種子植物的繁殖和繁殖器官

1、第五章 種子植物的繁殖和繁殖器官 基本知識體系植物在完成了營養(yǎng)生長后轉入生殖生長，這時莖尖頂端分生組織將逐漸形成花原基和花序原基而分化形成花和花序。本章內(nèi)容為花的結構?；ㄋ幍男纬珊妥臃康臉嬙?，以及開花，傳粉受精后種子和果實的形成，被子植物的生活史。重點和難點重點：在于花的基本組成和結構，花藥的發(fā)育，結構和花粉粒的形成，胚珠發(fā)育，結構和胚囊的形成，被子植物的雙受精作用等。難點：理解花藥和胚珠的發(fā)育過程，減數(shù)分裂的過程和意義，雙受精作用的生物學意義?；疽螅毫私獗蛔又参锷钍?，無融合生殖等。理解傳粉的類型和作用，單，雙子葉植物胚，胚乳種子結構。 熟練掌握生殖的概念，花的各部分組成，花藥及胚囊發(fā)育

2、過程及雙受精過程意義，果實結構和類型。1 植物的繁殖 1.1 繁殖的概念 植物生長到一定階段，從它本身產(chǎn)生新的個體來延續(xù)后代稱為繁殖，繁殖同樣也是其它生物有機體具有的重要生命現(xiàn)象之一。1.2 繁殖的類型 包括營養(yǎng)繁殖、無性繁殖和有性生殖。1.2.1 植物的營養(yǎng)繁殖 包括自然繁殖和人工繁殖1 、自然營養(yǎng)繁殖：在自然情況下，不經(jīng)人工輔助就能產(chǎn)生新植株。借助于塊根（紅薯）鱗莖（大蒜）球莖（荸薺）葡匐莖（草莓），塊莖（馬鈴薯）根狀莖（藕）等變態(tài)器官來進行。2 、人工營養(yǎng)繁殖：經(jīng)人工輔助，采用各種方式達到繁殖目的。分離：由植物體的根狀莖，匍匐莖，根薜等長成新的植株。人為地加以分割，使之與母體分離分別移栽

3、成新個體。扦插：剪取植物的一段帶 12 個芽的枝條，一段根或一張葉片插入濕潤的土壤或基質上，使之長出不定根，不定芽，而成為新個體。枝插：月季，茉莉。根插：梨，蘋果等。葉插：柑桔，寶石花等。壓條：從母株上選取枝條，壓入地面或高壓在新植株生成不定根后，再從母體上割離移栽，如桂花。嫁接：將一株植物體上的芽或枝條移接到另上株帶根的植株上，二者彼此愈合共同生長。保留根系，被接的植物為砧木，接上去的枝條或芽體稱接穗，包括：靠接，枝接，芽接。 1.2.2 植物的無性生殖 是在植物體上產(chǎn)生一些叫孢子 (spore) 的無性生殖細胞，以后孢子直接發(fā)育成為新個體（不經(jīng)兩性結合 ) ，也稱孢子生殖如藻類、苔蘚、蕨類

4、等植物孢子生殖發(fā)達且不產(chǎn)生種子，又稱孢子植物（多數(shù)孢子植物也有有性生殖 ) 。種子植物雖然通過有性過程產(chǎn)生種子，但也會產(chǎn)生孢子，也具有無性過程。 1.2.3 植物的有性生殖 是產(chǎn)生一類叫配子 (gamate) 的有性生殖細胞，配子必須經(jīng)過有性的結合過程形成合子或受精卵，再由合子或受精卵發(fā)育成新個體。有三種形式： 同配生殖：兩種配子形態(tài)、結構、大小、運動能力相同，難以區(qū)別。 用 “+” “-” 號表示。異配生殖：兩種配子形態(tài)、結構相同，但大小、運動能力不同，大 的為雌配子，小的為雌配子 卵式生殖：兩種配子形態(tài)、結構、大小、運動能力都不相同，雌配 子稱為卵（無鞭毛，不運動），雌配子稱為精子（有鞭毛

5、，能運動）。 2 花 2.1 花的經(jīng)濟利用 花可以美化環(huán)境，陶冶心情；可以提取芳香油料，制成香精，如茉莉，代代；可以制飲料，如花茶；可用于醫(yī)藥，如丁香，金銀花，菊花等；可作染料：如鳳仙；可食用：如金針菜；可做糕點：如桂花，玫瑰花等。 2.2 花的概念和花的組成2.2.1 花的概念第一個為花下定義的人是德國的博物學家和哲學家哥德。18 世紀 90 年代他提出植物一切器官的共同性的觀點和多種多樣植物形態(tài)的統(tǒng)一性觀點。他認為，植物地上器官是統(tǒng)一的 , 是一種器官的多方面變態(tài)，于是他提出花適合于繁殖作用的變態(tài)枝，他的見解被認為基本上是正確的。當植物由營養(yǎng)生長生殖生長時，莖尖的分生組織，不再形成葉原基和

6、腋芽原基，而是形成 花原基和花序原基。因此，從演化上看，花是變態(tài)的枝條。是不分枝的變態(tài)短枝，節(jié)間縮短，其上著生變態(tài)葉的以適應生殖變態(tài)的短枝。發(fā)育成果實和種子，因此花是果實和種子的先導，花是作為植物鑒定的特征之一。 2.2.2 花的組成裸子植物的花：一般沒有花被，結構簡單。被子植物的花：構成較復雜，一朵完整的花包括： 1 、花柄與花托1 ）花柄（花梗）著生花的小枝與莖相連，結構與莖相同。形狀：有長，有短，或無花柄，有分枝，也有不分枝。功能：可以把花展布在枝條的顯著位置上。2 ）花托：節(jié)間縮短的枝端，一般呈膨大狀，形狀：圓柱狀（木蘭）凸起如覆碗狀（草莓）倒錐形（蓮）凹陷呈碗狀（桃）盤狀（柑桔）向上

7、延伸成柄狀（花生）。功能：著生變態(tài)葉即花被。 2 、花被：是花萼與花冠的總稱雙被花：有花萼和花冠兩輪，且形態(tài)、作用不同，如油菜，桃等。單被花：僅一輪花被的花。同被花：有二輪， 但內(nèi)外在色澤等方面無區(qū)別。如百合，絲蘭等。無被花：花被完全不存在。如柳，楊等。1 ）花萼 在花的最外層，多為綠色葉狀，但無柵欄、海綿組織，薄壁 離萼：萼片分離。如油菜，桃。合萼 ：萼片聯(lián)合成筒狀。如櫻花。整齊萼：萼片大小相同。不整齊萼：萼片大小不相同?？s萼：花萼常留花柄上與果實一起落。早萼：萼片比花冠先脫落。落萼：萼片與花冠一起落。副萼：花萼外還有一輪綠色的瓣片。2 ）花冠是一朵花中顏色最多，最鮮艷部分。離瓣：花瓣之間完

8、全分離，如桃、油菜。合瓣：花瓣之間部分或全部合生。如南瓜、百合。 花冠的形狀常見的有：十字形的，如白菜；蝶形的，如菜豆；唇形的，如芝麻；管狀的，如向日葵盤花；鐘狀的如沙參；漏斗狀的，如牽?；?；輪（輻）狀的，如茄；舌狀的，如向日葵邊花等。3、雄蕊群一朵花內(nèi)所有的雄蕊總稱。數(shù)目不定?；ńz：細長，頂端與花藥相連，支持花藥。花藥；是主要部分，囊狀結構。內(nèi)有花粉粒。1）花絲長度：一般等長，但也有長短不一。如十字花科：6枚雄蕊，外輪2枚較短，內(nèi)輪4枚較生，稱四強雄蕊。如唇形科，玄參科：4枚雄蕊，2長2短。稱二強雄蕊。2）花藥在花絲上著生方式：全著藥、背著藥、基著藥、背中央丁字型著藥、個字型著藥、上連下分水

9、平狀著藥。3）花粉囊開裂方式：縱裂：沿縱軸開裂 。如小麥、油菜。孔裂：上部開一個小孔。如茄、杜鵑。瓣裂：裂開幾個小瓣片。如樟、小檗。4）雄蕊的類型單體雄蕊：花絲連合成一束。棉花二體雄蕊：花絲連成二束。多體雄蕊：花絲連成多束。聚藥雄蕊；花絲分離，花藥聯(lián)合。如向日葵。但多數(shù)雄蕊是分離的。4、雌蕊群一朵花內(nèi)所有的雌蕊總稱，但多數(shù)只有一個。心皮：構成雌蕊的單位，具有生殖作用的變態(tài)葉。 每一雌蕊由包括：柱頭：雌蕊頂端，常擴展成各種形狀。分泌水、脂、糖、酶等。花柱：柱頭與子房之間部位,長短不一，花粉萌發(fā)后，在內(nèi)形成花粉管直達子房。子房：基部膨大的部分。外：子房壁受精成為果皮內(nèi)：子房室（子房室中空稱室）內(nèi)有

10、胚珠形成胚囊最后形成種子。子房形成果實，包括果皮和種子。1） 雌蕊類型單雌蕊，復雌蕊。單雌蕊：一朵花中雌蕊只由一個心皮構成，如大豆，蠶豆。離生雌蕊：一朵花由二個以上心皮構成，但各心皮彼此分離，因而各雌蕊也彼此分離，形成一朵花內(nèi)多數(shù)雌蕊。如玉米、蓮。復雌蕊（合生雌蕊）：一朵花由二個以上心皮構成，且各心皮互相聯(lián)合，組成一個雌蕊。如棉、番茄等。有幾種聯(lián)合情況：子房聯(lián)合，柱頭和花柱分離。子房與花柱聯(lián)合，柱頭分離。子房、花柱和柱頭全部聯(lián)合。2）雌蕊與子房的關系：單雌蕊的子房：只有一室，稱為單室單子房。復雌蕊的子房：僅心皮邊緣連合成一室單室復子房各心皮邊緣向內(nèi)卷入，在中心連合，形成室數(shù)與心皮數(shù)相等。3）胎

11、座胚珠在子房內(nèi)著生的位置，胚珠著生心皮壁上，往往形成肉質突起。如豆類。邊緣胎座：單心皮，單子房，一室，胚珠著生于腹縫線上，縱排。側膜胎座：兩個以上心皮：兩個以上子房，一室，胚珠著生于相鄰心皮的腹逢線上，若干縱排，如黃瓜。中軸胎座：多個心皮構成，多室，心皮邊緣內(nèi)彎在中央，形成中軸，胚珠著生于中軸上。如水仙，百合。特立中央胎座：多心皮構成多子房，但由于子房的隔膜消失，而成單室，胚珠著生于中軸殘留的中央短柱周圍。如石竹。基生胎座：胚珠著生于子房基底，如向日葵。頂生胎座；胚珠著生于子房頂端而懸垂室中，如桑。片狀胎座：胚珠著生于隔膜的各面，如芡。 4）子房的位置與花的關系上位子房（下位花）：子房底部與花

12、托相連?；ㄝ?，花冠，雄蕊生于子房下的花托上。上位子房（周位花）：花托中央凹陷，似杯狀，花萼，花冠，雄蕊生于杯狀花托隆起的四周邊緣，而子房生在花托的杯底，子房壁與花托的壁不相連。下位子房（上位花）：整個子房埋生于下陷的花托中，子房壁與花托壁完全愈合，只留花柱、柱頭突出在花托外面，其余部分生于子房以上的花托邊緣。半下位子房（周位花）：子房下半部陷于花托中，并與之愈合。子房上半部仍露在外，花的其余部分生于子房周圍花托邊緣。5、花：完全花具備以上各部分結構的花。不完全花缺少一或二部分結構的花。無被花：缺少花萼和花冠。單被花：僅有花萼或花冠可育花：兩性花：一朵花中具備雌蕊和雄蕊 單性花：一朵花中只有雌蕊

13、或雄花。（其中只有雌蕊的稱雌花；只有雄蕊的稱雄花）不育花：又稱無性花（或中性花）雌、雄蕊均不具備，如向日葵花序邊緣上的舌狀花。雌雄同株：同一植株上有雌花和雄花。如南瓜雌雄異株：同一植株只有雌花或雄花。 如楊梅。雜性同株：同一植株既有兩性花又有單性花。如柿。2.2.3 花各部分結構的多樣性及其演化1、花各部分的數(shù)目變化：由多而無定數(shù)少而有定數(shù)?；ǜ鹘M成部分有相對固定數(shù)目。如雙子葉4、5或4、5倍數(shù)；單子葉3或3倍數(shù)。2、花各部分的排列方式變化：由螺旋式輪狀排列。3、花的各部分離、合變化：由分離部分連合全部連合。4、子房的位置變化：上位子房（下位花）半下位子房（周位花）下位子房（上位花。）5、花的

14、對稱性變化：輻射對稱花（整齊）兩側對稱（不整齊花）。2.3 禾本科植物的花1、花特征：花小而不顯著，無花冠，形態(tài)結構獨特。2、花的 組成一朵小花：漿片： （退化的花被）枚， 雄蕊：枚。雌蕊：枚， 兩側：內(nèi)稃片，外稃片各一。一朵小花兩側有內(nèi)外穎片（總胞）各一片。由一朵小花（25朵）、內(nèi)外穎片、小穗軸構成小穗，許多小穗有規(guī)律地著生于穗軸上。組成穗狀、總狀等花序。2.4 花程式和花圖式2.4.1花程式用字母、符號、數(shù)字表示花各部分的組成、排列、位置以及相互關系的公式。1、字母：用拉丁文的第一個字母表示 表示花萼、 表示花冠、 表示花被、 G 表示雌蕊群、 表示雄蕊群。2、數(shù)字：0 表示缺少或退化；1

15、、2、310 表示花各部的數(shù)目； 表示多數(shù)或不定數(shù)，寫在字母右下角。3、符號：“+ ”表示輪數(shù)、（）表示合生、“：”表示心皮與子房數(shù)隔開，如心皮：子房。G 表示子房上位；G 表示子房下位；G 表示子房周位。 表示輻射對稱、 表示兩側對稱。 表示雄花、 表示雌花、 表示兩性花。 舉例：如木蘭科花程式： P615AG花程式表示：兩性 整齊花，花被3基數(shù)，雄、雌蕊多數(shù)，分離，子房上位 。百合科：P3+3A3+3G（33）花程式表示：整齊花，花被6數(shù)，2輪，各輪3片；雄蕊群6枚。2輪排列，各為3枚；雌蕊群3心皮組成，合生，子房3室，上位。2.4.2 花圖式是用花的橫剖面簡圖來表示花各部分的數(shù)目、離合情

16、況，以及在花托上的排列位置，也就是花的各部分在垂直于花軸平面所作的投影圖。圖中的黑點表示花軸或花序軸，這是繪制花圖史的定位點；最外層突起的新月形空心弧線表示苞片，帶橫線條的弧線表示花萼，內(nèi)方的實心弧線表示花冠。雄蕊和雌蕊就以它們的實際橫切面圖表示。圖中也可以看到聯(lián)合或分離，整齊或不整齊的排列情況。2.5 花序花序：花在花軸上（花序軸總花柄）有規(guī)律的排列順序（方式）2.5.1 無限花序特點：花軸在開花期間可以繼續(xù)生長，不斷形成花，由下而上或由邊緣向中心（外內(nèi)）陸續(xù)開放。2.5.1.1 簡單花序花軸不分枝，單一。1、總狀花序：花軸較長，上著生花柄等長的花。如油菜。2、穗狀花序：花軸直立，上著生無柄

17、兩性花，如車前。3、傘房花序：花軸上著生不等長花柄的花，下長上短。4、傘形花序：花軸短縮，大多數(shù)花著生在軸頂端，且花柄近等長。5、柔荑花序：花軸柔軟下垂，但也有直立的。上著生許多無柄或極短柄的單性花，整個花序一起脫落。6、肉穗花序：花軸粗短，肉質上著生許多無柄單性花。如玉米。有的外有一大型苞葉佛焰苞如天南星科。 7、頭狀花序：花軸極短，而膨大，扁平，鋪展，類似頭狀或盤狀。上聚生許多無柄花，花序下的苞片集成總苞如菊科。8、隱頭花序：花軸特別肥大而呈凹陷狀，無柄小花著生在凹陷的腔壁上，外不見花。只有一小孔與外方相通。如無花果。2.5.1.2 復合花序花軸具分枝，每一枝上又呈現(xiàn)上述的一種花序。1、復

18、總狀花序：外形成圓錐狀又稱圓錐花序。2、復穗狀花序：如小麥3、復傘房花序4、復傘形花序5、復頭狀花序2.5.2 有限花序特點：與無限花序相反，花軸由于頂端先開花，從而限制了花軸繼續(xù)生長，花由上而下，由內(nèi)而外陸續(xù)開放。1、單歧聚傘花序：主軸頂端先生一花，然后在頂花的下面主軸的一側形成一側枝，同樣在枝端生花，反復進行。包括蝎尾狀聚傘花序、螺旋狀聚傘花序。2、二歧聚傘花序：頂花下的主軸向著兩側各生一枝，枝的頂端生花，反復進行。3、多歧聚傘花序：頂花下的主軸生出三個以上的側枝各側枝頂端生花后，又分出三個以上的側枝，反復進行。包括密傘花序：如澤瀉，花梗短。輪傘花序：如益母草，花無梗，層層對生。3 花藥的

19、發(fā)育和花粉粒的形成 了解兩套對應名詞 雄蕊小孢子葉， 花藥（花粉囊）小孢子囊， 未成熟的花粉粒小孢子（單胞花粉粒）， 成熟的花粉粒雄配子體雄性配子（精子） 雌蕊大孢子葉， 胚珠大孢子囊， 未成熟的胚囊大孢子（單胞胚囊） 成熟的胚囊雌配子體雌性配子（卵） 由此可見： 雄性生殖細胞（精子）從花藥（小孢子囊）中產(chǎn)生 雌性生殖細胞（ 卵 ）從胚珠（大孢子囊）中產(chǎn)生。3.1 花藥的發(fā)育3.1.1花藥的結構:花藥是產(chǎn)生花粉的主要部分，一般由四個花粉囊組成（也有兩個），分左、右兩半，中間由藥隔相連，從花絲通入一條維管束與藥隔相連，（主要提供養(yǎng)料，水分）囊外由囊壁包圍，內(nèi)生許多花粉粒，花粉粒（小孢子）成熟后，

20、同一側的隔壁消失而上，下連通?；ㄋ庨_裂（縱，橫，孔，瓣裂）花粉粒散出，開始傳粉。3.1.2 花藥的發(fā)育1、花藥的起源：最初在花托上產(chǎn)生雄蕊原基成為早期的花藥（結構簡單）基部發(fā)育：花絲， 頂端發(fā)育：外為一層原表皮細胞以后發(fā)言成表皮內(nèi)為形狀相似具有高度分裂能力的薄壁細胞，由于四個角隅細胞分裂速度快而形成四棱的外形即花藥的雛體。每棱的表皮下出現(xiàn)一個或幾個體積較大的細胞稱為孢原細胞經(jīng)常平周分裂產(chǎn)生二層：外：周緣細胞緊貼表皮又稱初生壁細胞，以后發(fā)育變化與表皮一起構成花粉囊的壁層（從外向內(nèi)包括三層即纖維層（藥室內(nèi)壁）、中層、絨氈層）。內(nèi)：造孢細胞，有絲分裂形成花粉母細胞再減數(shù)分裂二次形成花粉粒（小孢子）花

21、藥中部細胞分裂分化為藥隔和維管束。 3.2 花粉母細胞的減數(shù)分裂（小孢子的形成）造孢細胞有絲分裂幾次，產(chǎn)生大量的小孢子母細胞（特點：體積大，核大，質濃且豐富）再減數(shù)分裂二次，產(chǎn)生四分體（四個結合在一起的子細胞）以后四分體的細胞各自分離，形成四個單核花粉粒（小孢子）。注：造孢細胞有絲分裂幾次形成大量花粉母細胞。但也有不分裂直接形成花粉母細胞的如錦葵科，葫蘆科。由DNA復制一次，而細胞連續(xù)分裂兩次，因此四個小孢子細胞里的染色體數(shù)只有原來細胞染色體數(shù)的一半，但在受精過程中，由于兩性配子的融合，產(chǎn)生新個體的染色體數(shù)又恢復原有母本的染色體數(shù)。3.3 花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結構1) 小孢子（未成熟 的花粉粒）

22、的形成花粉母細胞減分小孢子：（早期小孢子的特點：單核、細胞壁薄、富含原生質、核位于中央、無萌發(fā)孔）后發(fā)育（營養(yǎng)來自解體絨氈層）壁厚、有中央液泡、核靠邊、出現(xiàn)萌發(fā)孔繼續(xù)發(fā)育長大：核進行有絲分裂成兩細胞：大：營養(yǎng)細胞（內(nèi)有淀粉，脂肪與花粉管有關），?。荷臣毎?。核外形成二層增厚的壁（減分結束后不久形成）2) 雄配子體（成熟的花粉粒）及雄配子（精子）形成。二細胞型花粉粒成熟花粉粒中只含營養(yǎng)細胞和生殖細胞（精子在花粉管中形成）的花粉粒。被子植物中有192科，如棉，桃，李等。三細胞型花粉粒成熟花粉粒中有營養(yǎng)細胞和二個精細胞的花粉粒，約有115科，水稻，小麥，玉米等。3 ) 花粉粒的形態(tài)結構形態(tài)：一般為近

23、球形，直徑 2050 微米。水稻： 42-43 微米、玉米： 77 89 微米、南瓜大于 200 微米。結構： 外壁：質堅厚：無彈性，表面光滑或有突起，花紋，色彩，粘性。成分：孢粉囊，胡蘿卜，類黃酮素，脂類，蛋白質。萌發(fā)孔（溝）：不具外壁，只有內(nèi)壁，也是花粉粒萌發(fā)生出花粉管的地方。 內(nèi)壁：質柔薄，富有彈性（在萌發(fā)孔處常較厚）成分：纖維素，果膠半纖維素，蛋白質。與一般植物細胞壁不同，含有生物活性的蛋白質和酶類。 3.4 花粉敗育和雄性不育3.4.1 花粉敗育 花藥成熟后，一般都能散放正常發(fā)育的花粉粒，但由于種種內(nèi)在和外界因素的影響有時散出的花粉沒有經(jīng)過正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象稱為

24、花粉敗育。其原因為：外：溫度過低，嚴重干旱等。內(nèi)：減分不正常， 14 種情況，營養(yǎng)不良，花粉不能健全發(fā)育，絨氈層細胞作用失常。3.4.2 雄性不育 在正常自然條件下，個別植物由于內(nèi)在遺傳，生理等原因，花中的雄蕊發(fā)育不正常，無生育能力的現(xiàn)象三種類型：一是花藥退化、干癟或僅殘存部分花絲。二是雖有花藥，但花藥內(nèi)無花粉， 三是花藥瘦小，產(chǎn)生的花粉敗育。雄性不育的植物在進行雜種優(yōu)勢的育種工作中，可利用作母本，免去人工去雄。 4 胚珠的發(fā)育和胚囊的形成4.1 胚珠（大孢子囊）的發(fā)育胚珠是由心皮（大孢子葉）內(nèi)壁沿腹縫線處的胎座上發(fā)育起來的。發(fā)育過程如下：1 、最初產(chǎn)生一團突起，為胚珠原基。上部為珠心，這是一

25、團幼嫩的細胞，也是最重要的部分基部為珠柄（著生于胎座上）2 、珠心基部加速分裂，并向上擴展包圍珠心而形成珠被。（有一層或二層結構）3 、隨著珠被組織的擴展，僅在珠心頂端留有一個小孔稱珠孔。4 、在胚珠基部與珠孔相對的部位，珠被、珠心、珠柄相愈合點合點。 雌蕊（心皮）子房胚珠（大孢子囊）包括：珠柄、珠被、珠心（內(nèi)產(chǎn)生胚囊（大孢子）、珠孔（與卵細胞同一方向）、合點（與珠孔反方向）。 由于胚珠在生長時，珠柄和其他各部分的生長速度不同，位置不同，有以下幾種類型：1 、倒生胚珠：胚珠 180 旋轉，珠孔與珠柄同側。 2 、直生胚珠：珠柄，珠心，珠孔三者位于縱列線上，孔與柄相對。3 、橫生胚珠：胚珠 90

26、 旋轉，與珠柄成直角，珠孔偏向一側。 4 、彎生胚珠：胚珠下部直立，上部扭轉，使胚珠上半彎曲胚孔轉下。 5 、拳卷胚珠：珠柄特別長，并且卷曲包住胚珠。 4.2 胚囊的發(fā)育和結構 1、大孢子的發(fā)生（未成熟的胚囊，單核）近珠孔端內(nèi)方的珠心表皮下出現(xiàn)孢原細胞（特點：體大、質濃、核大）。進行平周分裂產(chǎn)生：周緣細胞進行平周、垂周分裂形成多層珠心細胞；造孢細胞不分裂，直接長大成胚囊母細胞（大孢子母系胞 2N ） 減數(shù) 分裂形成 四分體（一個發(fā)育，近珠孔三個消失） 成單核胚囊 核裂一次成 二核胚囊 核裂二次成 四核胚囊 核裂三次成 八核胚囊 最后成雌配子體（成熟胚囊）這種類型屬于單孢型胚囊（被子植物 70%

27、 以上屬此類），此外還有雙孢型胚囊，四孢型胚囊。2、成熟胚囊的結構7細胞8核，即 1 個卵細胞（雌配子）近珠孔與精子結合成受精卵、2個助細胞（先后退化）、1個中央細胞（內(nèi)有 2 個極核）、3個反足細胞（近合點、后退化）。助細胞的作用：誘導花粉管進入胚囊，同時還可能分泌某些酶物質，使進入胚囊的 花粉管末端溶解，促進精子和其他內(nèi)含物質注入胚囊，此外還有吸收，貯藏，轉運珠心組織的物質進入胚囊。助細胞最突出的一點：是在近珠孔端的細胞壁內(nèi)向生長而形成絲狀器，是花粉管的入口。反足細胞作用：吸收，轉運和分泌營養(yǎng)物質到胚囊。 5 開花、傳粉與受精 5.1 開花1、概念：當雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊達到成熟的時

28、期，或二者之一已成熟，這時原來由花被緊緊包住的花張開，露出雌雄蕊。目的是為下一步的傳粉作準備，這一現(xiàn)象稱開花。2、其外部形態(tài)標準是：雄花絲挺直，花藥呈現(xiàn)該植物特有的顏色，雌柱頭分泌柱頭液。3、植物的開花期是指：一株植物從第一朵花開放到最后一朵花畢所經(jīng)歷的時間。時間長短不一，幾天，幾個月，終年。如：早稻 5 7 天，晚稻 9 10 天，小麥 3 6 天。每朵花開放時間：小麥 1 2 分鐘，南瓜早開午閉。棉花早開晚閉。4、不同植物開花年齡，開花季節(jié)，花期長短等不同。 5.2 傳粉招蜂引蝶1 概念：成熟的花粉粒借外力傳送到雌蕊柱頭上過程。 目的：為下一步受精作準備（是有性生殖重要環(huán)節(jié)）。 2 方式：

29、 1) 自花傳粉（ self pollination ）：同一朵花，花粉粒傳到柱頭上的過程如小麥，水稻。 涵義常被擴大：農(nóng)作物的同株異花間的傳粉。果栽中的同品種異株間的傳粉。 條件：兩性花，雌雄必須同時成熟；雌花的柱頭對于本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒有任何生理阻礙。最典型的自花傳粉為閉花受精現(xiàn)象 (cleistogamy) 花未開就完成受精作用，如 豌豆，花生，花粉直接在花粉囊里萌發(fā)，花粉管穿過花粉囊的壁，向柱頭生長，完成受精，嚴格講，不存在傳粉這一環(huán)節(jié)。 2) 異花傳粉（ cross-pollination ）：一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株的另一朵花的柱頭上的過程。 條件：

30、單性花；兩性花，但雌雄不同時成熟；雌雄異長或異位，花粉落在本花柱頭上不能萌發(fā)（自花不孕）生物意義：異花傳粉比自花傳粉更進化。自花傳粉植物所產(chǎn)生的兩性配子，是在同一環(huán)境下產(chǎn)生的，差異很少，后代的生活力、適應性小。異花傳粉正相反，但受外界環(huán)境條件的影響較大，必須借助風，昆蟲，水，鳥等媒介。(1) 風媒花：靠風傳粉的花。此種植物叫風媒植物。特點：雄花粉多、小、質輕、干燥、外壁光滑；（無蜜腺和香氣；雄花絲細長，易風吹擺動；花被無顏色，退化或缺失；雄雌異花或異株）不是必要特征。雌花柱較長，高出花外；先花后葉。(2) 蟲媒花：靠昆蟲為媒介傳粉的花。此種植物叫蟲媒植物。特點：花大而鮮艷，具芳香或特殊氣味；具

31、蜜腺可產(chǎn)蜜汁；花粉粒大，粗糙有粘性。 3)人工輔助授粉：環(huán)境條件下不利于上述傳粉時采用人工輔助授粉（采集花粉，散到柱頭上）。優(yōu)點：可增產(chǎn)，如玉米人工輔助授粉可增產(chǎn)810% 。 缺點：費時。 5.3 受精卵細胞和精細胞互相融合的過程傳粉花粉粒落到柱頭上萌發(fā)形成花粉管進入胚囊釋放精子與卵結合完成受精 胚珠種子。 5.3.1 花粉粒在柱頭上的萌發(fā)萌發(fā)：落在柱頭上的花粉粒，被柱頭分泌物粘住，并從柱頭分泌物中吸收水分膨脹，內(nèi)壁從萌發(fā)孔處突出逐漸形成花粉管。說明：1、落在柱頭上的花粉不是全能萌發(fā)的（柱頭對花粉具有識別作用）2、一般每一花粉粒只長出一個花粉管，如有多個萌發(fā)孔多個花粉管最后只有一個繼續(xù)生長。3

32、、花粉在柱頭上萌發(fā)的時間不一，立即萌發(fā)（如玉米）幾分鐘或更長時間萌發(fā)（如棉花）。4、萌發(fā)受外界條件影響 ，如空氣濕度過高，溫度過低，萌發(fā)受影響。5.3.2 花粉管的生長 落在柱頭上的花粉如果與柱頭的生理性質是親和的，經(jīng)過吸水和酶的促進作用后，便開始萌發(fā)形成花粉管?；ǚ酃芫哂许敹松L的特性，它的生長限于前端35微米處。形成后能繼續(xù)向下引伸，先穿越柱頭，然后經(jīng)花柱到子房，同時花粉粒細胞的內(nèi)含物全部注入花粉管內(nèi)，向管頂集中。進入花柱的通道：（1）花柱中空：花粉管沿花柱道向下生長伸長到子房；（2）花柱實心：中間為引導組織或一般薄壁細胞所充填，花粉管生長時需經(jīng)酶作用將中層果膠質溶解，沿細胞間隙向下生長。

33、雄配子體變化：3細胞型花粉粒（1 個營養(yǎng)細胞、2 個精子）全部進入花粉管中；2細胞型花粉粒，當營養(yǎng)細胞和生殖細胞移入花粉管以后，生殖細胞在花粉管中分裂形成2個精子。見右圖（三色堇花粉粒的萌發(fā)） 5.3.3 花粉管進入胚囊的的位置、時間、溫度1、位置 珠孔受精：花粉管從珠孔進入胚囊（最常見）合點受精：花粉管經(jīng)胚珠基部的合點進入胚囊。（榆、胡桃）中部受精：花粉管從中間（珠柄、珠被）進入胚囊。（南瓜）時間： 正常多在 12 48h ，但水稻僅 20 30 分， 溫度： 25 30 度為好。 5.3.4 被子植物的雙受精過程及其生物學的意義 1、雙受精過程 double fertilization ：

34、 (1) 花粉管穿過胚囊壁，從已退化的助細胞的絲狀器直入助細胞， (2) 在花粉管前端開孔將 2 精細胞等內(nèi)容物釋放到胚囊。(3) 受精開始， 1 精細胞在合點端無壁區(qū)與卵接近融合，另 1 也在無壁區(qū)與中央細胞接近融合。 (4) 核融合 受精完成 合子。2、雙受精特點及意義(1) 精子與卵細胞融合速度比與極核慢，所以完成較遲。如棉花 4h ，小麥 3.5 4.5h （受精卵） 融合晚、歷時短，如棉花 1h ，小麥 1 2h （受精極核）。(2) 被子植物特有，是進化上高度發(fā)展標志，精卵結合把父、母本具有差異的遺傳物質重新組合，形成了兼有父母本雙重遺傳性的合子。(1) 恢復了植物原有的染色體數(shù)，

35、保持的物種的相對穩(wěn)定性 ；(2) 形成新的遺傳性狀為產(chǎn)生新變異提供物質基礎 。 * 精子、極核結合，形成三倍體的初生胚乳核，同樣兼有父、母本的遺傳特性，生理上更活躍，發(fā)育成的胚乳作為營養(yǎng)物質供胚發(fā)育之用。* 雙受精完成后，合子進入休眠期（合子發(fā)生一系列變化，為分裂作準備而初生胚乳核只有短暫休眠（小麥、棉花）或無休眠（水稻）即進入第一次分裂。* 出現(xiàn)新的遺傳性狀產(chǎn)生變異的后代。使物種得到發(fā)展，因此是系統(tǒng)進化上高度發(fā)展的重要標志。3、受精的選擇作用：柱頭對花粉粒的萌發(fā)、胚囊對精子細胞的進入都有選擇性。 5.3.5 無融合生殖與多胚現(xiàn)象1、無融合生殖：胚囊里形成胚的過程不需精卵結合就能發(fā)育成胚。孤雌

36、生殖：卵細胞不經(jīng)過受精直接發(fā)育成胚。無配子生殖：由助細胞、反足細胞或極核發(fā)育成胚。無孢子生殖：由珠心或珠被細胞直接發(fā)育成胚。2、多胚現(xiàn)象：在某些植物的種子常常有個或更多個胚。多胚現(xiàn)象原因： 無融合生殖是產(chǎn)生多胚現(xiàn)象原因之一。1個受精卵發(fā)育成胚的過程中分裂成幾個胚。1個胚珠中有多個胚囊，每個胚囊中有個卵細胞，有幾個胚囊就有幾個胚。6 種子和果實被子植物受精作用完成后，胚珠種子，子房果實。有些植物，花的其他部分和花以外的結構也能發(fā)育成果實的一部分。裸子植物：胚珠外面 沒有心皮（子房）包被，即種子沒有果實包被，種子裸露的。被子植物：胚珠外面有心皮包被，即種子有果實包被。 稱原胚，由原胚胚，單，雙子葉

37、有差異。1、雙子葉植物胚的發(fā)育（以薺菜為例）受精卵經(jīng)休眠橫向分裂為二個細胞：基細胞：連續(xù)分裂成6-10個細胞，末端膨大組成胚柄。頂端細胞：縱二分裂成四分體，再橫裂一次成八分體再連續(xù)分裂成原胚階段即球形胚：頂端兩側分裂生長較快兩個突起2片子葉（對稱）子葉之間的凹陷部分逐漸分化胚芽莖、葉球形胚體下方的胚柄頂端一個細胞胚根原細胞胚根幼根，主根。胚根與胚芽間的部分胚軸（與子葉相連）球形胚繼續(xù)發(fā)育，子葉、胚軸延長，胚柄退化消失，由于空間有限，而彎成馬蹄形。胚柄作用：將珠心營養(yǎng)吸收，經(jīng)柄轉運到胚體供其吸收。可將胚推進胚囊中央以利吸收胚乳中營養(yǎng)，分泌酶溶解胚囊周圍組織營養(yǎng)而成供養(yǎng)源。球形胚 心形胚 魚雷形胚

38、 馬蹄形胚2、單子葉植物胚的發(fā)育（以禾本科為例，小麥）受精卵經(jīng)休眠橫向或斜向分裂為二個細胞：基細胞，頂細胞。再分別進行一次斜向分裂四細胞原胚（各自分裂胚體增大）梨形（棍棒狀）：上部膨大分化為胚的前身、下部細長分化為胚柄。胚的前身（一側出現(xiàn)凹刻形成胚體主軸生長點）凹刻上部生長較快，突出在生長點之上盾片（單子葉植物的子葉），生長點分化后不久：上出現(xiàn)一層折疊組織胚芽鞘原始體胚芽鞘。下胚芽生長錐和第一片基葉原基胚芽莖，葉。與此同時，在盾片相對的一側出現(xiàn)突起外子葉（外胚芽）有的有外胚芽，如小麥；有的無外胚芽，如玉米。胚體的下端：胚根原始體胚根。胚根鞘原始體胚根鞘。胚根與胚芽之胚軸（較短）。6.1.2 胚

39、乳胚乳是被子植物貯藏養(yǎng)料的部分，由2個極核受精后發(fā)育而成，是三核融合體，極核受精后一般不經(jīng)休眠（或短暫休眠）直接發(fā)育成胚乳（因此發(fā)育早于胚），分三種類型：1、核型胚乳的發(fā)育（單子葉和雙子葉植物離瓣花中普遍存在）特點：1）受精極核的第一次分裂以及以后的多次核分裂都不伴隨細胞壁的形成，胚乳細胞核呈游離狀態(tài)，分布在同一細胞質中游離核形成期，核多少不 一，多達百千個，如胡桃，蘋果，少816個或4個，如咖啡。2）隨著核數(shù)的增加，核和原生質逐漸由于中央液泡出現(xiàn)，被擠向胚囊的四周（珠孔和合點端較密集，側方僅分布一薄層。）3）核分裂到一定時期，向細胞時間過渡，即在游離核之間形成細胞壁，進行細胞質分隔，即形成胚

40、乳細胞，整個組織稱胚乳。4）分裂以有絲分裂為主，也有少數(shù)出現(xiàn)無絲分裂。 2、細胞型胚乳的發(fā)育（大多數(shù)雙子葉合瓣花屬于此類，如芝麻，煙草）與前者區(qū)別在：在核分裂后，隨即伴隨細胞質分隔和細胞壁的形成。以后進行的分裂全屬細胞分裂，形成胚乳細胞，無游離核時期。3、沼生目型胚乳發(fā)育（居中間類型）（僅限于沼生類，如慈姑，澤瀉。）受精極核的第一分裂成二核，中間有隔膜將胚囊分為二室。大室為珠孔室：多次分裂由游離核細胞結構發(fā)育胚。小室為合點室：不分裂或較少分裂保持游離狀態(tài)。外胚乳由珠心組織隨種子的發(fā)育而增大形成。與胚乳比較：作用相同，來源不同。6.1.3 種皮的形成種子的外表一般為種皮所包被，由珠被隨胚，胚乳一

41、同發(fā)育而來。珠被有一層，發(fā)育種皮（一層）如向日葵，胡桃。也有二層，發(fā)育外珠被種皮，內(nèi)珠被營養(yǎng)被胚吸收而消失。豆類，絲瓜。 內(nèi)珠被種皮，外珠被退化，如水稻，小麥還有二層珠被同時發(fā)育2層種皮（內(nèi)種皮，外種皮）如油菜，蓖麻等。外種皮：外珠被有3層結構，即：長柱狀厚壁細胞，骨形厚壁細胞，多層薄壁細胞。有極強的保護作用，機械力量強，還具有光澤，花紋等附屬結構。早期的外種皮，富含淀粉，因此，鮮嫩蠶豆種皮可食。內(nèi)種皮：內(nèi)珠被一般薄而柔軟，到種子成熟干燥時起不了保護作用，由子房壁（果皮）起保護作用。如水稻，小麥，果皮種皮不易分離。被子植物的種皮多數(shù)是干燥的，但也有少數(shù)肉質的如石榴（可食部分）假種皮種皮外面，由

42、珠柄或胎座發(fā)育而成的一層結構，如荔枝，龍眼的肉質可食部分，由珠柄發(fā)育而來，西瓜的肉質部分由胎座發(fā)育而來。6.2 果實的形成和類型6.2.1果實的形成受精作用后，花的各部分起了顯著的變化。6.2.2 果實的結構果實包括: 果皮、胎座、胚珠。組成果實的組織稱果皮。包括：外果皮，中果皮，內(nèi)果皮。三層結構有的很明顯，有的互相混合無從區(qū)別。嚴格講：果皮是指成熟的子房壁，即單純的由子房發(fā)育而成。如果除心皮外，還包含了其他附屬結構組織如花托、花萼、花序軸等。則果皮的含義也可擴大到非子房壁的附屬結構或組織部分。單性結實不經(jīng)受精子房就發(fā)育成果實的。包括自發(fā)；誘導。無子果實單性結實的果實里不含種子。1）自發(fā)：不傳

43、粉，不受精而形成果實，如香蕉。柑桔，柿，瓜類。2）誘導：要傳粉，不受精，而形成果實。方法：用同類植物或親緣關系相近的植物花粉浸出液噴射在柱頭上。如馬鈴薯花粉刺激番茄柱頭，爬山虎花粉刺激葡萄柱頭。用生長激素如2，4-D吲哚乙酸等涂灑在柱頭上。6.2.3 果實的類型真果果實的果皮單純由子房壁發(fā)育而成的或果實單純由子房發(fā)育而成（大部分屬于此種）。假果除子房外還有其他部分參與果實形成的如花托，花序軸，花被。如蘋果（花托）、瓜類（胎座）、鳳梨（花序軸）等。 單果 一朵花中只有一枚雌蕊即一個子房形成一個果實：單雌蕊子房復雌蕊子房復果又稱聚花果或花序果。果實由整個花序發(fā)育而來，花序也參與了果實的形成。，如無

44、花果（隱頭花序）、菠蘿。聚合果 一朵花中有許多離生雌蕊，以后每一雌蕊形成一個小果，相聚在同一花托之上，如草莓，花托凸起如覆碗狀，聚合瘦果；蓮子 聚合堅果。聚花果 鳳梨 無花果 聚合果 草莓肉果 果皮肥厚肉質多汁的。成熟時色香味三者兼?zhèn)?，可食用?1、漿果：一個或幾個心皮組成，外果皮薄，膜質，中內(nèi)果皮肉質，多汁，內(nèi)含多數(shù)種子如葡萄、番茄、柿等。包含瓠果：瓜類。柑果：橙，柑，柚等。2、核果：一心皮，一心室的單雌蕊發(fā)展而來，內(nèi)含一枚種子。外果皮薄，中果皮肉質，內(nèi)果皮堅硬的核，包在種子外面如桃，梅，李，杏等。也有中果皮干燥無汁的如椰子中果皮成纖維狀俗稱椰棕。3、梨果：假果，子房下位，花托與子房愈合形成食用部分，外果皮、中果皮無明顯界線，肉質可食，內(nèi)果皮硬膜質，如蘋果，梨等。干果 成熟后果皮干燥無汁的，包括：開裂稱裂果和不開裂稱閉果。1、開裂裂果，1）莢果：單心皮，成熟時沿背、腹縫線