運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī)能

1、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第一章 肌肉收縮 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 本章將以骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)和神 經(jīng)肌肉的興奮和興奮性為基礎(chǔ)，闡 述肌肉的收縮原理、肌肉收縮形式 與力學(xué)表現(xiàn)，以及肌纖維類型與運(yùn) 動(dòng)能力的關(guān)系等。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第一節(jié) 肌肉的微細(xì)結(jié)構(gòu) 一、肌原纖維 1)呈細(xì)絲狀，貫穿于肌纖維全長； 2)平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分 布在同一水平，這就使每條肌原纖維上都有明暗 相間的橫紋（cross striation）； 3)在橫紋中，明帶又稱I 帶，暗帶又稱A帶。 明帶中央有一條深色的Z線，暗帶中部有條 染色淺的H帶，H帶中央有

2、一條深色的M線。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 肌原纖維 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 肌節(jié)： 1)定義：相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(jié) （sarcomere）。 肌節(jié)為骨骼肌收縮和舒張功能的基本結(jié)構(gòu)單位。 2)組成：每個(gè)肌節(jié)由1/2 I 帶A 帶十 1/2 I 帶 組成。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （一）粗肌絲和細(xì)肌絲 肌原纖維(myofibril) :由粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律 地排列而成。I 帶由細(xì)肌絲組成，H 帶由粗肌絲組 成，而 A 帶其余部分則由粗、細(xì)兩種肌絲組成。 粗肌絲(thick myofi1ament):長度為1.5m，寬 15nm，位于肌節(jié)A帶，中央固定于M線上，兩

3、端游離。 細(xì)肌絲（thin myofi1ament）：長約1m，寬5nm， 一端固定于Z線上，另一端游離，插入粗肌絲之間， 止于H帶外緣(圖65)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （二）肌絲的分子組成 粗肌絲的分子組成 肌球蛋白分子 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 肌球蛋白（myosin）分子的結(jié)構(gòu)： 呈豆芽狀，分為頭部和桿部，頭、桿之間和桿 上有兩處類似關(guān)節(jié)，可以屈動(dòng)。 M線兩側(cè)的肌球蛋白分子對(duì)稱排列，桿部均朝向 粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端并露 出表面，稱為橫橋（cross bridge）。 肌球蛋白頭部是一種ATP酶并與ATP結(jié)合，只有 當(dāng)橫橋與肌動(dòng)蛋白上位點(diǎn)接觸時(shí)，頭部ATP酶才

4、 被激活，并立即水解ATP釋放能量，使橫橋發(fā)生 屈曲運(yùn)動(dòng)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 肌動(dòng)蛋白（actin，又稱肌纖維蛋白）： 肌動(dòng)蛋白分子的單體呈球形，每個(gè)單體上都有 與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，單體相連成串球狀，肌動(dòng) 蛋白是由兩條相互纏繞的串球狀螺旋鏈組成的。 原肌球蛋白(tropomyosin，又稱原肌凝蛋白)： 由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌 于肌動(dòng)蛋白雙螺旋鏈兩側(cè)的淺溝內(nèi)。 肌鈣蛋白(troponin，又稱原寧蛋白)： TnT：將肌鈣蛋白固定于原肌球蛋白上。 TnI：抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位。 TnC：可與Ca+結(jié)合而引起肌鈣蛋白構(gòu)

5、象改變。 細(xì)肌絲的分子組成： 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （三）細(xì)胞骨架 肌肉內(nèi)肌節(jié)和Z線正常形態(tài)的維持主要是 靠肌肉內(nèi)的一些細(xì)胞骨架。 細(xì)胞外骨架 結(jié)蛋白和波形蛋白 作用：限制肌節(jié)長度在肌肉收縮時(shí)被過分 牽拉。 細(xì)胞內(nèi)骨架 肌聯(lián)蛋白和伴肌動(dòng)蛋白 作用：保持肌動(dòng)蛋白正常結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng) 1)橫小管（transverse tubu1e）是由肌膜向肌漿 內(nèi)凹陷形成的小管，其垂直于肌膜表面，因此稱 為橫小管，也稱T小管(transverse tubule)。 2)哺乳動(dòng)物骨骼肌橫小管位于I帶與A

6、帶交界處。 3)橫小管的功能是將肌膜的電興奮快速同步地傳 至每個(gè)肌節(jié)。 縱管系統(tǒng) 橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成所謂三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第二節(jié) 肌肉的特征 一、肌肉的物理特性 伸展性、彈性和粘滯性。 肌肉的物理特性受溫度影響。肌溫升高， 肌肉粘滯度下降；肌溫下降， 肌肉粘滯度上升。所以在劇烈 運(yùn)動(dòng)前，要充分做好準(zhǔn)備活動(dòng)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、肌肉的生理特性 興奮性和收縮性 （一）興奮和興奮性概念 興奮性指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動(dòng)作 電位的能力，而興奮則是產(chǎn)生動(dòng)作電位本身或 動(dòng)作電位的同義語。 （二）引起興奮的刺激條件 引起興奮的三要素

7、：刺激強(qiáng)度、作用時(shí)間 和一定的強(qiáng)度時(shí)間變化率。 閾強(qiáng)度和閾刺激 強(qiáng)度時(shí)間曲線：基強(qiáng)度 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （三）興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo)： 時(shí)值：是指以2倍基強(qiáng)度刺激 組織，剛能引起組織興奮所 需的最短時(shí)間。 （四）興奮后恢復(fù)過程的興奮 性變化 絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、 超常期、低常期 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 一、靜息電位和動(dòng)作電位 （一）靜息電位（resting potential,RP） 膜的極化(polarization)狀態(tài) 去極化(depolarization) 超極化(hyperpolarization) 復(fù)極化(repolarization)。

8、（二）動(dòng)作電位（action potential,AP） 除極相、復(fù)極相（迅速復(fù)極和緩慢 復(fù)極）、鋒電位。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、靜息電位和動(dòng)作電位形成的原因 霍奇金的離子學(xué)說：生物電的形成依賴于細(xì) 胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性和膜對(duì)離子嚴(yán)格選 擇的通透性，及其不同條件下的變化，而膜電位 形成的直接原因是離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。 在刺激強(qiáng)度超過刺激閾后，即使刺激強(qiáng)度再 增加，動(dòng)作電位幅度也不變，這種現(xiàn)象稱為“全 或無”現(xiàn)象。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 三、動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有

9、以 下特征： 生理完整性 雙向傳導(dǎo) 不衰減和相對(duì)不疲勞性 絕緣性 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 四、局部興奮 閾下刺激引起的局部興奮有下列特點(diǎn)： 不是“全或無”的，它可隨著刺激強(qiáng)度增 加而增大。 只能向鄰近細(xì)胞作電緊張性擴(kuò)布。 沒有不應(yīng)期。 有總和現(xiàn)象。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第四節(jié) 肌肉的收縮原理 一、興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞 神經(jīng)肌肉接點(diǎn)是實(shí)現(xiàn)興奮由運(yùn)動(dòng)神經(jīng) 傳遞到肌肉的裝置。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （一）神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu) 突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙 （二）興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)傳遞的機(jī)制 突觸前過程 突觸前過程指乙酰膽堿（ACh）的合成、 儲(chǔ)

10、存和釋放。 突觸后過程 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞的特點(diǎn) 化學(xué)傳遞 興奮傳遞節(jié)律是一對(duì)一的 單向傳遞 時(shí)間延擱 高敏感性、易疲勞 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、肌肉的興奮收縮耦聯(lián) 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)：肌細(xì)胞興奮 過程是以膜的電位變化為特征的，而肌 細(xì)胞的收縮過程是以肌纖維機(jī)械變化為 基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機(jī)制，肌肉 收縮時(shí)必定存在某種中介過程把它們聯(lián) 系起來，這一中介過程稱為肌肉的興奮 收縮耦聯(lián)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)包括三個(gè)步驟 電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 肌漿網(wǎng)中鈣離子

11、釋放入胞漿以及鈣離子由 胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚集 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 動(dòng)作電位通過橫管膜傳向肌 細(xì)胞深處，終末池膜上的鈣離子 通道開放，鈣離子順濃差流入肌 漿，使肌漿鈣離子濃度比安靜時(shí) 增高百余倍。鈣離子觸發(fā)肌絲滑 行是興奮-收縮耦聯(lián)中的關(guān)鍵因子， 由橫管及其兩旁的終末池所形成 的三聯(lián)管是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān) 鍵結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 三、肌肉的收縮與舒張過程 依照肌絲滑行理論，基本過程是：肌細(xì)胞 產(chǎn)生動(dòng)作電位引起肌漿中鈣離子濃度升高時(shí)， 鈣離子與肌鈣蛋白亞單位C結(jié)合， 肌鈣蛋白及 原肌凝蛋白相繼發(fā)生構(gòu)象改變，位阻效應(yīng)解除， 肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)暴露，橫橋與之結(jié)合， 橫橋發(fā)生扭

12、動(dòng)，將細(xì)肌絲往粗肌絲中央方向拖 動(dòng)。經(jīng)過橫橋與肌纖蛋白的結(jié)合、扭動(dòng)、解離 和再結(jié)合、再扭動(dòng)所構(gòu)成的橫橋循環(huán)過程，細(xì) 肌絲不斷滑行，肌小節(jié)縮短。其間伴有ATP 消 耗和化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)換。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第五節(jié) 肌肉的收縮形式 一、單收縮和強(qiáng)直收縮 （一）單收縮：整塊肌肉或單個(gè)肌纖維接受 一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動(dòng)作電位， 緊接著進(jìn)行一次收縮，稱為單收縮。 肌肉收縮分為三個(gè)時(shí)期：潛伏期、 收縮期和舒張期。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （二）強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮分為兩種：不完全強(qiáng)直收 縮和完全強(qiáng)直收縮。 引起肌肉完全強(qiáng)直所需要的最低頻 率，稱為臨

13、界融合頻率，它取決于肌肉 單收縮時(shí)間的長短。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、縮短收縮、拉長收縮和等長收縮 （一）縮短收縮（向心收縮） 依據(jù)整個(gè)關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)范圍肌肉張力與負(fù)荷的 關(guān)系，可以分為非等動(dòng)收縮（等張收縮）和等動(dòng) 收縮。 （二）拉長收縮（離心收縮） （三）等長收縮 肌肉收縮力量水平： 拉長收縮等長收縮縮短收縮 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 三、肌肉收縮的力學(xué)特征 在一定的范圍內(nèi)， 肌肉收縮產(chǎn)生的張力和 速度大致呈反比關(guān)系。 訓(xùn)練可以改變肌肉 收縮的張力速度曲線。 （一）后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響張力與速度的關(guān)系 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （二）前負(fù)荷對(duì)肌肉收

14、縮的影響長度與張力關(guān)系 在一定范圍內(nèi)，前 負(fù)荷越大，初長度越長， 粗細(xì)肌絲的有效重疊越 多，肌肉收縮越強(qiáng)。當(dāng) 肌肉收縮達(dá)到最大時(shí)所 對(duì)應(yīng)的為最適前負(fù)荷和 最適初長度。 等長收縮過程中的張 力-長度曲線 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 （三）肌肉的做功、功率和機(jī)械功率 1、肌肉的做功 絕對(duì)肌力 比肌力 生理橫斷面積 2、肌肉收縮的功率（爆發(fā)力） 3、肌肉收縮的機(jī)械功率 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第六節(jié) 肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)能力 一、人類肌纖維的類型 （一）根據(jù)組織化學(xué)染色法： 型肌纖維，又稱慢肌纖維(ST) 型肌纖維，又稱快肌纖維(FT) （二）根據(jù)肌纖維代謝特征： 慢縮氧化型(SO) 快縮強(qiáng)氧化

15、酵解型(FOG) 快縮強(qiáng)酵解型(FG)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 二、兩類肌纖維的形態(tài)、生理和代謝特征 形態(tài)特征 代謝特征 生理特征 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 三、不同類型肌纖維的分布 不同肌纖維在同一塊肌肉中所占的數(shù)量百 分比，稱肌纖維類型的百分組成。 快肌的肌纖維組成： 快A：收縮速度方面等同快肌，但代謝特征兼 有快肌和慢肌特征。 快B：典型的快肌。 快C：過渡型纖維，具有未完全分化特征，其 數(shù)量較少。 快A快B快C 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 四、肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)能力 兩類肌纖維百分組成與某些基本素質(zhì)關(guān)系密切 肌纖維類型與專項(xiàng)運(yùn)動(dòng)能力關(guān)系密切 五、訓(xùn)練對(duì)肌纖維的影響 訓(xùn)練能否

16、引起肌纖維組成的改變 快肌亞型在訓(xùn)練影響下可相互轉(zhuǎn)換。 不同訓(xùn)練形式對(duì)肌纖維影響的專門性 實(shí)驗(yàn)證明：不同訓(xùn)練形式能使肌纖維發(fā)生明 顯的適應(yīng)性變化，其表現(xiàn)為肌纖維選擇性肥大。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 六、運(yùn)動(dòng)時(shí)不同肌纖維的動(dòng)員 在進(jìn)行低強(qiáng)度或輕負(fù)荷活動(dòng)時(shí)，優(yōu) 先使用慢肌纖維，隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的增加和 負(fù)荷的加大，快A和快B纖維依次被募集， 當(dāng)強(qiáng)度或負(fù)荷最大時(shí)，快A和快B纖維募集 的百分比大于慢肌纖維。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第七節(jié) 肌肉的結(jié)締組織 一、肌肉結(jié)締組織的組成成分 二、運(yùn)動(dòng)對(duì)結(jié)締組織的影響 長期運(yùn)動(dòng)可提高肌腱的抗張應(yīng)力和抗斷 裂力量。 長期運(yùn)動(dòng)可使肌中結(jié)締組織肥大。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第1章骨骼肌機(jī) 能 第八節(jié) 肌電圖 采用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒓∪馀d奮時(shí)的電變化 經(jīng)過引