植物生殖生長

1、植物生殖生長 第第10 10 章章 植物的生殖植物的生殖 植物生殖生長 花芽分化：是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不 再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的過程。 （花器官的形成） 適宜的環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。 完成了成花誘導(dǎo)，處于成花決定態(tài)的分生組織，經(jīng)過 一系列內(nèi)部變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。 成 花 過 程成 花 過 程 3 3 個 階 段個 階 段 植物生殖生長 對一定的發(fā)育 信號具有預(yù)期 的影響能力 開花開花 表達(dá)階段表達(dá)階段成花決定階段成花決定階段 莖尖分生組 織分化成形 成花或花序 莖尖分生組 織分化成形 態(tài)上可辨認(rèn) 的花原基 感受階段感受階段

2、營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 幼年期幼年期 信號 誘導(dǎo) （光周期、 溫度） 激素/成花 物質(zhì)？ 花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)。 幼 年 期：植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段。 幼年期、溫度、日照長度幼年期、溫度、日照長度 控制植物開花的重要因素控制植物開花的重要因素 植物生殖生長 10.2 10.2 成花誘導(dǎo)生理成花誘導(dǎo)生理 10.2.1 10.2.1 春化作用春化作用 10.2.1.1 春化作用的概念及植物低溫反應(yīng)的類型 1、發(fā)現(xiàn) 1918，加斯納(Gassner), 冬性小麥和黑麥, 在萌發(fā)期或苗期必須 經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春性小麥和黑麥則不需要。 1928年，前蘇聯(lián)李森科(Lys

3、enko), 萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處 理后春播開花春化。 2、概念 低溫促進(jìn)植物開花的作用。 3、類型 （1）絕對低溫類型 （2）相對低溫類型 植物生殖生長 10.2.1.2 春化作用的條件 最有效的春化溫度：17 有足夠的持續(xù)時間： -19 1 1、低溫和低溫持續(xù)時間、低溫和低溫持續(xù)時間 圖10-2 冬黑麥相對開花反應(yīng)與春 化期間溫度的關(guān)系 植物生殖生長 u 原產(chǎn)地不同，春化時所要求的溫度不一樣。 類類 型型春化溫度范圍春化溫度范圍/春化時間春化時間/d/d 冬性034045 半冬性361015 春性81558 表10-1 各種類型小麥通過春化需要的溫度及時間 10.2.1.2 春化作用的

4、條件 1 1、低溫和低溫持續(xù)時間、低溫和低溫持續(xù)時間 植物生殖生長 u 在一定期限內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加在一定期限內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加 圖10-4 冬黑麥種子低溫處理時間對 開花的影響 圖10-3低溫處理時間/d 春化作用 10 0 20 8 100 相對開花數(shù)/% 植物生殖生長 春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水 份、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)（糖分）。 2 2、氧氣、水分和糖分、氧氣、水分和糖分 10.2.1.2 春化作用的條件 短日春化現(xiàn)象：短日照處理可以部分或全部代替春化處 理的現(xiàn)象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物） 3

5、 3、光、光 照照 植物生殖生長 1、春化作用的時期 10.2.1.3 春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo) 不同植物感受低溫的時期不同 種子吸漲以后或苗期 幼苗生長到一定時期 莖尖生長點 分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織 2、春化作用的部位 春化素：通過低溫春化的植株可能產(chǎn)生某種可以傳遞的物質(zhì)，并 且這種物質(zhì)是可以不斷“復(fù)制”的。(菊花不能傳遞 ) 3、春化作用的傳遞 如甘藍(lán)幼苗莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上才能接受春化。 植物生殖生長 10.2.1.4 植物在春化過程中的生理生化變化植物在春化過程中的生理生化變化 1、呼吸作用的變化 春化使植物的呼吸速率增高，用氧

6、化磷酸化解偶聯(lián)劑2,4 二硝基苯酚處理，可強(qiáng)烈抑制春化作用。 2、核酸的變化 春化作用使核酸含量增加，且RNA性質(zhì)發(fā)生變化。 3、蛋白質(zhì)和氨基酸的變化 冬小麥和冬黑麥經(jīng)春化后，有特異的新蛋白質(zhì)的出現(xiàn)，脯 氨酸含量增加。 4、植物激素的變化 許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。 植物生殖生長 10.2.2 10.2.2 光周期光周期 10.2.2.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 植物生殖生長 光周期：光周期：一天之中白天和黑夜的相對長度。 光周期現(xiàn)象：光周期現(xiàn)象：植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。 （1）1914年，Tournois發(fā)現(xiàn)大麻的開花受到長日照的控制。 （2）1920年，美國園藝學(xué)家

7、Garner和Allard觀察到美洲煙草在華 盛頓附近地區(qū)夏季長日照下，珠高達(dá)35m時仍不開花，但在 溫室中栽培時，珠高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充 人工光照延長光照時間后，煙草不開花。 植物生殖生長 10.2.2.2 光周期反應(yīng)類型光周期反應(yīng)類型 （1 1）短日植物）短日植物：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才 能開花的植物。如，菊花、蒼耳、美洲煙草、日本牽牛、龍膽能開花的植物。如，菊花、蒼耳、美洲煙草、日本牽牛、龍膽等。等。 （2 2）長日植物：）長日植物：是指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時 才能開花的植物。 延長日照長度可促進(jìn)

8、開花，而延長黑暗則推 遲開花或不能開花。如，小麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、如，小麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、 芹菜、牛蒡、紅花、金光菊等。芹菜、牛蒡、紅花、金光菊等。 （3 3）日中性植物：）日中性植物：是指在任何日照長度條件下都能開花的植物。是指在任何日照長度條件下都能開花的植物。 一年四季均能開花如，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、一年四季均能開花如，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、 玉米、水稻等。玉米、水稻等。 植物生殖生長 雙重日長類型雙重日長類型 有些植物花誘導(dǎo)和花形成的兩個過程很明顯地分開，且要求有些植物花誘導(dǎo)和花形成的兩個過程很明顯地分開，且要求 不同的日照長度。

9、不同的日照長度。 長長-短日植物短日植物 花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成則花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成則 需要短日條件。需要短日條件。 如，大葉落地生根、蘆薈如，大葉落地生根、蘆薈 短短-長日植物長日植物 花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長日條件。花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長日條件。 如，風(fēng)鈴草，白三葉草等如，風(fēng)鈴草，白三葉草等 中日性植物有些植物只有在一定長度日照條件下才能開花，中日性植物有些植物只有在一定長度日照條件下才能開花， 延長或縮短日照長度均抑制其開花。延長或縮短日照長度均抑制其開花。 如，甘蔗如，甘蔗 10.2.2.2 光周期反應(yīng)類型光周期反應(yīng)類型 植物生殖生

10、長 10.2.2.3 10.2.2.3 臨臨 界界 日日 長長 是指在晝夜中誘導(dǎo)短日植 物開花所需要的最長日照 長度或誘導(dǎo)長日植物開花 所需要的最短日照長度。 圖圖 10-10 10-10 不同植物在不同日長不同植物在不同日長 下的開花反應(yīng)下的開花反應(yīng) 1.日中性植物； 2.相對長 日植物； 3.絕對長日植物； 4.絕對短日植物； 5.相對短日植物 植物生殖生長 10.2.2.4 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 達(dá)到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時間適宜的光 周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍 然可以長期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花的現(xiàn)象。 植物生殖生長 10.2.2.5 臨界暗期與暗期間

11、斷臨界暗期與暗期間斷 臨界暗期：臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的 最長暗期長度或短日植物能夠開花的最短暗期長度。 長日植物-短夜植物 短日植物-長夜植物 暗期間斷試驗表明，臨界暗期對短日植物和長日植物的開花都是十分重要的 光的狀況光的狀況短日植物的習(xí)性短日植物的習(xí)性長日植物的習(xí)性長日植物的習(xí)性 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 開花開花 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 開花開花 開花開花 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 24 h 臨界暗期臨界暗期 的長度的長度 閃光閃光 植物生殖生長 植物生殖生長 10.2.2.7 光周期刺激的感受和傳導(dǎo) 感

12、受光刺激的部位：葉片感受光刺激的部位：葉片 不開花不開花 開花開花 開花開花不開花不開花 長日長日短日短日 短日短日 長日長日 短日短日 長日長日 植物生殖生長 不適宜的光周期不適宜的光周期 誘導(dǎo)的葉片誘導(dǎo)的葉片 蒼耳葉中光周期刺激的傳導(dǎo)試驗蒼耳葉中光周期刺激的傳導(dǎo)試驗 10.2.2.7 光周期刺激的感受和傳導(dǎo) 植物生殖生長 低溫處理可以代替或改變植物的光周期反應(yīng)類型。 長日植物-短日下開花 短日植物-長日下開花 如煙草、牽牛、一品紅 10.2.2.8 溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系 植物生殖生長 成花素（成花素假說） 開花抑制物 植物激素 其他化學(xué)物質(zhì) 10.2.2.9 光周期誘導(dǎo)的成花刺激物 植物

13、生殖生長 10.2.3 成花誘導(dǎo)的途徑 赤霉素途徑 自主途徑 春化途徑 光周期途徑 植物生殖生長 10.2.4 春化和光周期理論在生產(chǎn)實踐中春化和光周期理論在生產(chǎn)實踐中 的應(yīng)用的應(yīng)用 1、人工春化，加速成花育種 2、指導(dǎo)引種（果實和種子為生產(chǎn)目的） 短日植物 北方南方，選擇晚熟品種 南方北方，選擇早熟品種 長日植物 北方南方，選擇早熟品種 南方北方，選擇晚熟品種 3、控制開花 菊花SDP: 遮光 杜鵑LDP: 人工延長光照 植物生殖生長 光形態(tài)建成與光敏色素（光受體） 光形態(tài)建成光形態(tài)建成： 將光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。 光受體光受體: 能夠感受光信號，并把信號放大，使植物能 隨外界光

14、照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn) 而影響植物的光形態(tài)建成。 植物生殖生長 光敏色素光敏色素 :感受紅光和遠(yuǎn)紅光感受紅光和遠(yuǎn)紅光 隱花色素或藍(lán)光隱花色素或藍(lán)光/紫外線紫外線-A受體：受體： 感受藍(lán)光和近紫外光（紫外線感受藍(lán)光和近紫外光（紫外線-A ） 紫外線紫外線-B受體：感受較短波長的紫外線（紫外線受體：感受較短波長的紫外線（紫外線B） 植物生殖生長 光敏色素性質(zhì)：可溶于水的色素蛋白光敏色素性質(zhì)：可溶于水的色素蛋白 紅光吸收型（紅光吸收型（PrPr） 遠(yuǎn)紅光吸收型（遠(yuǎn)紅光吸收型（PfrPfr） PrPfr 600nm 暗逆轉(zhuǎn)暗逆轉(zhuǎn) 【X】 【PfrX】 生理反應(yīng)生理反應(yīng) 破壞破壞 730nm 植

15、物生殖生長 Pfr增加增加 開開 花花 刺刺 激激 物物 暗暗 光光 R Pfr Pfr/Pr高高 LDP SDP 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 Pr PfrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解暗逆轉(zhuǎn)或分解 Pfr下降下降Pfr/Pr低低 （暗期閃光）（暗期閃光）RFR SDP LDP 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 兩種類型光敏色素在暗期間斷中 的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系 植物生殖生長 一、植物的光受體一、植物的光受體 將光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程稱為將光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程稱為 光形態(tài)建成。光形態(tài)建成。 能夠感受光信號，并把信號放大，使植物能 隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn)

16、而影響植物的光形態(tài)建成。 植物生殖生長 1、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 利用大型光譜儀將白光分成單色光后處理 萵苣種子 （一）光敏色素 植物生殖生長 2 2、光敏色素性質(zhì)、光敏色素性質(zhì) 可溶于水的色素蛋白可溶于水的色素蛋白 紅光吸收型（紅光吸收型（Pr Pr） ） 遠(yuǎn)紅光吸收型（遠(yuǎn)紅光吸收型（PfrPfr） PrPfr 600nm 暗逆轉(zhuǎn)暗逆轉(zhuǎn) 【X】 【PfrX】 生理反應(yīng)生理反應(yīng) 破壞破壞 730nm 植物生殖生長 PfrPfr增加增加 開開 花花 刺刺 激激 物物 暗暗 光光 R R PfrPfr Pfr/PrPfr/Pr高高 LDPLDP SDPSDP 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 PrPr

17、PfrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解暗逆轉(zhuǎn)或分解 PfrPfr下降下降Pfr/PrPfr/Pr低低 （暗期閃光）（暗期閃光）R R FRFR SDPSDP LDPLDP 開花開花 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 兩種類型光敏色素在暗期間斷中 的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系 植物生殖生長 3、光敏色素的反應(yīng)類型及生理作用 （1 ）反應(yīng)類型 極低輻照度反應(yīng) 低輻照度反應(yīng) 高輻照度反應(yīng) （2 ）生理作用 種子萌發(fā) 葉子和莖的伸長 氣孔分化 葉綠體和葉片運動 植物的花誘導(dǎo)和花粉育性 植物生殖生長 4、光敏色素的作用機(jī)制 （1 1）膜假說）膜假說 （2 2）基因調(diào)節(jié)假說）基因調(diào)節(jié)假說 植物生殖生長 二、隱花色素和向光素

18、 藍(lán)光和近紫外線受體，吸收藍(lán)光和近紫外光而 調(diào)節(jié)形態(tài)建成、新陳代謝和向光性的一類光 敏受體。 植物生殖生長 三、紫外光B受體 是細(xì)胞內(nèi)吸收280320nm紫外光引起光形態(tài) 建成反應(yīng)的物質(zhì)，性質(zhì)尚不清楚 植物生殖生長 10.3 10.3 成花啟動和花器官形成生理成花啟動和花器官形成生理 10.3.110.3.1成花啟動成花啟動和花器官形成的形態(tài)及生理生化變化和花器官形成的形態(tài)及生理生化變化 成花反應(yīng)：成花反應(yīng)： 莖間分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化。莖間分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化。 營養(yǎng)生長錐營養(yǎng)生長錐-生殖生長錐生殖生長錐-花芽分化花芽分化花器官花器官 花芽分化：花芽分化： 生長錐表面積變大生長

19、錐表面積變大 葉原基葉原基-花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基 植物生殖生長 生長錐形態(tài)的變化生長錐形態(tài)的變化 發(fā)生于促成花誘導(dǎo)發(fā)生于促成花誘導(dǎo) 之后。之后。 生長錐不是伸長而生長錐不是伸長而 是變?yōu)楸馄綘睢Ｊ亲優(yōu)楸馄綘睢?植物生殖生長 10.3.2 影響花器官形成的因素影響花器官形成的因素 1 1、光照、光照 2 2、溫度、溫度 3 3、水分、水分 4 4、肥料、肥料 5 5、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 植物生殖生長 10.3.3 植物的性別分化 1 1、性別分化類型、性別分化類型 雌雄同花植物：雌雄同花植物：同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊 （即兩性花）的植物。 如，水

20、稻、小麥、棉花和大豆等。 雌雄同株植物：雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄兩種花的植物。 如，玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等 雌雄異株植物：雌雄異株植物：在單個植株上，只具有雄花或者只具有 雌花單性花）的植物。 如，銀杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹筍等 植物生殖生長 2 2、雌雄個體的代謝差異、雌雄個體的代謝差異 呼吸速率呼吸速率過氧化氫酶過氧化氫酶 活性活性 氧化氧化/ /還原性還原性 雄株雄株強(qiáng)強(qiáng)高高 （50-70%50-70%） 氧化力強(qiáng)氧化力強(qiáng) 雌株雌株弱弱低低還原力強(qiáng)還原力強(qiáng) 10.3.3 植物的性別分化 植物生殖生長 3、環(huán)境條件對植物性別分化的影響 （1） 光周期 短日照：短日植物-雌

21、花，長日植物-雄花 長日照：長日植物-雌花，短日植物-雄花 （2）營養(yǎng)狀況 土壤N和水充足- 促進(jìn)雌花分化 N和水不足-促進(jìn)雄花分化 雌雄異株植物：C/N低，提高雌花的數(shù)目 （3）溫度 夜溫影響性別的分化； 較低夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化 （4）植物激素 IAA和ETH促進(jìn)黃瓜雌花的分化 GA3促進(jìn)黃瓜雄花的分化 CTK促進(jìn)雌花的分化 10.3.3 植物的性別分化 植物生殖生長 10.4 10.4 受精生理受精生理 受精作用：受精作用：植物在開花之后，經(jīng)過花粉在 柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長進(jìn)入胚囊，完 成精子和卵子融合的過程。 植物生殖生長 10.4.1 花粉和柱頭的生活力花粉和柱頭的生活力 、花粉的

22、生活力、花粉的生活力 （1 1）不同植物花粉的生活力存在很大差異）不同植物花粉的生活力存在很大差異 禾谷類花粉生活力時間較短，水稻禾谷類花粉生活力時間較短，水稻5min5min（50%50%） 玉米玉米時間較長時間較長12d12d 蘋果、梨蘋果、梨-70210d-70210d 向日葵向日葵-1-1年年 植物生殖生長 （2 2）影響花粉生活力的內(nèi)部因素）影響花粉生活力的內(nèi)部因素 u 呼吸作用呼吸作用 u 花粉內(nèi)含物的數(shù)量和組分影響花粉的育性花粉內(nèi)含物的數(shù)量和組分影響花粉的育性 可育花粉可育花粉淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）淀粉、蔗糖、脯氨酸（高） 植物生殖生長 2 2、影響花粉生活力的外界條件、影響花粉生活力的外界條件 濕度：濕度：2050% 對花粉貯藏較適合 溫度：溫度：15 CO2和和O2的相對濃度：的相對濃度： CO2 ，延長花粉壽命 減少氧氣分壓可延長花粉壽命 光線：光線：遮光或暗處貯藏花粉