近代鳥(niǎo)類分類與系統(tǒng)發(fā)育研究進(jìn)展ppt課件

1、近代鳥(niǎo)類分類與系統(tǒng)發(fā)育研討進(jìn)展曾賓賓 簡(jiǎn)要綜述了宏觀和微觀領(lǐng)域的鳥(niǎo)類分類學(xué)研討進(jìn)展。 宏觀領(lǐng)域引見(jiàn)了傳統(tǒng)形狀分類學(xué)、數(shù)值分類學(xué)和支序分類學(xué), 結(jié)合鳴聲分析強(qiáng)調(diào)支序分類學(xué)的運(yùn)用。 微觀領(lǐng)域引見(jiàn)了Sibley分類系統(tǒng)和近年來(lái)出現(xiàn)的主要基于mtDNA的鳥(niǎo)類系統(tǒng)學(xué)研討。 經(jīng)過(guò)對(duì)大量研討任務(wù)的分析提出該領(lǐng)域今后應(yīng)進(jìn)展綜合性研討。1 以形狀特征為主的分類學(xué)1.1 傳統(tǒng)分類學(xué)1.2 數(shù)值分類學(xué)1.3 支序分類學(xué)2 利用鳴聲等行為生態(tài)學(xué)特征進(jìn)展的研討3 DNA的鳥(niǎo)類分子系統(tǒng)學(xué)研討3.1 DNA-DNA雜交研討的Sibley分類系統(tǒng)3.2 基于DNA序列分析的系統(tǒng)發(fā)育研討1.1 傳統(tǒng)分類學(xué)1.1 傳統(tǒng)分類學(xué) 鳥(niǎo)

2、類科學(xué)的形狀分類學(xué)的研討始于18世紀(jì)中期的林奈時(shí)期, 根據(jù)林奈的雙名法和命名法規(guī)對(duì)大量的新種進(jìn)展分類命名, 奠定了鳥(niǎo)類分類的根本體系。 形狀分類學(xué)閱歷了林奈時(shí)期(1758年第10版)、達(dá)爾文時(shí)期(1859年、赫胥黎時(shí)期(1952年), 致使物種的概念閱歷了方式種、生物種到進(jìn)化種的過(guò)程。1.1 傳統(tǒng)分類學(xué) 最早時(shí)期對(duì)新種的鑒定, 由于否認(rèn)個(gè)體程度的變異, 不成認(rèn)種下分化, 僅憑與方式標(biāo)本的比較分析, 稍有差別就被認(rèn)定為新種。由此導(dǎo)致將大量的區(qū)域性變異構(gòu)成的亞種誤定為新種, 從而產(chǎn)生了大量的同物異名情況。 隨著研討任務(wù)的深化開(kāi)展, 物種的概念發(fā)生了轉(zhuǎn)變, 認(rèn)識(shí)到物種之間的延續(xù)性和種內(nèi)變異的發(fā)生,

3、并將生殖隔離作為區(qū)分不同種的重要根據(jù)。 傳統(tǒng)分類學(xué)對(duì)鳥(niǎo)類分類學(xué)最大的奉獻(xiàn)是由Peters 等(1931 1986) 整理、總結(jié)前人大量的分類研討任務(wù), 排除一些由同物異名所引起的混亂之后編著了(世界鳥(niǎo)類名錄), 共15卷, 至今仍被廣泛運(yùn)用。 當(dāng)前由Lynx Edicions 正在出版的(世界鳥(niǎo)類手冊(cè))即以Peters 系統(tǒng)為根底, 適當(dāng)吸收Sibley系統(tǒng)(根據(jù)DNA雜交研討結(jié)果而來(lái)的系統(tǒng)) 中的合理觀念編著而成。這也反映了當(dāng)前鳥(niǎo)類學(xué)家的主流觀念。方案出版16卷, 現(xiàn)已完成非雀形目, 出版8卷。1.1 傳統(tǒng)分類學(xué) 目前我國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)界通用的分類系統(tǒng), 是中國(guó)近代鳥(niǎo)類學(xué)研討先師鄭作新院士根據(jù)Pet

4、ers 系統(tǒng), 結(jié)合中國(guó)鳥(niǎo)類的分布情況及其本人的見(jiàn)解而提出的分類系統(tǒng)。代表著作有： Cheng Tso-hsin ( 鄭作新)(1987) () 鄭作新(2000) 鄭作新(2002) 等。1.1 傳統(tǒng)分類學(xué) 我國(guó)20世紀(jì)80年代以來(lái), 以形狀特征區(qū)別為主進(jìn)展的傳統(tǒng)鳥(niǎo)類分類學(xué)研討結(jié)果見(jiàn)表1,我國(guó)學(xué)者在鳥(niǎo)類的種和種下分類方面的研討較多, 計(jì)有5種的分類訂正, 發(fā)表1個(gè)新種, 11個(gè)新亞種, 而在科、屬級(jí)的系統(tǒng)分類和系統(tǒng)發(fā)育方面研討較少。1.2數(shù)值分類學(xué) 由于傳統(tǒng)形狀分類學(xué)只是定性地思索兩個(gè)物種間的類似程度, 不能防止人為客觀要素。因此, 分類學(xué)家便與數(shù)學(xué)家攜手協(xié)作, 定量分析物種間的類似程度,

5、研討物種之間形狀特征的差別性。 Sneath和Sokal 于1963年協(xié)作完成出版的。數(shù)值分類學(xué)的中心思想為： 盡能夠多的、全面地選取性狀, 并賦予這些性狀相等的權(quán)重, 經(jīng)過(guò)這些性狀的總體估量, 用總體類似性進(jìn)展分類。由于這種方法提示的物種間親緣關(guān)系是一種數(shù)量表征關(guān)系。因此又被稱為表征分類學(xué)。1.2數(shù)值分類學(xué)研討方法： 選取OUT(運(yùn)算分類單位) 的數(shù)量性狀, 如全長(zhǎng)、體重、翼長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、嘴峰長(zhǎng)、跗蹠長(zhǎng)、中趾長(zhǎng)、中趾爪長(zhǎng)等, 得到原始數(shù)據(jù)矩陣, 然后對(duì)原始數(shù)據(jù)矩陣用規(guī)范差得到規(guī)范化數(shù)據(jù)矩陣, 再計(jì)算出平均歐氏間隔系數(shù)矩陣, 最后用UPGMA法(運(yùn)用算術(shù)平均的不加權(quán)對(duì)群法) 得出樹(shù)系圖。1.2 數(shù)

6、值分類學(xué) 雷富民等用此法對(duì)雀形目文鳥(niǎo)科雪雀屬M(fèi)ontifringilla 分布于中國(guó)境內(nèi)的6種、10亞種進(jìn)展研討, 結(jié)果與傳統(tǒng)的形狀分類趨于一致, 各個(gè)種的亞種首先聚在一同。在種間分化上,白斑翅雪雀M.nivalis 與褐翅雪雀M.adamsi 聚在一同, 而由于這兩種在形狀上極為類似, 以致于Baker (1926) (雷富民等, 2000) 曾將褐翅雪雀作為白斑翅雪雀的一個(gè)亞種; 棕頸雪雀M. ruficollis、棕背雪雀M. blanfordi 和黑喉雪雀M. davidiana在形狀上也較趨于一致, 而樹(shù)系圖上它們3種聚為一支。闡明數(shù)值分類與傳統(tǒng)分類的結(jié)果可以得到相互驗(yàn)證。1.2數(shù)值

7、分類學(xué)1.2數(shù)值分類學(xué) 時(shí)至今日, 數(shù)值分類學(xué)的實(shí)際和方法的開(kāi)展較為成熟, 已浸透到支序分類學(xué)、進(jìn)化分類學(xué)中, 還與一些細(xì)胞、分子程度的任務(wù)相結(jié)合, 并伴隨產(chǎn)生了很多生物進(jìn)化分析軟件, 對(duì)生物分類學(xué)的方法論產(chǎn)生了非常艱苦的影響。 但在形狀分類學(xué)研討中,這種方法忽略生物之間進(jìn)化親緣關(guān)系, 僅憑外表特征分類, 受趨同進(jìn)化的干擾很大, 因此近年來(lái)基于形狀特征的數(shù)值分類曾經(jīng)很少在鳥(niǎo)類分類學(xué)中被運(yùn)用。1.3支序分類學(xué) 支序分類學(xué)與數(shù)值分類學(xué)相對(duì)應(yīng), 重點(diǎn)研討物種之間的親緣關(guān)系、進(jìn)化歷程(即系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系)的分類學(xué)實(shí)際被稱為支序分類學(xué), 又稱系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)。 中心思想：任何一個(gè)自然類群,不論其分類階元級(jí)別的

8、高低, 均應(yīng)源自同一祖先,即應(yīng)該是一個(gè)單系群(一個(gè)祖種和它的后裔組成的類群), 而單系群確實(shí)定是經(jīng)過(guò)所研討內(nèi)群的共有衍征來(lái)確定的。一對(duì)同源特征中不發(fā)生變化的是祖征,發(fā)生變化的是衍征。 如鼻孔裸出是祖征, 而鼻孔被毛或被膜是衍征。哪個(gè)是祖征, 哪個(gè)是衍征, 即性狀演化序列這個(gè)至關(guān)重要問(wèn)題的處理依賴于與外群比較或個(gè)體發(fā)育(生物重演律: 個(gè)體發(fā)育反復(fù)系統(tǒng)發(fā)育) 的結(jié)果。1.3支序分類學(xué) 研討方法：外群比較法,就是與知的姐妹群或臨近群的特征相比較,假設(shè)某一性狀的形狀為研討內(nèi)群和外群所共有, 此性狀形狀就是祖征。反之, 內(nèi)群所獨(dú)有的性狀形狀應(yīng)視為衍征。 祖征和衍征是不等權(quán)的, 衍征在支序分類學(xué)中的作用比

9、祖征大。外群的選取尤為重要,通常選取其分類位置較確定與所研討內(nèi)群系統(tǒng)分類位置較接近的同級(jí)分類程度的類群, 在沒(méi)有公認(rèn)外群的情況下, 選取形狀、生態(tài)位與所研討內(nèi)群較接近的同級(jí)分類程度的類群。外群選不好或選錯(cuò), 會(huì)得出與現(xiàn)實(shí)相悖的結(jié)論。1.3支序分類法雷富民等(2001) 為我國(guó)最先運(yùn)用支序分類學(xué)研討鳥(niǎo)類的文獻(xiàn)。以此文為例闡明本方法,此文以雪雀屬M(fèi)ontifringilla 為研討對(duì)象, 全世界分布有7個(gè)種, 對(duì)每種至少察看5個(gè)標(biāo)本。在分析中選取36個(gè)性狀特征, 經(jīng)過(guò)外群比較(外群為麻雀屬Passer、石雀屬Petronia) 和個(gè)體發(fā)育確定性狀特征形狀的極性, 得到性狀原始矩陣。然后采用Hen-

10、ning86軟件包, 對(duì)一切性狀進(jìn)展聚類分析, 得出樹(shù)系圖。結(jié)果顯示有兩大分支, 其中一支為褐翅雪雀M. adamsi 、白斑翅雪雀M. nivalis 和白腰雪雀M. taczanowskii , 另一支為黑喉雪雀M. avidi-ana、棕背雪雀M. blanfordi 、阿富汗雪雀M.theresae 和棕頸雪雀M. ruficollis, 作者據(jù)此建議將如今的雪雀屬劃為兩亞屬, 即雪雀亞屬M(fèi)ontifrig-illa 和地雀亞屬yrgilauda。形狀特征區(qū)別為: 地雀亞屬的種類尾羽次端具有白斑, 腹部、兩脅略沾淡黃色, 嘴基部黑色等為共同特征; 而雪雀亞屬的種類那么外側(cè)尾羽多呈白色,

11、 腹部、兩脅呈白色, 嘴基部呈淡褐色等為共同特征。1.3支序分類法 國(guó)外進(jìn)展的相關(guān)研討, 采用的性狀大部分為穩(wěn)定的骨骼性狀, 總性狀數(shù)量較多, 對(duì)單系的驗(yàn)證和系統(tǒng)發(fā)育的研討提供了強(qiáng)有力的證據(jù)。 例如Chu(2002) 對(duì)燕雀科Fringillidae金翅雀亞科Carduel-inae做的單系性檢驗(yàn)中, 選取了225個(gè)形狀特征, 其中148個(gè)來(lái)自骨骼特征, 77個(gè)來(lái)自外部形狀特征。Dyke等(2003) 對(duì)雞形目Galliformes 7科58個(gè)現(xiàn)存屬的屬間系統(tǒng)發(fā)育研討中, 運(yùn)用了102個(gè)性狀, 89個(gè)來(lái)自骨骼。研討各科在所得支序樹(shù)中的位置, 與Sibley分類體系中的排序趨于一致。 現(xiàn)實(shí)證明,

12、 支序分類學(xué)能很好地反映系統(tǒng)發(fā)育, 但是在鳥(niǎo)類學(xué)中卻運(yùn)用不多, 這是未來(lái)進(jìn)展鳥(niǎo)類系統(tǒng)發(fā)育研討的一個(gè)重要領(lǐng)域。 運(yùn)用形狀特征進(jìn)展分類和系統(tǒng)發(fā)育研討, 由于研討的歷史較長(zhǎng), 幾乎涉及到自然界的一切現(xiàn)存鳥(niǎo)類物種, 所以根據(jù)形狀特征而來(lái)的分類系統(tǒng), 在屬級(jí)程度上仍被廣泛運(yùn)用。但是鳥(niǎo)類是一個(gè)特殊的群體, 其在屬級(jí)以下的形狀特征分化不像哺乳動(dòng)物那樣有較大差別, 在杜鵑、柳鶯類表現(xiàn)尤為突出。并且, 僅運(yùn)用形狀學(xué)特征進(jìn)展的分類學(xué)研討, 往往具有客觀要素。例如對(duì)鳥(niǎo)體各部羽色及其它形狀特征的描畫(huà), 研討所選用的目的等均受個(gè)人客觀閱歷的影響。由此而導(dǎo)致對(duì)形狀類似的近緣種的分類關(guān)系難以確定, 所以在研討鳥(niǎo)類系統(tǒng)學(xué)時(shí),

13、 尚需思索鳴聲及其行為生態(tài)學(xué)和分子遺傳學(xué)特征等要素。2 利用鳴聲等行為生態(tài)學(xué)特征進(jìn)展的研討 鳥(niǎo)類鳴聲與形狀特征一樣, 具有種的特異性,還具有同種不同種群的特異性(鳥(niǎo)聲方言) (雷富民, 王鋼, 2002)。因此, 鳴聲分析在分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研討上是有意義的。鳴聲分析是確定物種界限的有效的輔助途徑。 例如Alstrom等(1992) 發(fā)現(xiàn)的新種四川柳鶯Phyl-loscopus sichuanensis, 先經(jīng)過(guò)與形狀類似的淡黃腰柳鶯Phylloscopus chloronotus 的比較研討, 找到差別。然后又將其鳴唱(Song) 與鳴叫(Call) 的聲譜圖與分布于歐亞大陸的近似種(包括淡

14、黃腰柳鶯) 的聲譜圖進(jìn)展比較, 以為有較大差別。最后又對(duì)四川柳鶯和淡黃腰柳鶯做了鳴聲回放實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)它們對(duì)彼此的鳴唱錄音無(wú)反響。結(jié)合生境、繁衍等方面的比較研討, 最終確定為新種。2 利用鳴聲等行為生態(tài)學(xué)特征進(jìn)展的研討 研討方法： 鳴聲分析運(yùn)用于系統(tǒng)發(fā)育研討時(shí), 可在野外錄制各種鳥(niǎo)類的同種類型的鳴聲(好像是求偶期間的鳴唱), 將這些鳴聲信號(hào)輸入到語(yǔ)圖儀(又稱聲譜儀), 使之轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào), 繪出語(yǔ)圖, 分析各鳥(niǎo)種間語(yǔ)圖在鳴叫時(shí)間繼續(xù)的長(zhǎng)短、頻率動(dòng)搖范圍及頻率變化趨向、聲音強(qiáng)弱等方面的異同, 從而確定各種鳥(niǎo)類之間的親緣關(guān)系。2 利用鳴聲等行為生態(tài)學(xué)特征進(jìn)展的研討 由于鳥(niǎo)類可進(jìn)展效鳴并有學(xué)習(xí)行為, 所

15、以鳴聲研討在種級(jí)程度上的運(yùn)用較有意義, 可以用來(lái)分析、比較同一種的不同地理種群及親緣關(guān)系近的物種種間的親緣關(guān)系(雷富民, 1999)。 又由于鳴聲種內(nèi)變異景象的存在, 物種內(nèi)或物種間在鳴聲和形狀特征上變異的不一致性, 所以利用鳴聲進(jìn)展分類和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研討只是一種有效的輔助手段, 不作為物種鑒定的穩(wěn)定目的, 應(yīng)綜合形狀、取食行為、棲息地選擇、地理分布、繁衍生物學(xué)等多方面要素進(jìn)展分析, 才可以得到比較可靠的結(jié)論。3 DNA的鳥(niǎo)類分子系統(tǒng)學(xué)研討3.1 DNA-DNA雜交研討的Sibley分類系統(tǒng)20世紀(jì)70年代, DNA雜交技術(shù)已開(kāi)展成熟。但大規(guī)模的運(yùn)用此技術(shù)于鳥(niǎo)類的系統(tǒng)分類研討, 主要是美國(guó)耶魯

16、大學(xué)Sibley實(shí)驗(yàn)室的任務(wù)。Sibley和Ahlquist自1974年至1986年, 不斷從事此項(xiàng)研討,共產(chǎn)生了26554個(gè)鳥(niǎo)類DNA雜交分子, 包括代表一切現(xiàn)生鳥(niǎo)類各目、科的1700多個(gè)代表種鳥(niǎo)類(Sibleyand Ahlquist, 1990)。在大量的研討結(jié)果根底之上, 提出了新的鳥(niǎo)類分類系統(tǒng), 代表作為Sibley和Monroe (1990) 。這個(gè)分類系統(tǒng)對(duì)Peters 等(19311986) 所整理出版的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)有很大的修訂, 雖然產(chǎn)生的時(shí)間較晚, 但就目前掌握的文獻(xiàn)來(lái)看, 已為西方學(xué)者廣泛運(yùn)用。3.1 DNA-DNA雜交研討的Sibley分類系統(tǒng) Sibley系統(tǒng)得以廣泛

17、運(yùn)用, 是由于近年來(lái)出現(xiàn)了大量的基于DNA序列分析方法的系統(tǒng)學(xué)研討。同在DNA程度上進(jìn)展研討結(jié)果的比較, 具有一定的可比性。 如Sheldon等(1999), 運(yùn)用mtDNA上的細(xì)胞色素b (cytochrome b 簡(jiǎn)寫(xiě)為cytb) 基因?qū)ρ嗫艸irundinidae16屬17種進(jìn)展系統(tǒng)發(fā)育分析, 所得基因譜系樹(shù)與DNA雜交法所得的基因譜系樹(shù)進(jìn)展對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)有大部分一樣。作者因此得出結(jié)論, 對(duì)于所研討的燕科來(lái)說(shuō), 運(yùn)用cytb 數(shù)據(jù)所得系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系支持根據(jù)DNA雜交而來(lái)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系, 反之亦然。 但是Sibley分類系統(tǒng)也存在缺乏之處, 由于研討所選的代表種類畢竟只占一切現(xiàn)生鳥(niǎo)類9755種

18、(鄭光美等, 2002) 的17 4%, 能否較好的代表各高級(jí)分類階元的分類位置及其從屬關(guān)系, 有待于進(jìn)一步研討。另外根據(jù)大量DNA數(shù)據(jù)而來(lái)的系統(tǒng)樹(shù),均沒(méi)有置信度的檢驗(yàn)。因此, Sibley系統(tǒng)需求進(jìn)一步地完善。3.1 DNA-DNA雜交研討的Sibley分類系統(tǒng)3.2 基于DNA序列分析的系統(tǒng)發(fā)育研討 自20世紀(jì)90年代以來(lái), 運(yùn)用線粒體DNA序列信息進(jìn)展鳥(niǎo)類分類及系統(tǒng)發(fā)育研討開(kāi)展非常迅速,大量的研討任務(wù)與從形狀學(xué)、DNA雜交方面進(jìn)展的分類任務(wù)相比較分析, 為一些類群分類上存在疑問(wèn)問(wèn)題的處理提供了新的根據(jù)。我國(guó)的鳥(niǎo)類學(xué)任務(wù)者也開(kāi)場(chǎng)了這方面的研討任務(wù)。3.2 基于DNA序列分析的系統(tǒng)發(fā)育研討 如表2所示, 我國(guó)近幾年來(lái)運(yùn)用線粒體基因作分子標(biāo)志對(duì)鳥(niǎo)類開(kāi)展一些研討任務(wù), 研討類群主要為鸻形目、隼形目和雞形目的種類。研討所用的基因主要為cytb, 序列長(zhǎng)度長(zhǎng)短不一。3.2 基于DNA序列分析的系統(tǒng)發(fā)育研討與國(guó)內(nèi)研討相比，國(guó)外運(yùn)用線粒體上的基因或序列進(jìn)展分類有如下特點(diǎn)：1) 選取大量物種, 對(duì)內(nèi)群?jiǎn)蜗敌缘臋z驗(yàn)有較強(qiáng)的壓服力; 運(yùn)用多個(gè)基因, 較長(zhǎng)序列進(jìn)展基因譜