第六章 海洋初級生產(chǎn)力

1、第六章第六章 海洋初級生產(chǎn)力海洋初級生產(chǎn)力 第一節(jié)第一節(jié) 海洋初級生產(chǎn)的基本過程和生產(chǎn)海洋初級生產(chǎn)的基本過程和生產(chǎn) 力的有關(guān)概念力的有關(guān)概念 一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念 二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng) 三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法 海洋初級生產(chǎn)力對深刻理解和研究海洋生海洋生 態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境特征態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境特征、海洋生物地球化海洋生物地球化 學(xué)循環(huán)過程學(xué)循環(huán)過程以及認(rèn)識海洋在氣候變化中海洋在氣候變化中 的作用的作用方面,都有重要的意義,它是實現(xiàn)碳碳 循環(huán)定量化循環(huán)定量化的一個基本環(huán)節(jié),也是海洋環(huán)海洋環(huán) 境質(zhì)量評價境

2、質(zhì)量評價的重要科學(xué)基礎(chǔ)。 生物生產(chǎn)力(productivity)：生物通過同 化作用生產(chǎn)（或積累）有機物的能力，包 括： 1、初級生產(chǎn)力(primary productivity)： 自養(yǎng)生物通過光合作用或化學(xué)合成制造有 機物的速率(mgC/m2d) 。 一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念 初級生產(chǎn)力包括： （1）總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity)： 是指自養(yǎng)生物生產(chǎn)的總有機碳量； （2） 凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity)： 總初級生產(chǎn)量扣除自養(yǎng)生物在測定階段中呼 吸消耗掉的量（呼吸作用通常估計為總初級 生產(chǎn)力的1

3、0%左右）。 2、 次級生產(chǎn)力(secondary productivity)：除生 產(chǎn)者之外的各級消費者直接或間接利用已經(jīng) 生產(chǎn)的有機物經(jīng)同化吸收、轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì) （表現(xiàn)為生長與繁殖）的速率，也即消費者 能量儲蓄率。次級生產(chǎn)力不分為“總”的和 “凈”的量。 3、群落凈生產(chǎn)力(net community productivity): 往往指在生產(chǎn)季節(jié)或一年的研究期間，未被異 養(yǎng)者消耗的有機物質(zhì)的儲藏率： 群落凈生產(chǎn)力=凈初級生產(chǎn)力 - 異養(yǎng)呼吸消耗 上述凈初級生產(chǎn)力是代表生態(tài)系統(tǒng)中自養(yǎng) 生物的凈產(chǎn)量，這些能量又被自養(yǎng)生物以外的 全部生物所消耗和利用，并形成生態(tài)系統(tǒng)中生 物成員的凈生產(chǎn)量。 4、

4、現(xiàn)存量及周轉(zhuǎn)率 (1) 現(xiàn)存量(standing crop)：指某一特定的時 間、某一空間范圍內(nèi)存有的有機體的量，即 個體數(shù)量乘以個體平均質(zhì)量。它是在某一段 時間內(nèi)生物所形成的產(chǎn)量扣除該段時間內(nèi)全 部死亡量后的數(shù)值。與生物量(biomass)同義。 B2 = B1 + P E = B1+B 單位：單位面積（或體積）中的有機碳量或 能量來表示。自養(yǎng)者生物量出可以用葉綠素 含量來表示。 (2) 周轉(zhuǎn)率(turnover rate)：是在特定時間階 段中，新增加的生物量與這段時間平均生 物量的比率(P/B)。 (3) 周轉(zhuǎn)時間(turnover time)：周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)， 它表示現(xiàn)存量完全改變一次或

5、周轉(zhuǎn)一次的 時間。 5、生產(chǎn)力與現(xiàn)存量的關(guān)系：相互聯(lián)系的不 同概念。 (1) 現(xiàn)存量高生產(chǎn)力低：例如陸地森林； (2) 現(xiàn)存量少生產(chǎn)力高：海洋浮游植物。 現(xiàn)存量現(xiàn)存量 生產(chǎn)量生產(chǎn)量 減少量 現(xiàn)存量現(xiàn)存量 生產(chǎn)量生產(chǎn)量 減少量A B 光合作用光合作用(photosynthesis) 化學(xué)合成作用（化學(xué)合成作用（chemosynthesis) 二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng) 光合作用光合作用(photosynthesis) 1、光反應(yīng)(light reaction)：葉綠素吸收光能通過 一系列的光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生O2，同時把光能轉(zhuǎn) 化為化學(xué)能（ATP、NADH2）。 （1

6、）吸收光能產(chǎn)生還原能： H2O+H2O O2+4H+4e- （2）能量以ATP和NADH2形式貯存： 4H+4e-+ADP+Pi+(O2) 2H2O+ATP 2H+2e-+NAD NADH2 2、暗反應(yīng)(dark reaction) 光反應(yīng)產(chǎn)生的高能ATP和NADH2把CO2還原成 高能的碳水化合物（CH2O)。 nCO22NADH23ATP (CH2O)nH2O3ADP+3Pi+2NAD (2) 不同色素的作用 葉綠素：將吸收的光能直接過通過電子傳遞給 光和系統(tǒng)。其吸收峰僅限于某些波長范圍。 海洋藻類的輔助色素(accessory pigment)：吸 收的波長與葉綠素不同，可以吸收其它波長

7、的 可見光。 (3) 海水中的光譜組成：不同深度海水光譜的 組成是不同的，紅外輻射和紫外輻射在表層被 吸收，只有400-700nm的有效輻照進入水深處。 其中，有效輻照中的紅光被很快吸收，只有藍(lán) 光穿透最深。 化學(xué)合成作用（化學(xué)合成作用（chemosynthesis) 1、化能自養(yǎng)生物(chemoautotroph)：海底 沉積物次表層或少數(shù)缺氧的海區(qū)生活的某 些化學(xué)合成細(xì)菌。 2、化學(xué)合成作用(chemosynthesis)：化能自養(yǎng)生 物能夠借助簡單的無機化合物（CH4、H2S等） 氧化獲得能量，還原CO2，制造有機物。 H2A+H2O AO+4H+4e- 4H+4e-+ADP+Pi+(O

8、2) ATP + 2H2O 2H+2e-+NAD NADH2 CO22NADH23ATP (CH2O)H2O3ADP+3Pi+2NAD 黑白瓶法黑白瓶法 14C示蹤法示蹤法 葉綠素同化指數(shù)法葉綠素同化指數(shù)法 海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感 三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法 （一）氧氣測定法 多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，即黑白瓶法。用三個玻璃瓶， 其中一個用黑膠布包上，再包以鉛箔。從待測的水體 深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以測定水中原來溶氧 量。將另一對黑白瓶沉入取水樣深度，經(jīng)過24h或其他 適宜時間，取出進行溶氧測定。根據(jù)初始瓶(IB)、黑 瓶(DB)、白

9、瓶(LB)溶氧量，即可求得： 凈初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量LB-IBLB-IB 呼吸量呼吸量IB-DBIB-DB 總初級生產(chǎn)量總初級生產(chǎn)量= =LB-DBLB-DB （二）（二） 14C示蹤法示蹤法 1、原理：把一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽 H14CO3- 加入到已知二氧化碳總量的海水樣 品中，經(jīng)過一段時間培養(yǎng)，測定浮游植物細(xì) 胞內(nèi)有機14C的數(shù)量，就可以計算出浮游植物 光合作用速率。 2、手段：黑白瓶法 。 3、計算公式： 其中： P: 初級生產(chǎn)力(mgC/m2h)； Rs:白 瓶中有機14C的放射性計數(shù)；Rb:黑瓶水樣中有 機14C的放射性計數(shù)；R為加入14C的總放射性； W為海水中二氧化碳量；N

10、為培養(yǎng)時間。 4、具體方法：現(xiàn)場法(in situ method)； 模擬 現(xiàn)場法(simulated method)。 5、優(yōu)點：準(zhǔn)確度高。 NR WRbRs P )( （三）葉綠素同化指數(shù)法（三）葉綠素同化指數(shù)法 1、同化指數(shù)(assimilation index)或同化系數(shù) (coefficient of assimilation)：指單位Chl a在單位 時間內(nèi)合成的有機碳量，單位：mgC/(mg Chl ah) 公式： P=Chl a含量Q 葉綠素（Chl a ）含量以分光光度法測定； 同化指數(shù)（Q）以14C法測定。 優(yōu)點：研究海區(qū)不必每個站位都采用14C法，代 表性站位用14C測得

11、Q值，其它站位只測Chl a含 量。 2、同化指數(shù)的用途：以光合作用速率結(jié)合其 葉綠素a含量來表示光合作用活性的量值，它 對于比較不同海區(qū)（或同一海區(qū)不同季節(jié)） 的光合作用活性水平是一個很有用的指標(biāo)。 3、影響同化指數(shù)的因素：藻類的適應(yīng)性、環(huán) 境的營養(yǎng)鹽含量、光照、溫度等。 （四）海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感（四）海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感 1、衛(wèi)星探測的機理 浮游植物繁殖決定于水體營養(yǎng)程度、水溫 和光照條件。在一定光照條件下,初級生 產(chǎn)力和葉綠素濃度兩者也是對應(yīng)的,是線 性相關(guān)的。 另外,在一定光照條件下,通過葉綠素濃度 或初級生產(chǎn)力可以判斷水體的營養(yǎng)程度。 水體營養(yǎng)程度與海面溫度關(guān)系密切,對于

12、特定海區(qū),水體營養(yǎng)程度與葉綠素濃度或 初級生產(chǎn)力也存在線性相關(guān)。 衛(wèi)星水色探測器測量的是離水輻射率。離 水輻射率是太陽光透過海表入射水中,經(jīng) 水分子、浮游植物、懸浮物質(zhì)及其他可溶 和非可溶顆粒吸收和散射后再反射出海面 的單位面積輻射通量,即海表上的向上輻 照度。 對于類海水(即清潔水) ,水體主要成分 是水分子和浮游植物,其他物質(zhì)可以忽略 不計。 一、光一、光 二、營養(yǎng)鹽二、營養(yǎng)鹽 三、溫度三、溫度 四、垂直混合和臨界深度四、垂直混合和臨界深度 五、牧食作用五、牧食作用 第二節(jié)第二節(jié) 影響海洋初級生產(chǎn)力的因素影響海洋初級生產(chǎn)力的因素 一、光一、光 1、藻類的光合作用與光輻照度關(guān)系：拋物 線關(guān)系

13、 在低的輻照條件下，光線有限，光 合作用的速度被光化學(xué)反應(yīng)所制約，光合 作用生產(chǎn)與光強成正比；在稍強的輻照度 下，曲線彎曲，逐漸變?yōu)榕c橫軸平行，這 是的光合作用被酶促反映的速度所制約， 光合作用達(dá)到飽和；繼續(xù)增大輻照度，光 合作用中暗反應(yīng)不能跟上光化學(xué)反應(yīng)，后 者導(dǎo)致光氧化 ，破壞葉綠體中的酶，從 而光合作用的總速率下降。 2、補償深度（compensation depth） （1）定義：太陽輻射進入海水后，隨深度的 增大而減弱，當(dāng)至一深度處，光合作用所產(chǎn) 氧的量恰好等于其呼吸作用時消耗的量，這 一光照強度即稱為補償點（compensation point）或稱補償光強度（compensati

14、on light intensity）。補償點所在的深度即稱為補償深 度。 （2）補償深度的影響因素：緯度、季節(jié)、日 照角度、天氣、海況、海水濁度等。 （3）補償深度的測定： ID=I0e-KD ； ln IDlnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 - ln Ic)/K 其中： ID：某一深度處的光強； I0 ：水表面光 強；K：光線海水體積衰減系數(shù)； D ：水深；Ic： 補償深度處的光強；Dc ：補償深度。 吸收系數(shù)吸收系數(shù) (滲透深度的倒數(shù)滲透深度的倒數(shù)) 海水在可見光波段吸收小，有透明光譜窗， 而紫外和紅外波段則有高的不透明度。 液態(tài)水在可見光波段的透明窗

15、區(qū)類似于大氣 透明窗區(qū)。這兩個窗區(qū)都位于0. 40. 6m， 在太陽光譜的峰值附近,這是大自然中最富奇 跡的同時發(fā)生的事情，是它使得生命存在， 因為可見光對光合作用來講是必須的。海水 在紫外波段的高不透明度也是一個奇跡，在 0. 35 m時，滲透深度(吸收系數(shù)的倒數(shù)) 不到10 cm，因而海洋生物可以免受紫外線 的傷害。 1、主要營養(yǎng)鹽種類主要營養(yǎng)鹽種類 （1）潛在限制性營養(yǎng)鹽：NO3-、PO43-、SiO3- 等； （2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都 有可能成為限制性因子。 二、營養(yǎng)鹽二、營養(yǎng)鹽 2、營養(yǎng)鹽的吸收機制：透性酶(permease)控制營 養(yǎng)鹽化合物或離子進入植物細(xì)

16、胞的速率，使藻類 能夠從營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低的環(huán)境介質(zhì)中吸收營養(yǎng) 元素到高濃度的細(xì)胞內(nèi)。在低濃度條件下，吸收 速率隨著濃度的提高而迅速增大，達(dá)到一個平衡 狀態(tài)，吸收速率不再隨濃度提高而加快。氮鹽和 磷酸鹽都如此。 3、營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律 米氏方程： 描述營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律 :營養(yǎng)鹽被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半飽和常數(shù);S:介質(zhì)中的營養(yǎng)鹽濃度。 SKs SVm v 4 4、鐵、鐵 （1）作用： Fe 是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉綠素的合 成需要Fe，硝酸和亞硝酸的還原酶也需 要Fe；海洋中微小的浮游植物需要Fe 以 便從海水中吸收N 和P 營養(yǎng)鹽，故Fe 對 海洋初級生產(chǎn)力有著重要的影響

17、。在大 洋區(qū)，由于Fe 補給的不足，而成為浮游 植物生長的限制因子。 鐵假說鐵假說 1990 年，Martin 根據(jù)冰芯記錄中鐵和 CO2 濃度的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象提出了“ 鐵假說 (Iron hypothesis)”，即Fe 限制了HNLC 海區(qū)中浮游生物的生產(chǎn)力，并進而影響了 CO2 由海洋上層向深層的輸出；如果在 HNLC 海區(qū)加入Fe，就可以促進浮游植物 的生長，消耗掉過剩的N 和P 營養(yǎng)鹽，加 速C從海洋表層向深層輸出，最終降低大 氣中CO2 含量，緩解溫室效應(yīng)。 （2） 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（東熱 帶太平洋海區(qū)、東北亞極地太平洋海區(qū)、南半 球部分海區(qū)）。 （3） 補充途徑：近岸海區(qū)

18、來源于陸地；大洋 海區(qū)來源于大氣灰塵沉降。 （4） 限制標(biāo)準(zhǔn)：參考浮游植物細(xì)胞 C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1 1、對光合作用的影響 （1）光照條件很差時：光合作用主要受光反應(yīng) 的影響； （2）光照達(dá)到光飽和值時：溫度對光合作用發(fā) 生影響，此時：光合作用的速率隨溫度的升高 而增加，開始光合作用迅速提高，然后增加的 比較緩慢，最后光合作用速率下降。 三、溫度三、溫度 2、不同海區(qū)溫度對光合作用的影響 （1）熱帶海域溫度對光合作用的影響：由于溫 度引起水體分層，分層現(xiàn)象阻礙了營養(yǎng)鹽的上 升，使上層水初級生產(chǎn)力維持較低而穩(wěn)定的水 平。 （2）溫帶海區(qū)溫度對光合作用的影響：只有臨 時性

19、分層。 1、 垂直混合 （1）海水垂直混合(對流：convection)的原因： 密度變化、風(fēng)力作用等。 （2）海水垂直混合的結(jié)果： 將深水處的營養(yǎng)鹽帶到上層，浮游植物被 帶到深水層。 四、垂直混合和臨界深度四、垂直混合和臨界深度 2、臨界深度（critical depth） 是指在這一深度以上的全部光合作 用與水體中全部呼吸作用相等（包括動物 的呼吸作用），或者說在這個深度之上， 平均光強等于補償光強。 臨界深度通常大于補償深度，與補 償深度上方和下方浮游植物的數(shù)量比例有 關(guān)，并取決于垂直混合的深度。 3、不同緯度海區(qū)海水的混合情況： （1）高緯海區(qū)：熱量不斷從表面散失，對流 混合連續(xù)進行；

20、 （2）溫帶海區(qū)：對流混合在冬季可達(dá)75200m 處，而在春夏季由于風(fēng)的作用產(chǎn)生的混合一般 不會超過溫越層的深度。 （3）低緯海區(qū)：表面海水穩(wěn)定度高，沒有明 顯的對流混合。 浮游動物種群對浮游植物數(shù)量的影響： 浮游動物攝食浮游植物，影響到浮游植 物的數(shù)量和產(chǎn)量，同時，浮游動物通過新陳 代謝作用釋放出藻類所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。 五、牧食作用五、牧食作用 一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布 二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力 三、近岸水域的初級生產(chǎn)力三、近岸水域的初級生產(chǎn)力 四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計

21、 第三節(jié)第三節(jié) 海洋初級生產(chǎn)力的分布海洋初級生產(chǎn)力的分布 、中緯度海區(qū)：季節(jié)變化屬于雙周期型， 包括春、秋兩個高峰； 、高緯度地區(qū)：單周期型，季節(jié)變化不 明顯，光照條件是影響初級生產(chǎn)力的主要 因素； 、低緯度地區(qū)：沒有明顯的周期性波動。 一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布 二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力 、近岸水域的特征 （） 磷酸鹽、硝酸鹽充足，不成為限制因子； （） 水深小于補償深度； （） 很少出現(xiàn)持久的溫躍層； （） 有大量的陸源碎屑，使透光層深度受到限 制。 三、近岸水域的初級生產(chǎn)力三、近岸水域的初級生產(chǎn)力 、近

22、岸水域初級生產(chǎn)力 溫帶近岸海域不出現(xiàn)明顯的雙周期生 產(chǎn)模式，整個夏季都可能有較高的產(chǎn)量， 這是因為營養(yǎng)鹽不受限制和不存在持久性 溫越層的緣故。所以全年平均總產(chǎn)量比相 應(yīng)緯度的外海區(qū)的產(chǎn)量高很多。由于碎屑 吸收大量的光線，生產(chǎn)僅限于最表層（10m 左右）。 熱帶海區(qū)近岸區(qū)初級生產(chǎn)力可能高于 外海區(qū)10倍，其主要原因是近岸區(qū)的營養(yǎng) 鹽得到充分的補充。 、現(xiàn)在海洋初級生產(chǎn)力的估算比過去高的原 因： （1）初級生產(chǎn)的產(chǎn)品不僅以顆粒有機碳 （ POC ）的形式存在，還有相當(dāng)部分以溶解有 機碳（ DOC ）的形式釋放到水中。過去的14C 方法只測定POC ，而DOC被忽略； （2）原核和真核的超微型自養(yǎng)浮

23、游生物被忽略， 有時候他們對初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)高達(dá)60%； 四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計 、世界海洋初級生產(chǎn)力的分布：、世界海洋初級生產(chǎn)力的分布： （一）新生產(chǎn)力的概念（一）新生產(chǎn)力的概念 Dugdale Dugdale 和和Goering 1967Goering 1967年提出：年提出： 進入初級生產(chǎn)者細(xì)胞的營養(yǎng)元素來源：進入初級生產(chǎn)者細(xì)胞的營養(yǎng)元素來源： 透光層之外輸入透光層內(nèi)再循環(huán)。透光層之外輸入透光層內(nèi)再循環(huán)。 第四節(jié)第四節(jié) 新生產(chǎn)力新生產(chǎn)力 概念建立的基礎(chǔ)：概念建立的基礎(chǔ)： 新生產(chǎn)力概念是建立在源劃分基礎(chǔ)上。新生產(chǎn)力概念是建立在源劃分基礎(chǔ)上。 建立在以N

24、源基礎(chǔ)上的生產(chǎn)力研究的價值： 并非每一種元素的這種劃分都能夠用實測來實現(xiàn)， 而是一種可供這種區(qū)分的較為理想的元素。 N是構(gòu) 成細(xì)胞的主要元素，而且其N和C含量的比值與N和P 含量的比值也相對穩(wěn)定，因此用N描述初級生產(chǎn)者的 生長比用其它元素更為精確。此外，N常是海洋環(huán)境 的營養(yǎng)元素，因而建立N源基礎(chǔ)上的生產(chǎn)力研究更具 實際意義。 、新生產(chǎn)力概念： （）再生N(regeneration nitrogen)或再循環(huán)N(recycled nitrogen)：在真光層中再循環(huán)的N，主要是NH4+N； （）新N(new nitrogen)源：由真光層之外提供的N， 主要是NO3N； （）再生生產(chǎn)力(regenerated production)：由再生N源 支持的那部分初級生產(chǎn)力； （）新初級生產(chǎn)力(new production)：由新N源支持的 那部分初級生產(chǎn)力； （）總初級生產(chǎn)力：新生產(chǎn)力 再生生產(chǎn)力 新N來源： （）上升流或梯度擴散； （）陸源供應(yīng)； （）大氣沉降或降水； （）固氮生物的固N作用。 再生N來源： 真光層中生物的代謝產(chǎn)物。 f-比：新生產(chǎn)力與總生產(chǎn)力的比