàn)，六腕幼蟲以后，幼蟲骨骼發(fā)育較快，八腕幼蟲前期身體透明，出現(xiàn)口前腕，背弓形成。隨后，前后纖毛叢形成，海膽原基（前庭復(fù)合體）沿胃的左外側(cè)開始發(fā)育，八腕幼蟲后期，海膽原基發(fā)達(dá)，突破體表露出，該過程稱為狹義變態(tài)，此過程僅需幾小時完成。變態(tài)后的海膽體軸與八腕后期幼蟲的體軸成直角，管足伸出后轉(zhuǎn)入底棲生活，口器形成，攝食底棲硅藻。9圖5 海膽的長腕幼蟲3.6 早期發(fā)育過程的調(diào)控研究表

27、明，海膽早期發(fā)育過程中的一系列形態(tài)特征變化和游泳行為，受到包括膽堿能系統(tǒng)、5-HT能系統(tǒng)和DA能系統(tǒng)在內(nèi)的多種遞質(zhì)系統(tǒng)共同調(diào)控。5-HT受體和 DR拮抗劑可以阻斷海膽胚胎卵裂。DA遞質(zhì)及其受體在5-HT能系統(tǒng)發(fā)育成熟之前就開始表達(dá)，對海膽早期胚胎和幼蟲形態(tài)發(fā)生具有重要調(diào)控作用。有研究表明，DA能信號通路能夠通過其D2受體調(diào)節(jié)腕長，進(jìn)而控制幼蟲發(fā)育可塑性。104 幼體變態(tài)為稚海膽前庭復(fù)合體的出現(xiàn)標(biāo)志了海膽成體主軸開始建立，前庭復(fù)合體與水體腔接近形成水管系統(tǒng)，神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)以及外骨骼形成，幼體形態(tài)漸次消失，個體進(jìn)入稚海膽期。11從受精卵發(fā)育到完成變態(tài)，形成稚海膽的時間約20天。致謝：本畢業(yè)論文

28、的撰寫是經(jīng)王曉燕老師的教導(dǎo)之后完成的，在此深表感謝。參考文獻(xiàn)1趙鑫.海膽性腺發(fā)育研究概況J.北京水產(chǎn),2007,6:4854.2曲麗君.實驗室中海膽的人工授精及幼體培育J.水產(chǎn)科學(xué),1999,18(5):2224. 3王玉鳳.2011.發(fā)育生物學(xué).北京：科學(xué)出版社.4徐建鵬,郭猛.唯我獨尊的海膽精子. 海洋世界. 2009,9:35-37.5 蔡亞能.海膽精子入卵后受精機(jī)制研究概況J. 山東海洋學(xué)院學(xué)報,1982, 12(4):8791.6廖玉麟海膽生物學(xué)概況J水產(chǎn)科學(xué)，1982，3：187張鵬,曾曉起,尤凱.鹽度及餌料對馬糞海膽幼體生長發(fā)育及變態(tài)的影響J海洋湖沼通報,2004,4:7580.

29、8張鵬.馬糞海膽（Hemicentrotuspulcherrimus）早期發(fā)育及成體能量代謝的研究D.山東：中國海洋大學(xué)，2004.9王波.光棘球海膽和中間球海膽早期發(fā)育的形態(tài)差異.齊魯漁業(yè). 2002,19(9）:3.10汝少國等.海膽早期多巴胺能神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及功能研究進(jìn)展.漁業(yè)科 學(xué)進(jìn)展J.2015,36(1):132136.11曲淑慧. 1980.動物胚胎學(xué).北京：人民教育出版社.The early development of Sea urchinsAbstract: Sea urchins is one kind of Invertebrates. According to the systematic taxonomy of animals, sea urchins belong to Ectunodermata, Eleutherozea and Eleutherozea.Sea urchins is one kind of mode