孟德爾孤獨的天才

1、作者：饒毅博士 (北京大學終身講席教授、生命科學學院院長)為堅持智力追求，不惜放棄其天倫之樂； 在學術群體外圍，做出科學的核心發(fā)現(xiàn)； 用數(shù)學分析生物，成功地進行學科交叉； 十年一系列實驗，一篇論文開創(chuàng)新學科。他孤立于當時的科學界，做出奠基性突破卻終生未被學界承認；他的工作幾十年后尚不為同一學科第二重要的科學家、諾貝爾獎得主所理解；他發(fā)現(xiàn)的貌似簡單的理論，即使在今天多數(shù)學過的人，都沒意識到其智力高度；他不是為利益做研究的純粹科學家，身后卻被疑造假，再遭遇不公。這位孤獨的天才，就是自稱為實驗物理學教師”的遺傳學之父：孟德爾(Joha nn GregorMen del，1822-1884 )。我認為

2、，生物學有兩座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德爾獨自一人；第二次是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者們。兩個高峰碰巧相隔一百年。今天重讀孟德爾的論文，追尋孟德爾的思路，思考孟德爾的環(huán)境，仍然很有意義。孟德爾的論文和思路由于同時代理解孟德爾科學工作重要性的人極少，他的遺物保留下來的很少。孟德爾最重要的遺物是一篇遺傳學論文。與此相關，他還有一篇遺傳學論文以及給一位植物學家的 10封信。他的主要論文顯示了清晰的思路，有助于我們追蹤科學是如何在一個頭腦中誕生 的。孟德爾的時代，人們對遺傳的認識還很粗淺，基本認同混合遺傳” (ble ndingin heri

3、ta nee )學說：遺傳是“黑+白=灰”，父母的黑和白簡單融合得到子代的灰。此學說 未被正式提出和論證，是一個普遍接受的、樸素的、以為不證自明的規(guī)律。而孟德爾不以為然，他設計實驗，通過鍥而不舍的研究，發(fā)現(xiàn)了與此不同的學說。從1854年開始，孟德爾用豌豆做了一系列遺傳學實驗，時間長達十年。他于 1865年公布所發(fā)現(xiàn)的遺傳學規(guī)律，并 于次年以德文在 布魯恩自然史學會雜志 發(fā)表了論文植物雜交的實驗(Versuche u ber die Pflanzen-H ybride n)。從孟德爾的文章，我們可以體會他如何做研究：發(fā)現(xiàn)重要問題，提出解決問題的途徑， 設計實驗思路，進行實驗研究，得到結(jié)果，分析結(jié)

4、果，提出前人沒有想到的理論，進一步 實驗，得到更多可以分析的結(jié)果，推廣理論， 證明理論。孟德爾的論文由十一部分組成。在“引言”部分，孟德爾簡要回顧以往研究后， 立即明確提出問題： 無人成功地提出過 對雜交體形成和發(fā)生普遍適用的規(guī)律。他指出前人做過不少雜交實驗，但未得到普遍規(guī)律是因為所需的工作不僅量大，而且較難。孟德爾認為需要考慮到：規(guī)模要相當大；具有不同型 的雜交后代要定量分析；在不同代間要準確地知道不同型之間的關系；要確切地分析它們之間的相對數(shù)量關系。他寫道：需要勇氣花力氣做大量實驗， 但這是唯一正確的道路， 才能最終解決重要的 問題。 本文就是仔細研究的結(jié)果，進行了八年的工作，基本方面都有

5、結(jié)論。孟德爾說的 八年，是他收集論文所用數(shù)據(jù)的八年。其實，此前，他做了兩年實驗，選擇最佳材料。所以 實際上，在發(fā)表論文以前進行了十年。十年實驗后，又隔兩年才發(fā)表論文。論文發(fā)表后，他 還用其他植物做過幾年研究。在“實驗植物選擇”部分， 孟德爾指出：“任何實驗的價值和用處取決于所用材料是否符合其目的，所以選什么植物和怎么做實驗并非不重要必須特別小心地選擇植物，從開始就避免獲得有疑問的結(jié)果?！彼x的植物首先具有恒定的分化特征；其次，在進行雜交的時候不會受到外來花粉的污染； 另外，每一代雜交后代生殖力不能變。 孟德爾所謂“分化特征” 現(xiàn)在稱為“性狀”（如高矮、顏色）；他的“恒定”是指同一性狀在不同代之

6、間不變；他注 意避免外來花粉污染，怕不確切知道父本，研究結(jié)果無從分析；他還注意代間生殖力無變化， 減少在性狀數(shù)量分析時的干擾。后人認為，為了選擇到合適的實驗材料， 孟德爾有可能考慮過二十多種植物。 孟德爾說 他因為花形狀的奇異而試了豆科（ Leguminosae ），后決定用豌豆（Pisum）。對所用豌豆的 確切生物學分類，孟德爾并不是很確定，說“專家意見”說大多數(shù)是Pisum sativum，還有幾種，不過他明確指出分類對其研究并不重要。用豌豆還有論文中沒說明的、 實驗操作的優(yōu)點：既能自花授粉，又能異花授粉，較易人為控制。1854年和1855年，孟德爾試過34種不同的豌豆。在孟德爾為數(shù)不多的

7、遺物中，有一張1856年購買豌豆的訂單。在“實驗分工和安排”中，孟德爾對所研究的性狀進行了選擇：他選擇成對的性狀，研究他們在代間的傳遞規(guī)律。這些性狀可以在代間穩(wěn)定遺傳，且易于識別和區(qū)分。他選了7 對性狀：種子形狀（平滑或皺褶）、種子顏色（黃或綠）、豆莢顏色（黃或綠）、豆莢形狀（鼓或狹）、花色（紫或白）、花的位置（頂或側(cè)）、莖的高度（長或短）。其中孟德爾描 述花色是“灰、灰褐、皮革褐，和天鵝絨-紅”，后人簡稱紫和白。對應于 7對性狀，孟德爾安排了 7個實驗。實驗一用15株植物做了 60次授粉；實驗二用10株植物做了 58次授粉; 實驗三用10株植物做了 35次授粉；實驗四用10株植物做了 40次

8、授粉；實驗五用5株植物 做了 23次授粉；實驗六用10株植物做了 34次授粉；實驗七用10株植物做了 37次授粉。所有實驗，孟德爾都進行了雙向雜交：一對性狀中，如種子顏色的黃和綠，既做過父 本黃、母本綠，也做過父本綠、母本黃，他發(fā)現(xiàn)親本來源不影響這些性狀的傳代。在“雜交體的外形”部分，他進一步說明了對性狀的選用。他專門選擇子代性狀一定相同于父本或母本的性狀，而不是介于父母之間、或其他變異。孟德爾知道豌豆有些性狀居于 父母母本之間，而不等同于父本、或母本，例如，在論文第八部分，他發(fā)現(xiàn)雜交體的開花時 間介于父母本之間。 孟德爾決定不研究它們。 他研究的7對性狀，每對中必定有一種傳到下 代，而一對性

9、狀的兩種在后代不會變化，也不會永遠消失。孟德爾明確這樣選擇的重要性。孟德爾的選擇簡化了分析從而可以得出有意義的結(jié)論。比如我們近年知道，有幾十個基因決定人的高矮，子代高矮是父母幾十個基因及其含有的更多多態(tài)性綜合結(jié)果，另外還有環(huán)境因素（如食物）等，如果誰在一百年前研究人身高的遺傳，就很難得出簡單的規(guī)律，這并 非人類高矮不符合孟德爾遺傳規(guī)律，而是很難進行分析。他認識到性狀有顯隱之分，發(fā)明了“顯性” （dominant）和“隱性” （recessive ）兩個詞。當父本母本分別是不同性狀（如黃和綠），而他們雜交子代只顯現(xiàn)一種性狀（黃）時,孟德爾稱顯現(xiàn)的一種（黃）為顯性、沒有顯現(xiàn)的（綠）為隱性。他指出，

10、隱性在雜交體一代 看不見，但在雜交體后代可以完全不變地重新顯現(xiàn)。進一步的實驗表明： 顯性隱性與父本母本來源也無關。他確定了 7對性狀的顯隱性：種子形狀平滑為顯而皺褶為隱、種子顏色黃為顯而綠為隱、 豆莢顏色黃為顯而綠為隱、豆莢形狀鼓為顯而狹為隱、花色紫為顯而白為隱、花的位置頂為 顯而側(cè)為隱、莖的高度長為顯而短為隱。我們現(xiàn)在知道，其實在兩年的預實驗中， 孟德爾實際上得到了純合子。 雖然當時并無純 合子和雜合子的概念， 他本人也未明確這樣說， 但如果不以純合子開始實驗， 分析結(jié)果也會 復雜化。一個半世紀前的實驗結(jié)果在孟德爾所謂“雜交體來的第一代”實驗結(jié)果部分，我們稍需改變他的稱呼， 以方便敘 述。他

11、開始用的一代，我們現(xiàn)在稱為F0代。他所謂“雜交體”，我們現(xiàn)在稱F1代。他稱“雜 交體來的第一代”，現(xiàn)稱 F2代。我們可以看到，他用不同表型的兩種F0代親本間授粉得到的 F1代均表現(xiàn)顯性的性狀，比如，豌豆種子分別為平滑和皺褶的F0代父母本授粉得到的 F1代的豌豆種子都是平滑的，沒有皺褶的。接著，他讓F1代自花授粉，得到 F2代，發(fā)現(xiàn)隱性（如皺褶）沒有因為在 F1代不表現(xiàn)而永遠消失，它重新出現(xiàn)在F2代。進一步數(shù)量分析表明，在F2代，顯性對隱性呈3:1的比例。孟德爾強調(diào)，3:1比例毫無例外地適用于所有（7對）性狀?！叭魏螌嶒炛卸紱]有過渡型式”。其中，實驗一發(fā)現(xiàn)：從253株F1代雜交體得到7324顆F

12、2代種子，其中5474顆平滑，1850顆皺褶，比例為：1。實驗二發(fā)現(xiàn)：258株F1代植物產(chǎn)生了 8023顆F2代 種子，其中6022顆種子黃色，2001顆綠色，比例為：1。孟德爾還分析每個豆莢內(nèi)種子形狀 和顏色是否有關，不同植物是否有關，結(jié)果認為都無關。他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆蟲損害了種子，也會影響對性狀的確定。從實驗三到實驗七，他列出了其他5對性狀的傳代結(jié)果，發(fā)現(xiàn)7對性狀平均顯隱比例為:1。他看到了規(guī)律：F1代100%為顯性；F2代隱性重現(xiàn)，而且有規(guī)律，顯隱比例3:1。孟德爾知道隱性沒有在 F1代不表現(xiàn)而消失，所以知道混合學說不對。至此，他已經(jīng)超出一般 人，而他還繼續(xù)邁出

13、了下一步，探究比例背后的意義，這就遠遠超過了同時代的偉大科學家。孟德爾在看到3:1的比例后，他分析在 F2代顯性的性狀可以有兩種意義，它可以是 F0的“恒定”性狀，或 F1代的“雜交體”性狀。只能用F2代再做一代實驗來檢驗是哪種狀況。他預計，如果F2和F0 樣，那么其后代性狀就應該不變，而如果 F2代類似F1雜交 體狀態(tài)，那么其行為與 F1相同。由此，引出孟德爾下一年的實驗，即他所謂“雜合體來的第二代”（我們現(xiàn)稱F3代）部分結(jié)果。他發(fā)現(xiàn)，表現(xiàn)隱性性狀的F2代，傳F3代后其性狀不再變化（總是隱性表型）。而表現(xiàn)顯性的F2代，其F3代結(jié)果表明：2/3的F2代是雜交體（其F3代出現(xiàn)3:1的顯性和 隱性

14、），而另外1/3的F2代其F3代都是顯性表型。例如，實驗一：193株F2代只生平滑種子，372株F2代生平滑和皺褶的種子（平：皺為3:1 ）。也就是說，F(xiàn)2代中雜交體與恒定 的比例為:1 ；實驗二：166株F2代只生黃色種子，353株F2代生黃和綠種子（黃：綠為3:1）， F2代的雜交體與恒定的比例為：1。從實驗三到實驗七算其他五種性狀時， 他沒有每次都全部算后代性狀， 而只分析100株植物 的后代，結(jié)果有漂移但大體相似。他說計算數(shù)量大的實驗一和實驗二更有意義。實驗五漂移最大，他重復了一次，數(shù)字更趨接近預計比例。這樣，孟德爾將F2的3:1中的3,進一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1 （

15、顯性恒定：雜交體：隱性恒定）。在F3代后，他還做了幾代“ 雜交體后幾代”，發(fā)現(xiàn)結(jié)果都符合 F3代前所發(fā)現(xiàn)的規(guī)律， 沒有察覺任何偏移”。 到發(fā)表論文時，實驗一和二做了六代，實驗三和七做了五代，實驗四、五、六做了六代?？梢运愠?，他用豌豆做了17610次授粉。這時，孟德爾又再邁進了一大步：數(shù)學模型。生物學研究用數(shù)學的較少。即使是今天，雖然有些生物學家非常需要定量，但絕大多數(shù)生物學研究者關心數(shù)量只在乎升高、降低和不變。孟德爾以數(shù)量分析、定量不同表型的植物，從而發(fā)現(xiàn)3:1的規(guī)律，繼而推出和驗證1:2:1 的規(guī)律，已經(jīng)使他成為成功運用數(shù)學的先驅(qū)。在此基礎上，孟德爾進一步用了數(shù)學模型。這就超出不僅那時、甚至

16、包括今天絕大多數(shù)生物學研究者。他提出，用A表示恒定的顯性，a表示恒定的隱性，Aa表示雜合體。那么就有：A+2Aa+st他觀察到的F2代1:2:1就符合這個數(shù)量關系（雜合性狀為 2，顯性和隱性恒定性狀皆為1）。分別分析單個性狀傳代情況后，孟德爾研究了不同對的性狀間是否有關系。在“幾個分化性狀相關聯(lián)雜交體的后代”部分，孟德爾發(fā)現(xiàn)7對性狀之間完全獨立。比如種子是平滑還 是皺褶，與種子是黃色還是綠色毫無關聯(lián)?？偨Y(jié)這部分實驗結(jié)果，孟德爾說：每對不同性狀之間的關系獨立于親本其他不同（性狀）。后人好奇，為什么孟德爾做的7對性狀都無關？如果有些基因在染色體較近位置的話，會有一定關聯(lián)?，F(xiàn)在知道，他做的7對性狀，

17、其基因分別在5條染色體上，而在同一染色體 上的兩對正好分別在染色體上相距很遠的位置。孟德爾在發(fā)現(xiàn)各對性狀獨立傳代后，他在文章中可能考慮了自己的發(fā)現(xiàn)與進化論的關 系。我們現(xiàn)在知道，他讀過第二版物種起源德譯本，在書的邊緣做了評注?？赡苡捎谧?己在修道院吃飯，他不能公開說接受進化論，所以在論文中完全沒提進化論。但是，他文章故意討論了性狀獨立遺傳的意義。他指出：如果一個植物有7種不同的性狀，產(chǎn)出后代就有2的7次方（128）種不同的組合。孟德爾的這個算法其實解決了“混合學說”給達爾文進化論造成的矛盾。我們前面說過，混合學說導致每一代比上一代更少樣，而不是多樣，可供選擇的越來越少，生物應該退化。而孟德爾推

18、出不同組合的數(shù)量很多，每代的多樣性在 增加，進化就有很多可以選擇。行文至此，孟德爾簡要總結(jié)了結(jié)果：分化性狀在雜交組合中行為完全一模一樣。每對分化性狀雜交體的后代，一半又是雜交體，另外一半中含同等比例的親本恒定分化性狀。（這等于是他用文字復述 1:2:1的發(fā)現(xiàn)）。如果不同分化性狀在雜交時組合起來，每對分化性狀成為組合系列。孟德爾也認為通過研究他選擇的性狀所得到的規(guī)律，也適用于其他的性狀。在從外觀的性狀上推出規(guī)律后，孟德爾繼續(xù)做實驗，推斷外觀的差別實際是由生殖細胞 的組成的差別所造成。原因在于雄性的花粉細胞，雌性的卵細胞。他推理：因為總是當卵細胞和花粉細胞具有同樣的恒定性狀時，其后代得到同樣的恒定

19、性狀，所以此時兩種細胞都有創(chuàng)造同樣個體的物質(zhì)。我們必須認為在雜交體授粉后出現(xiàn)恒定性狀時，也是這樣，因為一株植物、甚至一朵花中的恒定型式不同，那么在雜交體雌蕊中卵細胞的種類，或雜交體雄蕊中花粉細胞數(shù)量，與可能的恒定組合型式相同。孟德爾接著用實驗證明了這個推測。然后他說：實驗證明了這個理論，豌豆雜交體形成 卵細胞和花粉細胞，它們的組成中，有等量的、由性狀組合而成的所有恒定型式。在F2代出現(xiàn)A+2Aa+a有3類4種個體（其中Aa和aA個體不同只在于其顯性隱性來源不同，一個 來源父本，一個來源母本，但最后表型相同）?；ǚ奂毎?A和a兩種、且數(shù)量相等，卵細 胞也有數(shù)量相等的 A和a兩種。而不同花粉細胞

20、有同等機會與不同的卵細胞組合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四種。因為 A/a表型相同于a/A （僅其A和a來源的父 母本不同），它們都表現(xiàn)為Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。孟德爾這個等式很重要。他將等式左邊性細胞內(nèi)的成分和右邊得到植物后代的表型連起來。左邊是我們現(xiàn)在說的基因型，右邊是表型。孟德爾從表型的1:2:1推導出生殖細胞遺傳物質(zhì)的組成。他依據(jù)的是觀察到的表型，推測生殖細胞的情形，數(shù)據(jù)非常吻合。孟德爾說明這是平均的結(jié)果，具體每個后代有多種可能，而且隨機，所以分開的實驗肯 定有漂移，只有大量收集數(shù)據(jù)， 才能得到真實的比例。在這里，我

21、們可以猜想孟德爾意識到 了純合子A/A, a/a和雜合子A/a和a/A，可惜沒有明確提出名詞。至此，他把理論深入到 生殖細胞，而且可以用數(shù)學模型表示遺傳學的規(guī)律，雖然其數(shù)學雖然簡單，是很基本的組合。數(shù)學分析結(jié)合生物學實驗，產(chǎn)生很重要的意義，揭示了遺傳的規(guī)律。因為孟德爾希望找到普遍適用的規(guī)律，所以，他論文最后一部分實驗是“其他種屬植物雜交體的實驗”，檢驗他從豌豆發(fā)現(xiàn)的規(guī)律是否適用于其他植物。在論文發(fā)表時，他說開始用了幾種其他植物，其中用大豆做的兩個實驗已經(jīng)做完。用Phaseolus vulgaris 和Phaseolus nan us （兩者都是菜豆）做的雜交結(jié)果和豌豆的完全吻合。而用Phase

22、olus nanus和Phaseolus multiflorus 做雜交時，發(fā)現(xiàn)后代好幾個性狀的傳代符合豌豆規(guī)律，但花色有較多變異。孟德爾覺得花色仍符合他發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律，提出要假設花色是兩個或更多獨立顏色的組合，花色 A由單個性狀A（ 1）+A（2）+.的組合而成。他實際上提出了多基因遺 傳。孟德爾經(jīng)過新穎的、 長期的、嚴謹?shù)膶嶒?，終于找到了雜交發(fā)育的普適規(guī)律。后人將孟德爾發(fā)現(xiàn)的規(guī)律表述成為兩個定律：第一個是分離律，決定同一性狀的成對遺傳因子彼此分離，獨立地遺傳給后代，也可以表述為顆粒遺傳，以區(qū)別于以前流行的混合學說，說明 因子沒有消失；第二個是自由組合律，確定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由

23、組合。雖然這些內(nèi)容在原文中都有敘述，孟德爾本人并不認為自己發(fā)現(xiàn)了兩個分開的規(guī)律，而是一個普遍的規(guī)律。在“結(jié)語”部分，孟德爾介紹前人雜交實驗的結(jié)果和前人有關植物受精過程的論述：根據(jù)著名生理學家的意見，植物繁殖時，一個花粉細胞和一個卵細胞結(jié)合成為單個細胞，同化和形成多個新細胞，長成植物個體。然后孟德爾提出：（雜交體）發(fā)育遵循一個恒定的定律， 其基礎就是細胞中生動地結(jié)合的“因子的物質(zhì)組分和安排（material composition andarrangement of elememts） ”。豌豆的胚胎毫無疑問是親本兩種生殖細胞中因子的結(jié)合。如果生殖細胞是同類的，那么新個體就像親本植物如果雜交后代

24、不同，必需假設卵細胞和花粉細胞的分化因子間出現(xiàn)妥協(xié)，形成作為雜交體基礎的細胞，但矛盾因子的安排只是暫時的，分化的因子在生殖細胞形成時可以自我解放。在生殖細胞形成時， 所有存在的因子完全自由和平等地參與， 分化的因子互相排斥地分開。這樣，產(chǎn)生卵細胞和花粉細胞的種類在數(shù)量上相同于形成因子可能的組合數(shù)量。將孟德爾原文的“因子”換成現(xiàn)代的“基因”，就可以幾乎原封不動地以他的文字理解遺傳。對于喜歡直觀的人來說，還有一個總結(jié)孟德爾的簡單方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。孟德爾文中六次復述相似的內(nèi)容：豌豆雜交形成生發(fā)細胞和花粉細胞，其中的組成數(shù)量相同于通過授粉將性狀組合起來的所有恒定型式。這也表明他知

25、道遺傳的基礎在于生殖細胞中存在數(shù)量相應于性狀的物質(zhì)。在1870年9月27日，孟德爾給植物學家 N?geli的信中明確用anlage （德文“原基”）描述遺傳因子，也說明他對基因的理解與現(xiàn)在很接近。孟德爾早年研究過老鼠毛發(fā)顏色的遺傳，被要求停止：修道院不宜做動物交配。他自己做院長后，1871年在花園建蜂房，用蜜蜂做過實驗，但未見報道蜜蜂遺傳結(jié)果，所以沒有 將植物中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律推廣到動物。其他科學家對遺傳學的理解孟德爾時代的科學家如何理解遺傳？孟德爾時代的科學家如何理解孟德爾？孟德爾之 后第二偉大遺傳學家如何理解孟德爾？我們可以討論三位科學家：孟德爾同代的N?geli、達爾文和四十年后的摩爾根。孟德

26、爾寄出40份論文單行本給不同科學家，其中，只有瑞士著名植物學家、慕尼黑大 學教授N?geli回了信。所以，40人中N?geli算最重視孟德爾。孟德爾把他的研究成果、 論文都寄給了 N?geli。他們還交換了植物種子。孟德爾自己提出用山柳菊做實驗驗證豌豆 中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律，得到研究山柳菊的專家N?geli的鼓勵。孟德爾信中說過種子少、不容易授粉、自己時間少。1867年11月6日他給N?geli的信還說“老天讓我過度肥胖，使我不再 適合做植物園戶外工作”。他得到結(jié)果有點慢，不知情的會以為他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊實驗做完后，發(fā)現(xiàn)不符合豌豆里面得出的規(guī)律。孟德爾在信中告訴N?geli，山柳菊的結(jié)果

27、和豌豆的矛盾，但自己還做了其他植物，紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉，發(fā)現(xiàn)結(jié) 論和豌豆一樣，所以山柳菊比較特殊，而自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律適用于多數(shù)植物。N?ge li不為所動，盡管孟德爾寫過很多信告訴他辛辛苦苦做的實驗，N?geli發(fā)表植物學重要著作時，一字不提孟德爾的工作。正確地解釋山柳菊結(jié)果要等到1904年，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖），所以不能父本母本雜交，而遺傳規(guī)律其實和豌豆相同。僅以N?geli的例子，還不能說孟德爾是超越時代的天才，而比較達爾文更說明問題。 1859年，達爾文發(fā)表物種起源提出了進化論，其核心是：“如果出現(xiàn)對生物生存有利 的變異，有此特性的個體就一定會有最佳的機會在生存斗爭中保

28、存下來；這些個體在強大的遺傳原理中傾向于產(chǎn)生有類似特性的下一代。為簡便起見，我把這一保存原理稱為自然選 擇。”如何遺傳是進化論的必要支柱。神學對達爾文的攻擊雖然猛烈，但非理性。而有人提出了嚴厲而富有邏輯的理性批評：進化論違背人們的遺傳學共識。根據(jù)“混合學說”，生物的性狀黑加白得到后代灰，灰加灰出現(xiàn)的后代次灰，依此類推，性狀越來越單調(diào)，不存在很多可供選擇的性狀，因此沒有物競天擇的物質(zhì)基礎。所以，達爾文急需遺傳學說為進化論提供解釋和支持。但是，遺傳規(guī)律在他眼皮底下溜過去了。與一般人印象不同，達爾文不僅依賴觀察來推導理論，他也做過實驗。達爾文用花做了十一年的實驗，部分結(jié)果先于孟德爾于1862年以論文

29、形式發(fā)表，主要結(jié)果發(fā)表于1876年和1877年的兩本書中，也散在于其他書中。1868 年，達爾文發(fā)表動植物在家養(yǎng)情況下的變異。此書記錄了達爾文用金魚草做 的實驗。常見金魚草的花是雙側(cè)對稱（達爾文稱comm or型式，我們表為大寫 C）,但偶爾也會出現(xiàn)一些怪怪的金魚草變種，其花呈現(xiàn)輻射對稱（達爾文稱peloric 型式，我們表為小寫p）。達爾文把具有p性狀的父本與具有 C性狀母本進行雜交，發(fā)現(xiàn)所得后代（F1代）全部呈現(xiàn)C性狀。進一步授粉得到127株F2代金魚草中，88株具有C性狀，37株具有p性狀, 2株介于兩種性狀之間。他的實驗到此結(jié)束。觀察到實驗結(jié)果后，達爾文的結(jié)論是：同種植物里有兩種相反的

30、潛在傾向，第一代是正常的占主要，隔一代怪的傾向增加。這樣的結(jié)論沒有太大意義，遠不如孟德爾深刻，即使不做實驗的人們也能通過生活經(jīng)驗得到直觀的“常識”。達爾文不止一次失去機會。在1877年的同種植物不同花型一書中，從他總結(jié)的報春花研究結(jié)果的表格中，我們可以看到，他用雜合體授粉時，得到顯性后代為75%隱性為25% 一個完美的3:1。不過，達爾文還是沒有意識到其重要性，再次與現(xiàn)代遺傳學 失之交臂。在動植物在家養(yǎng)情況下的變異中，達爾文提出了錯誤的泛生論(pangen esis )。他提出生物體全身體細胞都產(chǎn)生泛子gemmules (后人亦稱pangenes)，進入性細胞中，這些gemmules組合決定了

31、性細胞內(nèi)含，形成不同的性細胞，再產(chǎn)生不同的后代。在強調(diào)體細胞 產(chǎn)生泛子的重要性時， 達爾文說生殖能力要么不全在于生殖細胞，要么生殖細胞沒有生殖能力，而是收集和選擇泛子。他論述此假說時，將代間遺傳、植物嫁接、發(fā)育、再生等多種現(xiàn) 象混在一起談，認為有同樣機理。他的討論相當于混淆了我們現(xiàn)在知道的細胞全能性(很多細胞本身含有整套遺傳物質(zhì))、與代間遺傳兩個不同層次的問題。他在討論中接受拉馬克主義的“用進廢退”，而認為泛生假說能解釋用進廢退，受外界影響的體細胞性狀可以獲得并通過gemmules進入性細胞而傳代?，F(xiàn)代科學表明，生物體中無泛子。后人從pangen esis這個詞中抽出了 gene來表示基因。對

32、比孟德爾的實驗和推理，可以看到達爾文的問題：1)達爾文沒有意識到樣本量太小，實驗設計有問題，沒有做到孟德爾論文很前面就提到的“從開始就避免獲得有疑問的結(jié) 果”；2)達爾文在獲得F1代的結(jié)果看到都是 C性狀時，和其他做雜交實驗觀察到同樣現(xiàn)象 的人一樣，沒有提出顯性和隱性的概念；3) F2代重新出現(xiàn)F1代不見了的p性狀，達爾文也僅看到現(xiàn)象，提出所謂“回復原理” (Prin ciple of Reversion)復述現(xiàn)象，并無原理；4)在F2得到數(shù)量時，他沒算兩種性狀的比例(:1 )，也不知道比例蘊含的意義；5)沒有推測而發(fā)現(xiàn)下一步的1:2:1 ； 6)沒有從性狀推想生殖細胞及其內(nèi)部物質(zhì)組成和安排；7)沒有數(shù)學模型；8)沒有從實驗結(jié)果中發(fā)現(xiàn)規(guī)律，提出錯誤的的遺傳理論。我們不知道達爾文是否讀過孟德爾的文章。有些人認為，假如達爾文讀了，也讀不懂， 或者不能接受孟德爾的理論。我們知道孟德爾在達爾文1860年第二版物種起源的德譯本上有批注。孟德爾 1866年的