微生物 03 真核生物

1、第三章 真核微生物1 真核微生物概述真核微生物概述n真核生物（真核生物（Eukaryotes）？）？ 一大類具一大類具有核膜、核仁及有核膜、核仁及典型的染色體典型的染色體，能進(jìn)行，能進(jìn)行有絲有絲分裂分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體多種多種細(xì)胞器細(xì)胞器的生物。的生物。1.1 真核微生物的主要類群真核微生物的主要類群n菌物界菌物界（裘維蕃，（裘維蕃，1990，Mycetalia或廣義的或廣義的“Fungi”） 真菌（真菌（Eumycota）單細(xì)胞真菌單細(xì)胞真菌酵母菌酵母菌絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌蕈菌蕈菌 粘菌（粘菌（Myxomycota） 假菌（假菌

2、（Chromista）n顯微藻類（顯微藻類（Algae）n原生動(dòng)物（原生動(dòng)物（Protozoa）菌物界菌物界：指與動(dòng)物：指與動(dòng)物界、植物界相并列界、植物界相并列的一大群的一大群無葉綠素?zé)o葉綠素、依靠細(xì)胞表面吸依靠細(xì)胞表面吸收有機(jī)養(yǎng)料收有機(jī)養(yǎng)料、細(xì)胞、細(xì)胞壁一般含有壁一般含有幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)的真核微生物。的真核微生物。1.2 真核微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1.2.1 細(xì)胞壁細(xì)胞壁 真菌的細(xì)胞壁真菌的細(xì)胞壁n化學(xué)成分化學(xué)成分：多糖，少量蛋白質(zhì)和脂類多糖，少量蛋白質(zhì)和脂類 多糖：微纖維（多糖：微纖維（-1,4-單糖聚合物），無定形基質(zhì)單糖聚合物），無定形基質(zhì) 低等真菌：低等真菌：纖維素纖維素

3、酵母菌：酵母菌：葡聚糖葡聚糖 高等陸生真菌：高等陸生真菌：幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)不同生長(zhǎng)階段，真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同，不同生長(zhǎng)階段，真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同，例如：例如：魯氏毛霉魯氏毛霉幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)量量(Mucor roxianus) 菌絲菌絲9%孢囊梗孢囊梗18%孢囊孢子孢囊孢子2% 藻類的細(xì)胞壁藻類的細(xì)胞壁細(xì)胞壁厚度細(xì)胞壁厚度：一般為一般為10-20nm，有時(shí)僅為有時(shí)僅為3-5nm 多糖：微纖維（多糖：微纖維（-1,4-單糖聚合物），無定形基質(zhì)單糖聚合物），無定形基質(zhì)n細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架 以微纖絲方式層狀排列的纖維素以微纖絲方式層狀排列的纖維素n間質(zhì)多糖間質(zhì)多糖 雜多糖：褐藻酸、巖藻素、瓊脂雜多

4、糖：褐藻酸、巖藻素、瓊脂1.2.2 鞭毛與纖毛鞭毛與纖毛 定義定義 某些真核微生物細(xì)胞表面長(zhǎng)有或長(zhǎng)或短的毛發(fā)狀、具有運(yùn)某些真核微生物細(xì)胞表面長(zhǎng)有或長(zhǎng)或短的毛發(fā)狀、具有運(yùn)動(dòng)功能的細(xì)胞器：動(dòng)功能的細(xì)胞器： 鞭毛：鞭毛：形態(tài)較長(zhǎng)，數(shù)量較少，形態(tài)較長(zhǎng)，數(shù)量較少，150-200m 纖毛：纖毛：形態(tài)較短，數(shù)量較多，形態(tài)較短，數(shù)量較多，5-10mn具有鞭毛的真核微生物：具有鞭毛的真核微生物： 鞭毛綱的原生動(dòng)物，藻類，低等水生真菌的孢子或配子鞭毛綱的原生動(dòng)物，藻類，低等水生真菌的孢子或配子n具有纖毛的真核微生物：具有纖毛的真核微生物： 纖毛綱的草履蟲纖毛綱的草履蟲n構(gòu)造構(gòu)造 基本構(gòu)造基本構(gòu)造 鞭桿鞭桿 基體基

5、體 過渡區(qū)（過渡區(qū)（Hook）鞭毛構(gòu)造鞭毛構(gòu)造鞭毛運(yùn)動(dòng)鞭毛運(yùn)動(dòng)原核生物與真核生物鞭毛的比較原核生物與真核生物鞭毛的比較比較項(xiàng)目原核生物真核生物大小細(xì)長(zhǎng)（0.010.02）m（1520）m粗長(zhǎng)（0.120.17）m（150200）m主要構(gòu)造上部鞭毛絲：由大量鞭毛蛋白亞基以螺旋狀排列而圍成；中空；從頂端伸長(zhǎng)鞭桿：“9+2”型結(jié)構(gòu)，即中央由中央鞘包裹的2條平行的微管蛋白，外周有9條微管二聯(lián)體圍繞。每條微管二聯(lián)體上各長(zhǎng)出多個(gè)動(dòng)力蛋白臂、微管連絲蛋白和放射輻條中部鉤形鞘過渡區(qū)基部基體：由L、P、S、M 4個(gè)圓環(huán)（G-細(xì)菌）或S、M 2個(gè)圓環(huán)（G+細(xì)菌）構(gòu)成，環(huán)的中央有鞭毛桿串著基體：為“9+0”型結(jié)構(gòu)，

6、即外周有一圈共9條微管三聯(lián)體圍繞，而中央無微管蛋白運(yùn)動(dòng)方式借基體中的圓環(huán)旋轉(zhuǎn)帶動(dòng)鞭毛作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)借鞭桿中微管二聯(lián)體等的收縮帶動(dòng)鞭毛作揮鞭運(yùn)動(dòng)1.2.3 細(xì)胞質(zhì)膜n真核細(xì)胞與原核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)膜的比較項(xiàng)目原核生物真核生物甾醇無（支原體除外）有（膽甾醇、麥角甾醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等糖脂無有（具有細(xì)胞間識(shí)別受體功能）電子傳遞鏈有無基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無胞吞作用無有1.2.4 細(xì)胞核n功能：細(xì)胞遺傳信息貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位n特點(diǎn)：外形固定（球狀或橢圓狀），核膜包裹n數(shù)目：一個(gè)或多個(gè) 真菌的菌絲頂端細(xì)胞，常找不到細(xì)胞核n細(xì)胞核組成： 核被膜（核膜）、染色質(zhì)、核仁和核

7、基質(zhì)真核微生物細(xì)胞核1.2.5 細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器n細(xì)胞基質(zhì)與細(xì)胞骨架細(xì)胞基質(zhì)與細(xì)胞骨架 細(xì)胞基質(zhì)：真核細(xì)胞中，除細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)細(xì)胞基質(zhì)：真核細(xì)胞中，除細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì) 細(xì)胞骨架：由細(xì)胞骨架：由微管微管、肌動(dòng)蛋白絲（微絲）肌動(dòng)蛋白絲（微絲）和和中間絲中間絲3種種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成，具有蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成，具有支持支持、運(yùn)輸運(yùn)輸和和運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)等功能等功能各種細(xì)胞器的特點(diǎn)及其比較各種細(xì)胞器的特點(diǎn)及其比較真核生物真核生物n概念概念n包括的類群包括的類群一大類具一大類具有核膜有核膜，能進(jìn)行，能進(jìn)行有絲分裂有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等多種或同時(shí)存在葉綠體等

8、多種細(xì)胞器細(xì)胞器的生物。的生物。菌物界菌物界 真菌（真菌（Eumycota）單細(xì)胞真菌單細(xì)胞真菌酵母菌酵母菌絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌蕈菌蕈菌 粘菌（粘菌（Myxomycota） 假菌（假菌（Chromista）顯微藻類（顯微藻類（Algae）原生動(dòng)物（原生動(dòng)物（Protozoa）真核微生物與原核微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異真核微生物與原核微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異n細(xì)胞壁細(xì)胞壁n細(xì)胞膜細(xì)胞膜n細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)n細(xì)胞核細(xì)胞核n鞭毛鞭毛低等真菌：低等真菌：纖維素纖維素酵母菌：酵母菌：葡聚糖葡聚糖高等陸生真菌：高等陸生真菌：幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)不含電子傳遞鏈不含電子傳遞鏈含有固醇含有固醇具有流

9、動(dòng)性具有流動(dòng)性內(nèi)含多種細(xì)胞器內(nèi)含多種細(xì)胞器真正細(xì)胞核真正細(xì)胞核鞭桿：鞭桿：“9+2”型結(jié)構(gòu)型結(jié)構(gòu)基體：基體：“9+0”型結(jié)構(gòu)型結(jié)構(gòu)揮鞭式運(yùn)動(dòng)揮鞭式運(yùn)動(dòng)2 酵母菌酵母菌能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌2.1 概述概述2.1.1 酵母菌概念酵母菌概念 非分類學(xué)術(shù)語，泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。非分類學(xué)術(shù)語，泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。2.1.2 酵母菌特點(diǎn)酵母菌特點(diǎn)單細(xì)胞狀態(tài)單細(xì)胞狀態(tài)出芽繁殖出芽繁殖發(fā)酵糖類產(chǎn)能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁含甘露聚糖細(xì)胞壁含甘露聚糖含糖量高，酸度較大的水生環(huán)境含糖量高，酸度較大的水生環(huán)境2.1.3 人類利用酵母菌的特點(diǎn)人類利用酵母菌的特點(diǎn)n利用歷

10、史為起源早、發(fā)展快、應(yīng)用廣與普及深。利用歷史為起源早、發(fā)展快、應(yīng)用廣與普及深。 “ 第一種家養(yǎng)微生物第一種家養(yǎng)微生物”n釀造酒和蒸溜酒及及含醇飲料已成為世界重要工業(yè)之一。釀造酒和蒸溜酒及及含醇飲料已成為世界重要工業(yè)之一。n與酵母菌相關(guān)的產(chǎn)品種類繁多。與酵母菌相關(guān)的產(chǎn)品種類繁多。 酒類的生產(chǎn)酒類的生產(chǎn) 面包的制作面包的制作 乙醇甘油發(fā)酵乙醇甘油發(fā)酵 石油及油品脫臘石油及油品脫臘 飼用藥用飼用藥用 單細(xì)胞蛋白（單細(xì)胞蛋白（SCP）生產(chǎn)生產(chǎn) 活性物質(zhì)提取活性物質(zhì)提取 微生物學(xué)研究微生物學(xué)研究 真核表達(dá)系統(tǒng)真核表達(dá)系統(tǒng) 人類疾病人類疾病2.2 酵母細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)酵母細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)n細(xì)胞大?。杭?xì)菌的細(xì)胞

11、大?。杭?xì)菌的10倍倍n細(xì)胞形態(tài)：球狀、卵圓狀、柱狀、香腸狀細(xì)胞形態(tài)：球狀、卵圓狀、柱狀、香腸狀 Saccharomyces cerevisiae（釀酒酵母）釀酒酵母） 大小大小 2.5104.521m酵母菌細(xì)胞構(gòu)造酵母菌細(xì)胞構(gòu)造2.2.1 細(xì)胞壁細(xì)胞壁n厚度：厚度：25nmn重量：重量：25DWn成分：三明治狀的成分：三明治狀的“酵母纖維素酵母纖維素”酵母菌酵母菌外層外層：甘露聚糖：甘露聚糖Mannan中間中間：蛋白質(zhì)，多種酶，葡聚糖酶和甘露聚糖酶：蛋白質(zhì)，多種酶，葡聚糖酶和甘露聚糖酶內(nèi)層內(nèi)層：葡聚糖：葡聚糖Glucan，賦予細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度賦予細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度芽痕周圍有少許幾丁質(zhì)芽痕周圍有少許幾

12、丁質(zhì)n酵母細(xì)胞壁及子囊壁的水解（酵母原生質(zhì)體的制備）酵母細(xì)胞壁及子囊壁的水解（酵母原生質(zhì)體的制備） 蝸牛消化酶蝸牛消化酶n酵母菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)n不同種屬酵母菌壁成分差異 釀酒酵母 葡聚糖與甘露聚糖(Saccharomyces cerevisiae) 點(diǎn)滴酵母(Saccharomyces guttulatus) 葡聚糖為主 擲孢酵母(Saccharomyces roseus) 幾丁質(zhì)與甘露聚糖2.2.2 細(xì)胞膜細(xì)胞膜n結(jié)構(gòu)及主要成分結(jié)構(gòu)及主要成分酵母菌酵母菌蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)：包括一些酶：包括一些酶脂類脂類糖類糖類：甘露聚糖等：甘露聚糖等甘油的單、雙、三酯甘油的單、雙、三酯甘油磷脂（磷脂酰膽堿和磷脂酰乙

13、醇胺）甘油磷脂（磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺）甾醇（麥角甾醇，酵母甾醇）甾醇（麥角甾醇，酵母甾醇）n 酵母細(xì)胞膜的功能酵母細(xì)胞膜的功能 滲透屏障，滲透屏障， 部分酶的合成和作用場(chǎng)所，部分酶的合成和作用場(chǎng)所， 膜為大分子的生物合成與裝配基地。膜為大分子的生物合成與裝配基地。2.2.3 細(xì)胞核細(xì)胞核n結(jié)構(gòu)及主要成分結(jié)構(gòu)及主要成分 多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核n功能：遺傳信息的主要貯存庫功能：遺傳信息的主要貯存庫n其它其它DNA：酵母線粒體，：酵母線粒體，“ 2m質(zhì)粒質(zhì)?！保贁?shù)酵母菌的線，少數(shù)酵母菌的線狀質(zhì)粒狀質(zhì)粒2.2.4 其它構(gòu)造其它構(gòu)造n大型液泡：存在于成熟的酵母菌細(xì)

14、胞大型液泡：存在于成熟的酵母菌細(xì)胞n線粒體：線粒體：呼吸產(chǎn)能的場(chǎng)所呼吸產(chǎn)能的場(chǎng)所2.3 酵母細(xì)胞的繁殖方式和生活史酵母細(xì)胞的繁殖方式和生活史酵母菌的酵母菌的繁殖方式繁殖方式無性無性有性（產(chǎn)子囊孢子）有性（產(chǎn)子囊孢子）：酵母屬（：酵母屬（Saccharomyces）、）、接合酵接合酵母屬（母屬（Zygosaccharomyces）等等芽殖：芽殖：各屬酵母菌都存在各屬酵母菌都存在裂殖：裂殖：在裂殖酵母屬（在裂殖酵母屬（Schizoszccharomyces）產(chǎn)無性孢子產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子：地霉屬（節(jié)孢子：地霉屬（Geotricum）擲孢子：擲孢酵母屬（擲孢子：擲孢酵母屬（Sporobolomyces）

15、厚垣孢子：白假絲酵母等產(chǎn)生厚垣孢子：白假絲酵母等產(chǎn)生2.3.1 無性繁殖無性繁殖n假酵母（或擬酵母）假酵母（或擬酵母）：只只能進(jìn)行能進(jìn)行無性繁殖無性繁殖的酵母的酵母n真酵母真酵母：具有：具有有性生殖有性生殖的酵母菌的酵母菌1. 芽殖（芽殖（budding）n酵母菌酵母菌最主要最主要的繁殖方式的繁殖方式n假菌絲假菌絲（Pseudohyphae）：）：藕節(jié)狀藕節(jié)狀n真菌絲真菌絲（Euhyphae）：）：竹節(jié)狀竹節(jié)狀n芽痕芽痕（bud scar）：）：母細(xì)胞母細(xì)胞上的，可有上的，可有多個(gè)多個(gè)n蒂痕蒂痕（birth scar）：）：子細(xì)胞子細(xì)胞上的，只有上的，只有一個(gè)一個(gè)n測(cè)定胞齡測(cè)定胞齡：以：以芽痕

16、數(shù)芽痕數(shù)推測(cè)知推測(cè)知n酵母群體酵母群體：50%無芽痕、無芽痕、25%有一個(gè)芽痕、有一個(gè)芽痕、12.5%有二個(gè)有二個(gè)芽痕等。芽痕等。酵母細(xì)胞的芽殖酵母細(xì)胞的芽殖酵母細(xì)胞的出芽方式酵母細(xì)胞的出芽方式2. 裂殖（裂殖（Fission）n裂殖酵母屬（裂殖酵母屬（Schizoszccharomyces）n 二分裂方式，類似細(xì)菌二分裂方式，類似細(xì)菌3. 無性孢子繁殖無性孢子繁殖n節(jié)孢子（節(jié)孢子（arthrospore）：地霉屬（）：地霉屬（Geotricum）n 擲孢子（擲孢子（ballistospore）：擲孢酵母屬（）：擲孢酵母屬（Sporobolomyces）n 厚垣孢子（厚垣孢子（chlamydo

17、spore）：白色念珠菌（）：白色念珠菌（Candida albicans）2.3.2有性繁殖有性繁殖 酵母菌以形成酵母菌以形成子囊（子囊（ascus）和和子囊孢子（子囊孢子（ascospore）的形式的形式進(jìn)行有性繁殖：進(jìn)行有性繁殖：1）兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；）兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配質(zhì)配；3）核配核配，形成二倍體核的接合子。，形成二倍體核的接合子。A、以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活；以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活； 下次有性繁殖前進(jìn)行下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂減數(shù)分裂。B、進(jìn)行進(jìn)行減數(shù)分

18、裂減數(shù)分裂，形成，形成4個(gè)或個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng)個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng) 細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。酵母菌子囊孢子形成示意圖2.3.3 酵母菌的生活史（酵母菌的生活史（life history）什么是生活史（生活周期，什么是生活史（生活周期，life cycle） 上一代生物個(gè)體經(jīng)過一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)上一代生物個(gè)體經(jīng)過一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程。體的全部過程。n酵母菌的生活史酵母菌的生活史 酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨(dú)立存在，有三種類型：酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨(dú)立存在，有

19、三種類型：僅單倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（僅單倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（Schizo.octosporus）僅雙倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（僅雙倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（S.ludwiggi）單倍體或二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（單倍體或二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（S.cerevisiae）1.單倍體或二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體單倍體或二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（ S.cerevisiae ） 特點(diǎn)：特點(diǎn)：一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行進(jìn)行出芽出芽繁殖；繁殖；營(yíng)養(yǎng)體有兩種存在形式；營(yíng)養(yǎng)體有兩種存在形式；特定條件特定條件下進(jìn)行下進(jìn)行有性繁殖有性繁殖。2. 僅單倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體僅單倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體 （Schizo.octosporus） 特點(diǎn)：

20、特點(diǎn)： 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體； 無性繁殖以裂殖方式進(jìn)無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；行； 二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活?；?。3. 僅二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體僅二倍體形式的營(yíng)養(yǎng)體（ S.ludwiggi ） 特點(diǎn)：特點(diǎn)：營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為二倍體，不斷營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，階段較長(zhǎng)；進(jìn)行芽殖，階段較長(zhǎng)；單倍體的子囊孢子在子囊單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；內(nèi)發(fā)生接合；單倍體階段僅以子囊孢子單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能獨(dú)立生的形式存在，不能獨(dú)立生活?；?。2.4 酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征 溫潤(rùn)、光滑、粘稠、一定透明度、易被挑起、正反及邊緣溫潤(rùn)、光滑、粘稠、一定透明度

21、、易被挑起、正反及邊緣和中央顏色均一、大而隆、色以紅、白燭色多、易挑起，和中央顏色均一、大而隆、色以紅、白燭色多、易挑起，有宜人酒香味道等。有宜人酒香味道等。 與細(xì)菌菌落相似。與細(xì)菌菌落相似。酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征3 絲狀真菌絲狀真菌霉菌（霉菌（Mold）引起物品霉變的真菌引起物品霉變的真菌3.1 概述概述3.1.1 什么是霉菌（什么是霉菌（mold）？）？ 菌絲體較發(fā)達(dá)，菌絲體較發(fā)達(dá)，形成形、色各異的無性或有性孢子，但形成形、色各異的無性或有性孢子，但不產(chǎn)不產(chǎn)生肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的生肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的“絲狀真菌（絲狀真菌（Filamentous fungi）”。3.1.2 霉菌的分布及與

22、人類的關(guān)系霉菌的分布及與人類的關(guān)系 1）在自然界分布極廣；）在自然界分布極廣； 2）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變； 3）有用物品的生產(chǎn)；）有用物品的生產(chǎn)； 4）引起動(dòng)植物疾?。唬┮饎?dòng)植物疾?。?5）腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用。）腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用。3.2 霉菌的細(xì)胞形態(tài)和構(gòu)造霉菌的細(xì)胞形態(tài)和構(gòu)造3.2.1 菌絲菌絲（hypha） 霉菌營(yíng)養(yǎng)體的霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位基本單位1. 菌絲的分類菌絲的分類1） 菌絲中是否有隔膜菌絲中是否有隔膜菌絲菌絲無隔膜菌絲無隔膜菌絲有隔膜菌絲有隔膜菌絲根霉（根霉（Rhizopus），），毛霉（毛霉

23、（Mucor）曲霉（曲霉（Aspergillus），），青霉（青霉（Penicillium）2）根據(jù)菌絲的功能）根據(jù)菌絲的功能菌絲菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲氣生菌絲繁殖菌絲繁殖菌絲2. 菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu) 菌絲體成熟過程中的成分變化菌絲體成熟過程中的成分變化頂端（延伸區(qū)、硬化區(qū)）：幾頂端（延伸區(qū)、硬化區(qū)）：幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)丁質(zhì)和蛋白質(zhì)亞頂端（次生壁形成區(qū)）：幾亞頂端（次生壁形成區(qū)）：幾丁質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖蛋白網(wǎng)丁質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖蛋白網(wǎng)成熟區(qū)：幾丁質(zhì)、蛋白質(zhì)、糖成熟區(qū)：幾丁質(zhì)、蛋白質(zhì)、糖蛋白網(wǎng)和無定形葡聚糖層蛋白網(wǎng)和無定形葡聚糖層隔膜區(qū)：由幾丁質(zhì)和無定形蛋隔膜區(qū)：由幾丁質(zhì)和無定形蛋白質(zhì)構(gòu)成的環(huán)片

24、狀構(gòu)造白質(zhì)構(gòu)成的環(huán)片狀構(gòu)造 3.2.2 菌絲體（菌絲體（ mycelium ）及其各種分化形式及其各種分化形式 菌絲體菌絲體 營(yíng)養(yǎng)菌絲體（營(yíng)養(yǎng)菌絲體（vegetative mycelium） ：密布于培養(yǎng)基內(nèi)：密布于培養(yǎng)基內(nèi)、執(zhí)行吸取營(yíng)養(yǎng)功能。、執(zhí)行吸取營(yíng)養(yǎng)功能。 氣生菌絲體（氣生菌絲體（aerial mycelium） ：伸展到空氣中菌絲體：伸展到空氣中菌絲體， 適應(yīng)相應(yīng)環(huán)境，呈現(xiàn)各種適應(yīng)相應(yīng)環(huán)境，呈現(xiàn)各種 特殊形態(tài)與功能。特殊形態(tài)與功能。1. 營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)特化的營(yíng)養(yǎng)菌絲特化的營(yíng)養(yǎng)菌絲吸取養(yǎng)料吸取養(yǎng)料附著附著休眠休眠延伸延伸捕食線蟲捕食線蟲假根假根吸器吸器附著胞附

25、著胞附著枝附著枝菌核菌核菌索菌索匍匐枝匍匐枝菌環(huán)菌環(huán)菌網(wǎng)菌網(wǎng)1） 假根假根（rhizoid）和匍匐菌絲和匍匐菌絲（stolon）固著和吸取養(yǎng)料固著和吸取養(yǎng)料囊軸囊軸囊托囊托孢囊梗孢囊梗孢子囊孢子囊2）附著胞）附著胞3）吸器）吸器4）附著枝）附著枝5）菌核）菌核6）菌索）菌索7）菌環(huán)和菌網(wǎng)）菌環(huán)和菌網(wǎng)2. 氣生菌絲體的特化形態(tài)特化的氣生菌絲（子實(shí)體）簡(jiǎn)單復(fù)雜無性有性無性有性分生孢子頭孢子囊擔(dān)子分生孢子器分生孢子座閉囊殼子囊盤子囊殼分生孢子盤n子實(shí)體（fruiting body, sporocarp , fruetification） 指在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲

26、體組織。1） 分生孢子頭（conidial head）（P56圖2-12）2）孢子囊（sporangium） 根霉屬（Rhizopus）和毛霉屬（Mucor）3）分生孢子器 （pycnidium）、 分生孢子座（sporodochium）和分生孢子盤 （acervulus）4）子囊果（ascocarp）5）擔(dān)孢子（basidiospore）真菌菌絲體的分化真菌菌絲體的分化3.3 霉菌的繁殖方式和生活史3.3.1 霉菌的繁殖方式 霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片1. 無性繁殖方式 不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營(yíng)養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。 無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子

27、、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式n霉菌的無性孢子厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子孢囊孢子孢囊孢子芽生孢子芽生孢子分生孢子分生孢子霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式n霉菌的無性孢子霉菌的無性孢子1. 無性孢子繁殖無性孢子繁殖厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子孢囊孢子孢囊孢子芽生孢子芽生孢子分生孢子分生孢子2. 有性繁殖方式 性細(xì)胞結(jié)合 質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂 有性孢子有：接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等。n霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)： 霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。 有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營(yíng)養(yǎng)菌絲就可以直

28、接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）-配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。 核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。 霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式n霉菌的有性孢子n子囊孢子子囊孢子n霉菌的孢子n霉菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較3.3.2 霉菌的生活史 無性繁殖階段：菌絲體（營(yíng)養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。 有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。n根霉的無性及有性繁殖n青霉的無性及有性繁殖3.4 霉菌的菌落n菌落形態(tài)：大，質(zhì)地疏松，干燥，不透明，呈蛛網(wǎng)狀、絨毛狀、棉絮狀或氈