第十六章-蛋白質(zhì)生物合成

1、2021/3/131 l蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的最終產(chǎn)物。生物的蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的最終產(chǎn)物。生物的 一切性狀直接通過蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和作用一切性狀直接通過蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和作用 來實現(xiàn)。來實現(xiàn)。 l按照生物學(xué)中心法則按照生物學(xué)中心法則, ,蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成 過程叫做基因的翻譯（過程叫做基因的翻譯（translation）, ,這這 是基因表達(dá)的最后一步。是基因表達(dá)的最后一步。 2021/3/132 Reverse transcription Replication 2021/3/133 1. 遺傳密碼遺傳密碼 所謂遺傳密碼所謂遺傳密碼,通常是指核苷酸三聯(lián)體通常是指核苷酸三聯(lián)體 （triple

2、t）決定氨基酸的對應(yīng)關(guān)系。）決定氨基酸的對應(yīng)關(guān)系。 目前已發(fā)現(xiàn)的密碼子有目前已發(fā)現(xiàn)的密碼子有64個。個。 在高等動物和植物基因組中在高等動物和植物基因組中,只有只有1%左右左右 用于編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列用于編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列,更多部分是用于更多部分是用于 編碼基因表達(dá)的調(diào)控信息。編碼基因表達(dá)的調(diào)控信息。 2021/3/134 l2. 2. 三聯(lián)體（三聯(lián)體（triplets）密碼）密碼 2021/3/135 遺傳密碼的基本特性遺傳密碼的基本特性: （1）密碼的基本單位）密碼的基本單位: 核酸分子中按核酸分子中按5 3方向編碼、連續(xù)不重方向編碼、連續(xù)不重 疊的三聯(lián)體密碼子。疊的三聯(lián)體密碼子。AU

3、G為起始密碼子（兼編為起始密碼子（兼編 碼甲硫氨酸）碼甲硫氨酸）,UAA、UAG和和UGA為終止密碼為終止密碼 子。其余子。其余61個密碼子編碼個密碼子編碼20種氨基酸。種氨基酸。 （2）密碼的簡并性（）密碼的簡并性（degeneracy）: 同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現(xiàn)同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現(xiàn) 象稱為密碼子的象稱為密碼子的簡并性簡并性。 對應(yīng)于同一種氨基酸的不同密碼子稱為對應(yīng)于同一種氨基酸的不同密碼子稱為 同義密碼子同義密碼子。 2021/3/136 （3）密碼的變偶性）密碼的變偶性: 三聯(lián)體密碼子的第三位堿基專一性較小三聯(lián)體密碼子的第三位堿基專一性較小, 即即tRNA上的反

4、密碼子與上的反密碼子與mRNA密碼子配對時密碼子配對時, 密碼子第一、第二位堿基配對是嚴(yán)格的密碼子第一、第二位堿基配對是嚴(yán)格的,第三第三 位堿基可以有一定的變動位堿基可以有一定的變動,這一現(xiàn)象稱為密碼這一現(xiàn)象稱為密碼 的的變偶性變偶性。 由于變偶性的存在由于變偶性的存在,細(xì)胞內(nèi)只需要細(xì)胞內(nèi)只需要32種種 tRNA,就能識別就能識別61個編碼氨基酸的密碼子。個編碼氨基酸的密碼子。 （4）密碼的通用性。密碼的通用性。 各種低等和高等生物各種低等和高等生物,包括病毒、細(xì)菌及包括病毒、細(xì)菌及 真核生物真核生物,基本上共用一套遺傳密碼?；旧瞎灿靡惶走z傳密碼。 2021/3/137 2021/3/138

5、 （5）密碼的防錯系統(tǒng)）密碼的防錯系統(tǒng): 密碼子中堿基順序與其相應(yīng)氨基酸的物理化學(xué)性密碼子中堿基順序與其相應(yīng)氨基酸的物理化學(xué)性 質(zhì)之間存在巧妙的關(guān)系質(zhì)之間存在巧妙的關(guān)系,氨基酸的極性通常由第二位氨基酸的極性通常由第二位 堿基決定堿基決定,簡并性由第三位堿基決定簡并性由第三位堿基決定,例如例如: 中間堿基是中間堿基是U,編碼的氨基酸是非極性、疏水的和支鏈的編碼的氨基酸是非極性、疏水的和支鏈的,一一 般在球蛋白的內(nèi)部般在球蛋白的內(nèi)部; 中間堿基是中間堿基是C,編碼的氨基酸是非極性的或具有不帶電荷的編碼的氨基酸是非極性的或具有不帶電荷的 極性側(cè)鏈極性側(cè)鏈; 中間堿基是中間堿基是A或或G,相應(yīng)氨基酸常

6、在球蛋白外周相應(yīng)氨基酸常在球蛋白外周,具有親水性具有親水性; 2021/3/139 第一位堿基是第一位堿基是A或或C,第二位堿基是第二位堿基是A或或G,第三位可第三位可 以是任意堿基以是任意堿基,其相應(yīng)氨基酸具有可解離的親水性側(cè)鏈其相應(yīng)氨基酸具有可解離的親水性側(cè)鏈 并具有堿性并具有堿性; 帶有酸性親水側(cè)鏈的氨基酸其密碼子前兩位為帶有酸性親水側(cè)鏈的氨基酸其密碼子前兩位為AG, 第三位為任意堿基。第三位為任意堿基。 這種分布使得密碼子中一個堿基被置換這種分布使得密碼子中一個堿基被置換,其結(jié)果或其結(jié)果或 是仍然編碼相同的氨基酸是仍然編碼相同的氨基酸,或是以物理化學(xué)性質(zhì)最接近或是以物理化學(xué)性質(zhì)最接近

7、的氨基酸取代的氨基酸取代,從而使基因突變可能造成的危害降至最從而使基因突變可能造成的危害降至最 低程度。所以低程度。所以,密碼的編排具有防錯功能密碼的編排具有防錯功能,是在進(jìn)化過程是在進(jìn)化過程 中獲得的最佳選擇。中獲得的最佳選擇。 2021/3/1310 l3. 3. 閱讀框（閱讀框（reading frames）與開放閱讀框）與開放閱讀框 （open reading frames, ORFs） l 在一個蛋白質(zhì)的氨基酸序列的三聯(lián)體密碼在一個蛋白質(zhì)的氨基酸序列的三聯(lián)體密碼 子線性序列中子線性序列中, ,從從mRNA的的5方向開始向方向開始向3 方向閱讀方向閱讀, ,每一個三聯(lián)體核苷酸就是一個氨

8、基每一個三聯(lián)體核苷酸就是一個氨基 酸的密碼子酸的密碼子, ,也等于是一個閱讀單位。也等于是一個閱讀單位。從這個從這個 序列的第一個密碼子開始到最后一個密碼子結(jié)序列的第一個密碼子開始到最后一個密碼子結(jié) 束就是一個閱讀框（束就是一個閱讀框（reading frame）。）。 l 開放閱讀框開放閱讀框是指是指DNA序列中的蛋白質(zhì)編碼序列中的蛋白質(zhì)編碼 區(qū)區(qū), ,一個開放閱讀框是從出現(xiàn)一個起始密碼子一個開放閱讀框是從出現(xiàn)一個起始密碼子 （和（和mRNA對應(yīng)）開始到出現(xiàn)終止密碼子結(jié)束對應(yīng)）開始到出現(xiàn)終止密碼子結(jié)束 的的DNA序列長度。序列長度。 2021/3/1311 2021/3/1312 l4、單順

9、反子與多順反子、單順反子與多順反子 單順反子見于真核生物單順反子見于真核生物,一段一段DNA序序 列經(jīng)轉(zhuǎn)錄和剪接后列經(jīng)轉(zhuǎn)錄和剪接后,成熟的成熟的mRNA只編碼只編碼 一條多肽鏈。一條多肽鏈。 多順反子見于原核生物多順反子見于原核生物,指一個指一個 mRNA分子編碼多個多肽鏈分子編碼多個多肽鏈,但這些多肽但這些多肽 鏈對應(yīng)的鏈對應(yīng)的DNA序列則位于同一個轉(zhuǎn)錄單序列則位于同一個轉(zhuǎn)錄單 位中位中,受同一個啟動子和終止子的調(diào)控。受同一個啟動子和終止子的調(diào)控。 2021/3/1313 (a)原核生物原核生物mRNA為多順反子為多順反子 (b)真核生物真核生物mRNA為單順反子為單順反子 2021/3/1

10、314 l蛋白質(zhì)合成的場所是蛋白質(zhì)合成的場所是核糖體核糖體,所以核糖體也被所以核糖體也被 稱為蛋白質(zhì)合成的工廠。稱為蛋白質(zhì)合成的工廠。 lmRNA含有遺傳密碼的信息含有遺傳密碼的信息,是蛋白質(zhì)合成的是蛋白質(zhì)合成的 模板。讀碼的方向是從模板。讀碼的方向是從mRNA的的5到到3,合成出合成出 來的多肽是從氨基端到羧基端。來的多肽是從氨基端到羧基端。 l蛋白質(zhì)合成的原料是蛋白質(zhì)合成的原料是氨基酸氨基酸,反應(yīng)所需能量由反應(yīng)所需能量由 ATP和和GTP提供。提供。 l通常通常,一個一個mRNA分子上分子上,可結(jié)合有多個不同時可結(jié)合有多個不同時 間開始翻譯的核糖體間開始翻譯的核糖體,這樣的結(jié)構(gòu)稱為這樣的結(jié)

11、構(gòu)稱為多聚核多聚核 糖體糖體。 2021/3/1315 l一、原核生物蛋白質(zhì)的生物合成一、原核生物蛋白質(zhì)的生物合成 l 1. 1. 氨酰氨酰-tRNA的合成的合成 2021/3/1316 所有蛋白質(zhì)的翻譯開始于甲硫氨酸的參與所有蛋白質(zhì)的翻譯開始于甲硫氨酸的參與,負(fù)責(zé)負(fù)責(zé) 轉(zhuǎn)運這個起始甲硫氨酸的轉(zhuǎn)運這個起始甲硫氨酸的tRNA為為tRNAiMet ,它也對它也對 選擇在選擇在mRNA上什么位置開始翻譯起重要作用。上什么位置開始翻譯起重要作用。 細(xì)胞中有另外一種攜帶甲硫氨酸摻入到蛋白質(zhì)細(xì)胞中有另外一種攜帶甲硫氨酸摻入到蛋白質(zhì) 內(nèi)部的內(nèi)部的tRNA寫作寫作tRNAMet 。只有一種甲硫氨酰。只有一種甲

12、硫氨酰- tRNA合成酶參與這兩種甲硫氨酰合成酶參與這兩種甲硫氨酰tRNA的合成。的合成。 對這兩者的識別主要依賴于參與蛋白質(zhì)合成的起對這兩者的識別主要依賴于參與蛋白質(zhì)合成的起 始和延伸因子始和延伸因子,前者識別前者識別tRNAiMet ,后者識別后者識別 tRNAMet 。 原核細(xì)胞中有一種特異的甲?；冈思?xì)胞中有一種特異的甲?；?能夠使能夠使 tRNAiMet中的氨基發(fā)生甲?；械陌被l(fā)生甲?；?形成形成tRNAi fMet,從而從而 不再參與肽鏈的延伸過程。這種酶在進(jìn)化過程中不再參與肽鏈的延伸過程。這種酶在進(jìn)化過程中 逐漸消失逐漸消失,真核細(xì)胞中不存在。真核細(xì)胞中不存在。 2021/

13、3/1317 l2.2.蛋白質(zhì)合成的起始（蛋白質(zhì)合成的起始（initationinitation） 核糖體上蛋白質(zhì)的合成可分為起始、延長核糖體上蛋白質(zhì)的合成可分為起始、延長 及終止三個階段。及終止三個階段。 在起始階段在起始階段,主要進(jìn)行三個步驟主要進(jìn)行三個步驟: （1）核糖體小亞基結(jié)合起始）核糖體小亞基結(jié)合起始tRNA; （2）在）在mRNA上必需找到合適的起始密碼上必需找到合適的起始密碼 子子; （3）大亞基必須與已經(jīng)形成復(fù)合物的小亞）大亞基必須與已經(jīng)形成復(fù)合物的小亞 基、起始基、起始tRNA和和mRNA結(jié)合。結(jié)合。 一些被稱為一些被稱為起始因子起始因子（initiation factor

14、, IF） 的非核糖體蛋白質(zhì)參與了上述的非核糖體蛋白質(zhì)參與了上述3個過程。個過程。 2021/3/1318 (1) 先形成先形成30S起始復(fù)合物起始復(fù)合物 在起始因子作用下在起始因子作用下,甲酰蛋氨酰起始甲酰蛋氨酰起始 tRNA與與mRNA分子中的分子中的AUG相結(jié)合相結(jié)合,即密碼子即密碼子 與反密碼子配對與反密碼子配對,同時同時IF3從三元復(fù)合物中脫落從三元復(fù)合物中脫落, 形成形成30S前起始復(fù)合物前起始復(fù)合物,即即IF1-IF2-30S亞基亞基- mRNA- fMet-tRNAfMet 復(fù)合物復(fù)合物,此步需要此步需要GTP 和和Mg2+參與。參與。 完整的完整的30S起始復(fù)合物包括起始復(fù)合

15、物包括30S核糖體亞核糖體亞 基基,一分子一分子mRNA,fMet-tRNAifMet,GTP和三種和三種 起始因子。起始因子。 2021/3/1319 2021/3/1320 （2）70S起始復(fù)合物的形成起始復(fù)合物的形成 50S亞基與上述的亞基與上述的30S前起始復(fù)合物結(jié)合前起始復(fù)合物結(jié)合, 同時同時IF1和和IF2脫落脫落,形成形成70S起始復(fù)合物起始復(fù)合物,即即30S 亞基亞基-mRNA-50S亞基亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet 復(fù)合物。此時復(fù)合物。此時fMet-tRNAfmet占據(jù)著占據(jù)著50S亞基亞基 的肽酰位。而的肽酰位。而A位則空著有待于對應(yīng)位則空著有待于對應(yīng)mRNA

16、中中 第二個密碼的相應(yīng)氨基酰第二個密碼的相應(yīng)氨基酰tRNA進(jìn)入進(jìn)入,從而進(jìn)入從而進(jìn)入 延長階段。延長階段。 2021/3/1321 2021/3/1322 l3. 3. 肽鏈的延伸肽鏈的延伸(elongation) (1)延長開始延長開始 是由第二個氨基酸進(jìn)入是由第二個氨基酸進(jìn)入A位點的第二個密碼子開位點的第二個密碼子開 始的始的,第二個氨基酸的選擇是由第二個氨基酸的選擇是由mRNA中的第二個中的第二個 密碼子決定密碼子決定,這樣的結(jié)合需要延長因子這樣的結(jié)合需要延長因子EF-Tu和和 GTP。 (2)第一個肽鍵的形成第一個肽鍵的形成 大亞基的組分肽基轉(zhuǎn)移酶催化大亞基的組分肽基轉(zhuǎn)移酶催化P位位t

17、RNA上的上的fMet 轉(zhuǎn)移到轉(zhuǎn)移到A位點位點,而且和而且和tRNA上相連的第二個氨基酸上相連的第二個氨基酸 形成二肽。此時與形成二肽。此時與tRNA相連的二肽結(jié)合在相連的二肽結(jié)合在A位位 點點,P位點位點停留著的是空載的停留著的是空載的tRNA。 （3）移位（）移位（translocation） 當(dāng)當(dāng)核糖體核糖體向前移動一個密碼子長度時向前移動一個密碼子長度時,P位上空載位上空載 的的tRNA從核糖體上脫離從核糖體上脫離,原在原在A位上的位上的tRNA二二 肽移向肽移向P位點位點,空出的空出的A位點準(zhǔn)備接受新的氨酰位點準(zhǔn)備接受新的氨酰- tRNA,移位需要移位需要EF-G和和GTP。 202

18、1/3/1323 2021/3/1324 2021/3/1325 2021/3/1326 l4. 4. 鏈合成的終止（鏈合成的終止（terminationtermination） l l 無論原核生物還是真核生物都有三種終止密碼子無論原核生物還是真核生物都有三種終止密碼子 UAG,UAA和和UGA。沒有一個。沒有一個tRNA能夠與終止密碼能夠與終止密碼 子作用子作用,而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子促成終止作用。這類而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子促成終止作用。這類 蛋白質(zhì)因子叫做蛋白質(zhì)因子叫做釋放因子釋放因子。 l 原核生物有三種釋放因子原核生物有三種釋放因子:RF1,RF2和和RF3。RF1 識別識別UAA和

19、和UAG,RF2識別識別UAA和和UGA。RF3不識別不識別 終止密碼子終止密碼子,但能刺激另外兩個因子的活性。但能刺激另外兩個因子的活性。 l 真核生物中只有一種釋放因子真核生物中只有一種釋放因子eRF,它可以識別三它可以識別三 種終止密碼子。種終止密碼子。 2021/3/1327 l 不管原核生物還是真核生物不管原核生物還是真核生物,釋放因子都作釋放因子都作 用于用于A位點位點,使轉(zhuǎn)肽酶活性變?yōu)樗饷富钚允罐D(zhuǎn)肽酶活性變?yōu)樗饷富钚?將肽將肽 鏈從結(jié)合在核糖體上的鏈從結(jié)合在核糖體上的tRNA的的CCA末端上水解末端上水解 下來下來,然后然后mRNA 與核糖體在核糖體釋放因子與核糖體在核糖體釋

20、放因子 （ribosome releasing factor, RRF）的參與下）的參與下 分離分離,最后一個最后一個tRNA脫落。脫落。 l 核糖體在核糖體在IF-3作用下作用下,解離出大、小亞基。解離出大、小亞基。 解離后的大小亞基又重新參加新的肽鏈的合成解離后的大小亞基又重新參加新的肽鏈的合成, 循環(huán)往復(fù)循環(huán)往復(fù),所以多肽鏈在核糖體上的合成過程又所以多肽鏈在核糖體上的合成過程又 稱稱核糖體循環(huán)核糖體循環(huán)（ribosome cycle）。）。 2021/3/1328 2021/3/1329 2021/3/1330 開始翻譯開始翻譯 延長延長 結(jié)束結(jié)束 蛋白質(zhì)的合成過程蛋白質(zhì)的合成過程 20

21、21/3/1331 l二、真核生物蛋白質(zhì)的生物合成二、真核生物蛋白質(zhì)的生物合成 l1.1.真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成的共真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成的共 同點同點 l真核、原核生物蛋白質(zhì)生物合成的步驟真核、原核生物蛋白質(zhì)生物合成的步驟 相同相同, ,同樣可以劃分為活化、起始、延長同樣可以劃分為活化、起始、延長 和終止幾個階段。需要的底物也是和終止幾個階段。需要的底物也是2020種種 標(biāo)準(zhǔn)氨基酸標(biāo)準(zhǔn)氨基酸, ,同樣需要核糖體、同樣需要核糖體、mRNAmRNA、 tRNAtRNA和和ATPATP及及GTPGTP, ,蛋白質(zhì)合成的方向也是蛋白質(zhì)合成的方向也是 從從N N端到端到C C端。端。 20

22、21/3/1332 l2.2.真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成的不同點真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成的不同點 l（1 1）核糖體的差異）核糖體的差異 l真核生物整個核糖體大小為有真核生物整個核糖體大小為有80S80S, ,由由40S40S和和 60S60S兩個亞基組成。兩個亞基組成。 l（2 2）起始階段的差異）起始階段的差異 l第一第一, ,真核生物起始于蛋氨酸而非真核生物起始于蛋氨酸而非N-N-甲酰蛋甲酰蛋 氨酸氨酸, ,但起始但起始tRNAtRNA不同于在肽鏈內(nèi)部添加蛋不同于在肽鏈內(nèi)部添加蛋 氨酸的氨酸的tRNAtRNA。這一。這一tRNAtRNA通常表示為通常表示為 tRNAtRNAi iM

23、et Met。兩者的識別是由起始和延伸因子 。兩者的識別是由起始和延伸因子 進(jìn)行區(qū)分的。進(jìn)行區(qū)分的。 2021/3/1333 l第二第二,多數(shù)真核生物多數(shù)真核生物mRNA的的5末端有一末端有一 個帽子個帽子,它指導(dǎo)起始因子結(jié)合和尋找起始它指導(dǎo)起始因子結(jié)合和尋找起始 密碼。而原核生物起始密碼子的識別主密碼。而原核生物起始密碼子的識別主 要依靠要依靠AUG序列上游序列上游10個堿基左右位置個堿基左右位置 的的SD序列序列（富含嘌呤堿基（富含嘌呤堿基,能與細(xì)菌能與細(xì)菌 16SrRNA3端的端的7個嘧啶堿基進(jìn)行互補識個嘧啶堿基進(jìn)行互補識 別別,以幫助從起始以幫助從起始AUG開始翻譯）。開始翻譯）。 l

24、第三第三, ,翻譯起始階段的調(diào)控復(fù)雜。需要更翻譯起始階段的調(diào)控復(fù)雜。需要更 多的蛋白質(zhì)因子（多的蛋白質(zhì)因子（eIFeIF）參與）參與, ,目前至少目前至少 已發(fā)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)9 9種。種。 2021/3/1334 l（3）mRNA的差異的差異 l多數(shù)原核生物的多數(shù)原核生物的mRNA是是多順反子多順反子,含有含有 多個基因或順反子的信息。每一個基因多個基因或順反子的信息。每一個基因 有自己的起始密碼和核糖體結(jié)合位。有自己的起始密碼和核糖體結(jié)合位。 l真核生物在轉(zhuǎn)錄時以真核生物在轉(zhuǎn)錄時以單順反子單順反子為主為主,很少很少 出現(xiàn)多順反子。出現(xiàn)多順反子。 2021/3/1335 l三、蛋白質(zhì)合成后的分泌與加

25、工三、蛋白質(zhì)合成后的分泌與加工 l不論是原核還是真核生物不論是原核還是真核生物, ,在細(xì)胞漿內(nèi)合在細(xì)胞漿內(nèi)合 成的蛋白質(zhì)需定位于細(xì)胞特定的區(qū)域成的蛋白質(zhì)需定位于細(xì)胞特定的區(qū)域, ,以以 行使各自的生物功能。行使各自的生物功能。 l蛋白質(zhì)在翻譯后的修飾和加工過程蛋白質(zhì)在翻譯后的修飾和加工過程, ,使得使得 蛋白質(zhì)的組成和結(jié)構(gòu)多樣化、復(fù)雜化。蛋白質(zhì)的組成和結(jié)構(gòu)多樣化、復(fù)雜化。 2021/3/1336 l（一）信號肽（一）信號肽 l每一個需要運輸?shù)亩嚯亩己幸欢伟被恳粋€需要運輸?shù)亩嚯亩己幸欢伟被?酸序列酸序列, ,稱為稱為信號肽序列信號肽序列（signal/leader sequence）, ,

26、引導(dǎo)多肽至不同的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。引導(dǎo)多肽至不同的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。 其長度從其長度從10-4010-40個氨基酸殘基不等個氨基酸殘基不等, ,不同不同 的分泌蛋白的信號肽的氨基酸序列不同的分泌蛋白的信號肽的氨基酸序列不同, , 通常位于多肽鏈的通常位于多肽鏈的N端。端。 2021/3/1337 l真核細(xì)胞中真核細(xì)胞中,當(dāng)一種多肽鏈的當(dāng)一種多肽鏈的N端剛開始端剛開始 合成不久合成不久,這種多肽合成后的去向就已被這種多肽合成后的去向就已被 決定。決定。 l一部分核糖體以游離狀態(tài)停留在胞漿中一部分核糖體以游離狀態(tài)停留在胞漿中, 合成合成線粒體和葉綠體膜的蛋白質(zhì)線粒體和葉綠體膜的蛋白質(zhì)。 l另一部分核糖體另一部分核糖體,受新合成的多肽的受新合成的多肽的N端端 信號肽所控制信號肽所控制,進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng),使其變成局部使其變成局部 有凸起的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相結(jié)合有凸起的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相結(jié)