胚后發(fā)育與生長(zhǎng)

1、小小 結(jié)結(jié) 由激素啟動(dòng)的遠(yuǎn)程分化控制機(jī)制在乳腺由激素啟動(dòng)的遠(yuǎn)程分化控制機(jī)制在乳腺 發(fā)育中起著重要的作用發(fā)育中起著重要的作用 與性腺的性別決定發(fā)育方式不同，作為與性腺的性別決定發(fā)育方式不同，作為 副性特征，哺乳動(dòng)物乳腺表現(xiàn)出的是激副性特征，哺乳動(dòng)物乳腺表現(xiàn)出的是激 素指導(dǎo)下的發(fā)育，即它的應(yīng)答是素指導(dǎo)下的發(fā)育，即它的應(yīng)答是yes或者或者 no，而不是，而不是A或者或者B 乳腺的發(fā)育與動(dòng)物的性生理過(guò)程，進(jìn)而乳腺的發(fā)育與動(dòng)物的性生理過(guò)程，進(jìn)而 聯(lián)系到個(gè)體與外界環(huán)境的應(yīng)答狀態(tài)（如聯(lián)系到個(gè)體與外界環(huán)境的應(yīng)答狀態(tài)（如 是否發(fā)情、交配、懷孕）有密切的聯(lián)系是否發(fā)情、交配、懷孕）有密切的聯(lián)系 7.3 節(jié)肢動(dòng)物的多

2、型現(xiàn)象節(jié)肢動(dòng)物的多型現(xiàn)象 在同一種群內(nèi)，個(gè)體在形態(tài)或在同一種群內(nèi)，個(gè)體在形態(tài)或 機(jī)能上因存在明顯的不同而可分為機(jī)能上因存在明顯的不同而可分為 兩種或兩種以上的類(lèi)型，這種現(xiàn)象兩種或兩種以上的類(lèi)型，這種現(xiàn)象 即為多型性。主要的有翅多型現(xiàn)象，即為多型性。主要的有翅多型現(xiàn)象， 體色多型現(xiàn)象等。體色多型現(xiàn)象等。 兩種型性兩種型性 一種稱為一種稱為散居型散居型，該型性的蝗蟲(chóng)體色較淡，該型性的蝗蟲(chóng)體色較淡， 相互回避，獨(dú)居一處，一般不造成為害相互回避，獨(dú)居一處，一般不造成為害 另一種稱為另一種稱為群居型群居型，該型性的蝗蟲(chóng)體色較深，該型性的蝗蟲(chóng)體色較深， 相互吸引，群居在一起，通常對(duì)農(nóng)作物造成嚴(yán)相互吸引，群

3、居在一起，通常對(duì)農(nóng)作物造成嚴(yán) 重為害。重為害。 7.3.5 7.3.5 神經(jīng)激素神經(jīng)激素 與蝗蟲(chóng)型性有關(guān)的神經(jīng)激素目前研究最多的是與蝗蟲(chóng)型性有關(guān)的神經(jīng)激素目前研究最多的是黑黑 色誘導(dǎo)神經(jīng)激素色誘導(dǎo)神經(jīng)激素 。該激素由該激素由11 個(gè)氨基酸組成個(gè)氨基酸組成，分子量分子量 為為1369 D ,氨基酸排列為氨基酸排列為pGlu- Thr- Phe- Gln-Tyr-Ser- His- Gly- Trp- Thr-Asn-amide ( Tawfik et al . ,1999a) , 正式命名為正式命名為 His7 -corazonin。它極其類(lèi)似它極其類(lèi)似1989 年從年從 美洲大蠊心側(cè)體中分離出

4、的一種肽美洲大蠊心側(cè)體中分離出的一種肽,只是后者在位置只是后者在位置7 上是精氨酸上是精氨酸(Arg) 而不是組氨酸而不是組氨酸(His) (Veenstra , 1989) 。后來(lái)又發(fā)現(xiàn)這種激素在多種昆蟲(chóng)中均存在后來(lái)又發(fā)現(xiàn)這種激素在多種昆蟲(chóng)中均存在,如家蠶如家蠶, 馬德拉蜚蠊馬德拉蜚蠊，美洲大蠊美洲大蠊, 美洲蚱蜢美洲蚱蜢， 沙漠蝗沙漠蝗，地中海地中海 蟋蟀等蟋蟀等。目前該激素的基因在果蠅目前該激素的基因在果蠅(Veenstra ,1994) 和和 蠟螟蠟螟(Hansen et al . , 2001) 中已被發(fā)現(xiàn)和定位。中已被發(fā)現(xiàn)和定位。 His7 -corazonin 具有使蝗蟲(chóng)體壁明顯

5、變黑的效果,而 體色變黑是群居型蝗蟲(chóng)的特征之一 。 His7 -corazonin 從 腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌出后,暫時(shí)儲(chǔ)存在心側(cè)體中,在適當(dāng)?shù)臈l件 或刺激下才釋放出來(lái)。因此,將正?；闰锏男膫?cè)體或腦移植進(jìn)因 缺乏 His7 -corazonin 而產(chǎn)生的群居型蝗蝻的白化突變體中 可誘導(dǎo)黑化現(xiàn)象。 其他昆蟲(chóng)種類(lèi)的腦和心側(cè)體的移植也可誘導(dǎo)黑化，地中海 蟋蟀的心側(cè)體移植比飛蝗正常品系的心側(cè)體移植甚至更有效果。 移植田間采集的飛蝗正常品系的綠色散居型蝗蝻的心側(cè)體也有 效果,顯示其心側(cè)體中也應(yīng)該存在 His7 -corazonin ,但該激 素在這種蝗蝻中可能未從腺體中釋放出來(lái)或未被激活。 Tanaka 和

6、Pener (1994) 利用上述特殊的白化品系建立起 該激素的生物測(cè)定方法,并從正常品系的心側(cè)體中提取出高純度 的 His7 -corazonin ,向剛進(jìn)入4 齡的白化突變體蝗蝻中一 次或多次注射該激素的油溶液可誘導(dǎo)出黑色，而在該齡期的后 期多次注射可在下一齡期誘導(dǎo)出黑色和群居型顏色。 7.4 動(dòng)物生長(zhǎng)的主要特征動(dòng)物生長(zhǎng)的主要特征 動(dòng)物的生長(zhǎng)（包括胚胎與胚后期）有以下基本特征：動(dòng)物的生長(zhǎng)（包括胚胎與胚后期）有以下基本特征： 1）動(dòng)物顯著的生長(zhǎng)過(guò)程集中在胚胎后期和胚后前期）動(dòng)物顯著的生長(zhǎng)過(guò)程集中在胚胎后期和胚后前期 人胚胎植入子宮時(shí)大約為人胚胎植入子宮時(shí)大約為150um，長(zhǎng)到，長(zhǎng)到50cm需

7、要需要 9個(gè)月。在開(kāi)始的個(gè)月。在開(kāi)始的8周，其長(zhǎng)軸大約為周，其長(zhǎng)軸大約為1cm，而個(gè)體的，而個(gè)體的 基本形態(tài)結(jié)構(gòu)建設(shè)已經(jīng)完成，快速生長(zhǎng)出現(xiàn)在以后基本形態(tài)結(jié)構(gòu)建設(shè)已經(jīng)完成，快速生長(zhǎng)出現(xiàn)在以后 的的4個(gè)月中，接近每個(gè)月個(gè)月中，接近每個(gè)月10cm。出生以后第一年中，。出生以后第一年中， 嬰兒平均生長(zhǎng)速度嬰兒平均生長(zhǎng)速度2cm/月，以后生長(zhǎng)速度逐漸延緩月，以后生長(zhǎng)速度逐漸延緩 下來(lái)，但生長(zhǎng)過(guò)程始終沒(méi)有停止，直到青春期又出下來(lái)，但生長(zhǎng)過(guò)程始終沒(méi)有停止，直到青春期又出 現(xiàn)一次快速生長(zhǎng)的高峰。現(xiàn)一次快速生長(zhǎng)的高峰。 2）生長(zhǎng)因子（胚期）和生長(zhǎng)激素（胚后）對(duì)于動(dòng)物的）生長(zhǎng)因子（胚期）和生長(zhǎng)激素（胚后）對(duì)于動(dòng)物

8、的 生長(zhǎng)有重要的控制和調(diào)節(jié)作用生長(zhǎng)有重要的控制和調(diào)節(jié)作用 在動(dòng)物胚胎發(fā)育階段，在動(dòng)物胚胎發(fā)育階段，生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子(growth factor)對(duì)胚體的生長(zhǎng)起對(duì)胚體的生長(zhǎng)起 著主要的控制和調(diào)節(jié)作用；胚后階段，著主要的控制和調(diào)節(jié)作用；胚后階段，生長(zhǎng)激素生長(zhǎng)激素(growth hormone)介介 入，對(duì)幼體的生長(zhǎng)起著重要的作用。入，對(duì)幼體的生長(zhǎng)起著重要的作用。 對(duì)胚胎期胚體生長(zhǎng)控制機(jī)制研究的新證據(jù)來(lái)自基因敲除研究：敲對(duì)胚胎期胚體生長(zhǎng)控制機(jī)制研究的新證據(jù)來(lái)自基因敲除研究：敲 除除類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子基因基因(insulin-like growth factor, Igf-1, Igf-

9、2)，新，新 出生的小鼠與正常小鼠在結(jié)構(gòu)發(fā)育上是一樣的，但體重明顯低于正常出生的小鼠與正常小鼠在結(jié)構(gòu)發(fā)育上是一樣的，但體重明顯低于正常 小鼠（小鼠（60%）。早在鼠胚胎發(fā)育的）。早在鼠胚胎發(fā)育的8細(xì)胞階段，類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子和細(xì)胞階段，類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子和 它們的受體就開(kāi)始表達(dá)，它們的受體就開(kāi)始表達(dá)，Igf-2對(duì)胚胎發(fā)育早期的生長(zhǎng)起著重要的作對(duì)胚胎發(fā)育早期的生長(zhǎng)起著重要的作 用，繼之由用，繼之由Igf-1取代占了優(yōu)勢(shì)。取代占了優(yōu)勢(shì)。 高等脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)激素產(chǎn)生分泌于垂體中，是哺乳動(dòng)物胚后生高等脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)激素產(chǎn)生分泌于垂體中，是哺乳動(dòng)物胚后生 長(zhǎng)的最主要調(diào)控因子。長(zhǎng)的最主要調(diào)控因子。垂體生長(zhǎng)激素

10、垂體生長(zhǎng)激素的產(chǎn)生受下丘腦分泌的的產(chǎn)生受下丘腦分泌的生長(zhǎng)激素生長(zhǎng)激素 釋放素釋放素(growth hormone-releasing hormone)和和抑制素抑制素(somatostatin) 兩種激素的控制，而生長(zhǎng)激素又通過(guò)促進(jìn)兩種激素的控制，而生長(zhǎng)激素又通過(guò)促進(jìn)IGF-1及少量及少量IGF-2的合成的合成 來(lái)控制個(gè)體的胚后生長(zhǎng)來(lái)控制個(gè)體的胚后生長(zhǎng) 3）動(dòng)物不同器官（或部位）可表現(xiàn)出相對(duì)獨(dú)）動(dòng)物不同器官（或部位）可表現(xiàn)出相對(duì)獨(dú) 立的生長(zhǎng)編程特征立的生長(zhǎng)編程特征 動(dòng)物器官在初形成時(shí)很小，如人的肢體在胚胎還只有動(dòng)物器官在初形成時(shí)很小，如人的肢體在胚胎還只有 1cm長(zhǎng)的時(shí)候就已經(jīng)具備了各部分的完

11、整結(jié)構(gòu)，在以后的生長(zhǎng)的時(shí)候就已經(jīng)具備了各部分的完整結(jié)構(gòu)，在以后的生 長(zhǎng)過(guò)程中它起碼加大了長(zhǎng)過(guò)程中它起碼加大了100倍以上，但不同部分（如上臂骨倍以上，但不同部分（如上臂骨 和指骨）的生長(zhǎng)速率是不同的。和指骨）的生長(zhǎng)速率是不同的。 對(duì)雞翅的研究表明，開(kāi)始時(shí)肱骨或尺骨與腕骨的大小相對(duì)雞翅的研究表明，開(kāi)始時(shí)肱骨或尺骨與腕骨的大小相 差無(wú)幾，但伴隨著生長(zhǎng)過(guò)程的延續(xù)，兩者的生長(zhǎng)速度不同很差無(wú)幾，但伴隨著生長(zhǎng)過(guò)程的延續(xù)，兩者的生長(zhǎng)速度不同很 快地顯現(xiàn)出來(lái)，這表明兩者的生長(zhǎng)編程是有區(qū)別的?？斓仫@現(xiàn)出來(lái)，這表明兩者的生長(zhǎng)編程是有區(qū)別的。 實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)證明將一種大體形蠑螈的肢體原基移植到一實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)證明將一種大體

12、形蠑螈的肢體原基移植到一 種小體形蠑螈身上，移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的種小體形蠑螈身上，移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的 特征。特征。 4）動(dòng)物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有）動(dòng)物的一些器官部位或者細(xì)胞成分具有 終身維持生長(zhǎng)更替的性質(zhì)終身維持生長(zhǎng)更替的性質(zhì) 如皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進(jìn)及角如皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進(jìn)及角 質(zhì)化的過(guò)程，腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落，指質(zhì)化的過(guò)程，腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落，指 甲、毛發(fā)的生長(zhǎng)，骨骼成分和血液細(xì)胞的更新。甲、毛發(fā)的生長(zhǎng)，骨骼成分和血液細(xì)胞的更新。 His7 -corazonin 具有使蝗蟲(chóng)體壁明顯變黑的效果,而 體色變黑是群居型蝗蟲(chóng)的特征之一 。 His7 -corazonin 從 腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌出后,暫時(shí)儲(chǔ)存在心側(cè)體中,在適當(dāng)?shù)臈l件 或刺激下才釋放出來(lái)。因此,將正?；闰锏男膫?cè)體或腦移植進(jìn)因 缺乏 His7 -corazonin 而產(chǎn)生的群居型蝗蝻的白化突變體中 可誘導(dǎo)黑化現(xiàn)象。 其他昆蟲(chóng)種類(lèi)的腦和心側(cè)體的移植也可誘導(dǎo)黑化，地中海 蟋蟀的心側(cè)體移植比飛蝗正常品系的心側(cè)體移植甚至更有效果。 移植田間采集的飛蝗正常品系的綠色散居型蝗蝻的心側(cè)體也有 效果,顯示其心側(cè)體中也應(yīng)該存在