植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)課程論文分析

1、福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 課程論文 論文題目：硼對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的研究進(jìn)展 學(xué)生姓名： 陳能海 專業(yè)年級(jí)： 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境 2013級(jí)碩士 課程名稱： 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué) 完成時(shí)間： 2013.12.16 成 績(jī): 教師簽字： 批改日期： 弓I言1. 1硼在植物體內(nèi)的存在形式 1. 2硼對(duì)植物生理代謝的影響 2. 2.1硼與光合作用及碳水化合物的代謝 2 2.2在核酸代謝和細(xì)胞分裂中的作用 2 2.3硼與生物膜及細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能 2 2.3.1硼與生物膜結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系 2 2.3.2硼與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系 3 2.3.3硼對(duì)酚類化合物及酶活性的影響 3 3硼脅迫對(duì)植物體的影響3. 3.1低硼脅

2、迫下植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 3 3.2高硼脅迫下植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 4 4展望4. 硼對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的研究進(jìn)展 摘要：硼是當(dāng)今世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍缺乏而又應(yīng)用最廣泛的微量元素之一。缺硼引起植株 一系列不正常的癥狀。然而，目前關(guān)于硼在植株體內(nèi)的原初作用仍不清楚。硼與植物細(xì)胞結(jié) 構(gòu)和功能、酚類化合物及木質(zhì)素的含量、酶的活性、花粉管生長(zhǎng)發(fā)育等生理生化活動(dòng)更是有 著密切關(guān)系，起著不可替代的作用。本文論述近年來硼在植物體內(nèi)的主要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)功能及硼 脅迫對(duì)植物影響的研究進(jìn)展。 關(guān)鍵字:硼營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)研究進(jìn)展 引言 硼是植物必需的微量元素之一，所有微量元素中缺硼在全世界范圍內(nèi)對(duì)作物產(chǎn)量的影響 最大。早在1923年,Waring

3、ton就證實(shí)硼是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素。七十多年 來，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)界對(duì)硼營(yíng)養(yǎng)及其在植物體內(nèi)的生理功能進(jìn)行了大量的研究，試圖揭示硼對(duì)植 物體的作用機(jī)制，且在有關(guān)硼的分布、硼在土壤中的含量和存在形態(tài)、硼對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的 影響、植物缺硼和硼毒癥狀及施硼技術(shù)等方面取得了不少研究成果。植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)于硼 的需求具有需求量少和對(duì)其生長(zhǎng)的基質(zhì)如土壤、砂培和營(yíng)養(yǎng)液中硼濃度的變化幅度適應(yīng)性差 等特點(diǎn)，即導(dǎo)致植物發(fā)生缺硼和硼毒害之間的濃度范圍往往很小，不同植物對(duì)硼的需求量及 對(duì)缺硼敏感程度和對(duì)硼毒害的耐受力差別亦很大。這些情況都說明硼研究的重要性，進(jìn)一步 的研究工作是迫切的需要的，硼素營(yíng)養(yǎng)得到了廣泛的關(guān)注

4、。 1硼在植物體內(nèi)的存在形式 硼體內(nèi)多以不溶性的形式存在，因而向新生部位轉(zhuǎn)移再利用的較少，所以必須在整個(gè)生育 期間向植物供硼。研究顯示，在植物體中至少50%以上的硼集中在細(xì)胞壁和細(xì)胞的間隙里，同時(shí) 植物生長(zhǎng)點(diǎn)和繁殖器官中硼含量也相對(duì)較高 丨3。植物體內(nèi)的硼大體可以分為 3種形態(tài)：游離 態(tài)、準(zhǔn)束縛態(tài)和束縛態(tài)。其形態(tài)之間可能存在著一種平穩(wěn)關(guān)系，從而可能存在兩個(gè)平衡常數(shù); 而不同的作物或同一作物不同的品種，這種常數(shù)是不一樣的，也就導(dǎo)致了硼利用效率的差異。 植物體內(nèi)硼的含量變幅很大，含量最低只有2mg/kg,最高可達(dá)100mg/kg。通常雙子葉植物因 具有較大數(shù)量的形成層和分生組織,需硼量相對(duì)較多，易

5、缺硼；谷類作物需硼較少，不易缺硼 4 。 2硼對(duì)植物生理代謝的影響 2.1硼與光合作用及碳水化合物的代謝 一般認(rèn)為硼對(duì)植物光合作用沒有直接的影響，但充足的硼對(duì)維持植物葉片功能起著重要 作用；在缺硼條件下，植株葉面積變小5，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的產(chǎn)量下降，同時(shí),葉片的光合速率也 顯著下降。另一方面，缺硼植株的葉片中積累的碳水化合物比供硼植株的多，這樣導(dǎo)致凈光 合作用的反饋抑制。硼在植物體內(nèi)移動(dòng)性很微弱，一旦進(jìn)入葉片就很難再進(jìn)入韌皮部，且 韌皮部汁液中硼的濃度極低，即使硼能與糖絡(luò)合也只是極少量的硼-糖絡(luò)合物進(jìn)入韌皮部運(yùn) 輸。硼所起的作用不可能很大。 現(xiàn)有的研究成果表明，硼促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸?shù)姆绞?/p>

6、可能有以下幾種首先，硼 與糖直接形成硼一糖絡(luò)合物，加快糖的運(yùn)輸。其次,蔗糖是植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕?態(tài)，硼間接促進(jìn)蔗糖的合成。缺硼抑制尿喀嚨的生物合成，而尿喀淀是葡萄糖二磷酸尿營(yíng)（UDPG） 的前體物質(zhì)之一，后者又是合成蔗糖所必需的輔酶。第三，硼通過保持篩管運(yùn)輸?shù)臅惩▉泶龠M(jìn) 碳水化合物的運(yùn)輸。硼作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，適宜的硼濃度范圍較窄，過量的 硼同樣不利于植物的光合作用和碳水化合物代謝。 2.2在核酸代謝和細(xì)胞分裂中的作用 缺硼的條件下，植物體頂端分生組織的生長(zhǎng)和發(fā)育受到損傷或抑制，因此推斷細(xì)胞的分 裂和核酸代謝需要硼。尿嗜吮是 RNA的一個(gè)重要組成部分，硼影響尿嗜吮的

7、合成，進(jìn)而影響 RNA的合成和生物學(xué)功能，缺硼時(shí)RNA含量會(huì)減少,同時(shí)還會(huì)減少進(jìn)入核酸中的磷量，而加人 尿嚓陡和乳清酸則能緩解缺硼癥狀 。缺硼或硼過量時(shí)，DNA的含量也會(huì)下降，但下降的幅度 相對(duì)較??；有學(xué)者認(rèn)為缺硼對(duì) DNA合成和細(xì)胞分裂的影響出現(xiàn)較遲，不是缺硼的原初反應(yīng)。 有人提出硼起作用可能主要在細(xì)胞延伸階段不是細(xì)胞分裂階段9。關(guān)于硼在細(xì)胞分裂中起作 用的證據(jù)仍存在矛盾。 2.3硼與生物膜及細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能 2.3.1硼與生物膜結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系 硼可影響膜的結(jié)構(gòu)及膜的組分、調(diào)節(jié)膜組分的比活性、控制膜的通透性，硼在細(xì)胞膜水 平可調(diào)節(jié)離子、代謝物和激素的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)10。研究發(fā)現(xiàn)，硼、鉬同施可提

8、高SOD、POD、CAT 等細(xì)胞保護(hù)酶的活性，降低 MDA含量與自動(dòng)氧化速率，抑制膜脂過氧化作用，保護(hù)細(xì)胞膜。 王震宇等發(fā)現(xiàn)，低硼脅迫下的黃瓜幼苗與正常供硼植株相比，K+滲透程度顯著增加，且在低 溫條件下表現(xiàn)更為突出，充分供硼后可減輕低溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害。據(jù)此推測(cè)，硼在維護(hù)細(xì)胞 質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能完整性方面，如激活質(zhì)膜離子通道，參與膜融合過程，保持質(zhì)膜的選擇透 性等有重要作用11。 硼還能影響質(zhì)膜ATP酶的活性。一般來說要使ATP酶具有活性，膜兩側(cè)需要有跨膜電勢(shì) 梯度，而硼具有穩(wěn)定生物膜以建立這種梯度的能力，因此，適量供硼能使質(zhì)膜ATP酶的活性 增強(qiáng)。由于植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與膜的透性和 ATP酶

9、的活性密切相關(guān)，因此，硼還能進(jìn)而 影響植物對(duì)多種礦質(zhì)元素的吸收。 2.3.2硼與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系 細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)之一,高等植物細(xì)胞內(nèi)有60%98的硼以穩(wěn)定形式絡(luò)和在 細(xì)胞壁中，起到維持細(xì)胞通道大小、調(diào)節(jié)大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)）運(yùn)轉(zhuǎn)的作用12。在細(xì)胞有絲 分裂過程中，不同時(shí)期的細(xì)胞壁硼含量不同，分裂前期細(xì)胞壁趨于消失時(shí)較少，分裂末期細(xì) 胞壁重現(xiàn)時(shí)較高，而在細(xì)胞分裂間期最高。說明硼在細(xì)胞壁形成中起很重要的作用。 另有研究表明，硼對(duì)細(xì)胞壁酶的活性也產(chǎn)生影響。例如，油菜缺硼時(shí)，根系和上部莖細(xì) 胞壁中過氧化物酶和IAA氧化酶的活性有所升高，這可能與缺硼條件下植物細(xì)胞壁的硬化有 關(guān)。但是，

10、植物在缺硼時(shí)，在IAA氧化酶活性提高的3h前，根尖伸長(zhǎng)已受抑制。因此，上述 論述不能完全解釋植物缺硼時(shí)根尖伸長(zhǎng)迅速受抑制的現(xiàn)象。 2.3.3硼對(duì)酚類化合物及酶活性的影響 硼能抑制酚酸（如咖啡酸、綠原酸）的形成，保護(hù)根尖與莖尖不受這類物質(zhì)的傷害。缺 硼的癥狀之一是類黑物質(zhì)的積累，表面上看組織褐變、黑死，果面生銹斑。缺硼的條件下， 使進(jìn)入磷酸戊糖途徑，循環(huán)的糖酵解的產(chǎn)物增加，提高了酚類物質(zhì)的生物合成，這些酚類化 合物在植物體內(nèi)可以進(jìn)一步形成木質(zhì)素，或在多酚氧化酶（PPO）的催化下形成醌，它們都會(huì)對(duì) 植物細(xì)胞產(chǎn)生傷害。從而使植物的代謝產(chǎn)生變化和細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到破壞。 硼還參與酶的代謝。酶是生物體內(nèi)的催化

11、劑，幾乎所有生理生化反應(yīng)都依靠酶的催化。 植物體內(nèi)硼元素對(duì)酶活性的影響是普遍存在的。研究表明，硼的豐缺影響著酶的活性，缺硼 會(huì)降低葉片中過氧化氫酶的活性，并使葉片中過氧化物酶的活性增加。劉鵬等發(fā)現(xiàn)，硼能抑制 大豆葉片硝酸還原酶的活性，增加硝態(tài)氮的含量13。 3硼脅迫對(duì)植物體的影響 3.1低硼脅迫下植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 硼元素大多數(shù)在細(xì)胞壁之中，當(dāng)植物細(xì)胞缺硼時(shí)，最先受到硼影響的是植物活動(dòng)最旺盛 的部位已經(jīng)莖間分生組織。如主根和側(cè)根在缺硼條件下，其伸長(zhǎng)受到抑制或停滯，根系呈粗 短叢枝狀；頂端生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)不正?；蛲Ｖ股L(zhǎng)；幼葉畸形，葉和莖變脆，有時(shí)有失綠葉斑或 壞死斑，出現(xiàn)木栓化現(xiàn)象；花粉發(fā)育異常，引起落

12、花、不實(shí)和種子不稔等現(xiàn)象，使果實(shí)發(fā)育 不能正常進(jìn)行。 通過對(duì)缺硼植物組織解剖研究發(fā)現(xiàn)，在缺硼狀態(tài)時(shí)，果膠含量降低，纖維素含量增加， 細(xì)胞壁微結(jié)構(gòu)變粗，層次減少，初生壁不光滑，一些與細(xì)胞膜物質(zhì)混合的泡狀聚集物在初生 壁上作不規(guī)則沉積；細(xì)胞壁不規(guī)則加厚，高爾基體形態(tài)異常，葉綠體發(fā)育不良、數(shù)量減少。 3.2高硼脅迫下植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 近年的研究結(jié)果顯示存在硼的主動(dòng)吸收，由于植物對(duì)硼的敏感性較高，因此，植物硼的 最低、最適、最高含量之間變化幅度很小。如果土壤中含硼量過高或施以高硼肥或灌以高硼 水，都會(huì)使植物體內(nèi)硼富集而產(chǎn)生中毒現(xiàn)象。植物發(fā)生硼中毒時(shí)，首先葉尖或葉緣失綠，并 出現(xiàn)黃褐色壞死斑，隨后擴(kuò)展到側(cè)

13、脈并向中脈延伸，最終導(dǎo)致葉片壞死或枯萎，出現(xiàn)葉片早 落現(xiàn)象。這些中毒癥狀一般先表現(xiàn)在老葉上，這與硼在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移性較差有關(guān)。但不同植 物硼中毒的表現(xiàn)也不盡相同。此外，不同的植物種類對(duì)高硼脅迫忍耐能力的差異性校大。一 般作物，其灌溉水的臨界硼濃度為110mg/L14，在給植物補(bǔ)充水肥時(shí)要特別注意硼的含量, 以免造成植物硼中毒。 4展望 綜上所述，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)硼在植物體中的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)以及如何適應(yīng)硼脅迫做了大量的研究 在不少方面提供了大量而有用的證據(jù)，但總體來看，人們對(duì)硼在植物體內(nèi)的作用機(jī)理仍處于 推測(cè)階段。真正弄清硼營(yíng)養(yǎng)的作用機(jī)制，將大大改善植物生長(zhǎng)、提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，在 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有十分深遠(yuǎn)

14、的意義，而這將有賴于分子生物學(xué)各種技術(shù)和手段廣泛運(yùn)用及學(xué)科 間的大合作，其研究前景非常廣闊。 參考文獻(xiàn) 1 趙竹青；王運(yùn)華礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)生長(zhǎng)素代謝的影響的研究現(xiàn)狀及展望植物學(xué)通報(bào)1998，15（ 1）： 37-42. 2 劉鵬.鉬、硼對(duì)大豆品質(zhì)和產(chǎn)量影響的營(yíng)養(yǎng)和生理機(jī)制研究D.杭州：浙江大學(xué)博士生論文，2000. 3 劉錚.微量元素的農(nóng)業(yè)化學(xué)M.北京：農(nóng)業(yè)出版社,1991. 4 劉錚，土壤微量元素M.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1996151-581. 薛建明，楊玉愛，葉正錢.硼對(duì)不同油菜品種生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響J.浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào)，1995,21（1）:66 一 7. 謝 青；魏文學(xué)；王運(yùn)

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