系統(tǒng)魚類學(xué)課程論文

1、 試論魚類的系統(tǒng)演化與分類 班級：Y16漁業(yè)資源 學(xué)號：S16090803008摘要：本文基于相關(guān)文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)有的一些研究成果總結(jié)得出。在魚類的系統(tǒng)演化上，從頭索動物、圓口類動物開始編寫，最后到真骨魚類（未涉及魚類的器官演化，皮膚及其衍生物的演化等）；在魚類的分類上，主要就4種比較流行的魚類分類系統(tǒng)以及如何分類等進(jìn)行說明。關(guān)鍵字：系統(tǒng)演化，魚類分類 1 魚類的相關(guān)概念魚類學(xué)始于亞里士多德，他說真正的魚類是有鰓、有鰭、有鱗的水生動物。魚鰭多數(shù)有四枚，但體軀延長之鰻魚只有二枚魚類多被鱗片，有時(shí)被光滑或粗糙的皮膚?？偟脕碚f，并不完善。發(fā)展至今，魚類的定義有了一個(gè)共同的認(rèn)識，我們認(rèn)為魚類：

2、幾乎棲居于地球上所有的水生環(huán)境，從淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋；是終年生活在水中，用鰓呼吸，用鰭輔助身體平衡與運(yùn)動的變溫脊椎動物。根據(jù)已故加拿大學(xué)者統(tǒng)計(jì)，全球現(xiàn)生種魚類共有24618種，占已命名脊椎動物一半以上，且新種魚類不斷被發(fā)現(xiàn)，平均每年以約150種計(jì)，十多年應(yīng)已增加超過1500種，目前全球已命名的魚種約在32100種，是脊椎動物亞門中最原始最常見的一群。而根據(jù)Catalog of fishes (2012年)統(tǒng)計(jì)，全世界已有記錄的魚類共32402種（不包括化石種類），且每年還以700余種的速度在增加，這些魚類廣泛分布于江、河、湖泊等淡水水系，海、洋等海水水系，以及兩水系之間的一些半

3、咸半淡的水域?？梢钥闯?，如此眾多的魚類種類的記載堪稱幾千年來人類在認(rèn)識自然、改造自然過程中所積累的一大寶貴的財(cái)富。在我國，記錄的魚類種數(shù)為4981種（拉漢世界魚類系統(tǒng)名典，伍漢霖等，2012年），其中大陸產(chǎn)魚類3927種（包括引進(jìn)37種），臺灣產(chǎn)魚類3093種（包括引進(jìn)38種）。2 魚類的分類2.1魚類的分類系統(tǒng)現(xiàn)今國內(nèi)外先后比較流行的魚類分類系統(tǒng)主要有4種：1.德國魚類學(xué)家穆勒為代表的分類系統(tǒng)；2.貝爾格系統(tǒng)；3.拉斯系統(tǒng)；4.尼爾遜系統(tǒng)。1. 德國魚類學(xué)家穆勒為代表的分類系統(tǒng)穆勒首次將魚類列為脊椎動物的一個(gè)綱，以下分為6個(gè)亞綱，14個(gè)目。此后雷根（Regan,C.T.）、瓊丹（Jordan

4、，S.）等不少學(xué)者對此進(jìn)行了修正，其中Classification of Fishes（Jordan，1923）提出的系統(tǒng)更為完善，被廣泛使用，特別是20世紀(jì)70年代以前。此書共記魚類六綱、71目、688科，本文把這六綱摘錄如下，以備參考。C1assILeptocardi狹心綱ClassMarsipobranchii 囊鰓綱(Monorhina單鼻孔類)ClassOstracophori(=0stracodermi)介皮綱ClassArthrodira節(jié)頸綱Class VElasmobranchii板鰓綱 Subclass 1Selachii鮫亞綱 Subclass 2Holocephali全

5、頭亞綱ClassVIPisces魚綱 Suhelass 1Crossooterygii總鰭亞綱 Subclass 2Dipneasta肺魚亞綱 Subclass 3Actinopteri條鰭亞綱2. 貝爾格系統(tǒng)由蘇聯(lián)學(xué)者貝爾格1940年在他的Classification of Fishes both Recent and Fossil(英譯本1947年，中譯本1959年出版)所發(fā)表的分類法，可以說是1940年以前魚類分類系統(tǒng)的總結(jié)(他把脊椎動物門分為二亞門，文昌魚為無頭亞門，其它為有頭亞門，后者總共12綱119目)。貝爾格的魚類分類系統(tǒng)如下表：Vertebrata脊椎動物門Acrania 無頭

6、動物亞門Class IAmphioxi文昌魚綱craniata有頭動物亞門 Superclass Agnatha 無頜首綱C1assCephalaspides頭甲魚綱ClassPetromyzontia七鰓鰻綱 ClassPteraspides鰭甲魚綱C1ass VMyxini盲鰻綱 Superclass GnAthostomata 頜口首綱C1ass VIPterichthyes(Antiafchi 兵魚綱Class VCoccostei（Arthiodira)節(jié)頸魚綱ClassVAcanthodii棘魚綱ClassE1asinobfanchii 板鰓綱Class XHo1ocephaii

7、全頭綱Class XIDipnoi肺魚綱ClassXIIITeleostomi真口魚綱3.拉斯系統(tǒng)由蘇聯(lián)學(xué)者拉斯（Rass,T.S）和林德貝爾格（Lindeberg,G.V.）在現(xiàn)生魚類自然系統(tǒng)之現(xiàn)代概念（1971）一書中提出，該系統(tǒng)以貝爾格系統(tǒng)為基礎(chǔ)，并增補(bǔ)了魚類分類研究的最新成果，將魚類分為軟骨魚綱和硬骨魚綱。如下所示：圓口綱Cyclostomata (下設(shè)2目)軟骨魚綱Chondrichthyes板鰓亞綱Elasmobranchii 鯊形總目Selachomorpha(下設(shè)8目) 鰩形總目Batomorpha(下設(shè)5目)全頭亞綱Holocephali (下設(shè)1目)硬骨魚綱Osteicht

8、hyes肉鰭亞綱Sarcopterygii 總鰭總目Crossopterygiomorpha (下設(shè)1目) 肺魚總目Dipneustomorpha(下設(shè)2目) 輻鰭亞綱Actinopterygii 硬鱗總目Ganoidomorpha(下設(shè)4個(gè)目) 鯡形總目 Clupeomorpha(下設(shè)6個(gè)目) 骨舌總目 Osteoglossomorpha(下設(shè)2目) 鰻鱺總目Anguillomorpha(下設(shè)3目) 鯉形總目Cyprinomorpha(下設(shè)2目) 銀漢魚總目Atherinomorpha(下設(shè)3目) 鮭鱸總目Parapercomorpha(下設(shè)2目) 鱸形總目Percomorpha(下設(shè)10目

9、) 蟾魚總目Batrachoidomorpha(下設(shè)4目)4.尼爾遜系統(tǒng)1994年尼爾遜根據(jù)魚類骨骼學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、胚胎學(xué)、形態(tài)學(xué)、比較解剖學(xué)、古生物學(xué)及比較生物化學(xué)等原理，出版了Fisher of the world一書，此系統(tǒng)已被全世界魚類學(xué)家普遍接受。而魚類的演化不但要從歷史入手，還必須懂解剖學(xué)、古生物學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、生物地理學(xué)與生態(tài)學(xué)、發(fā)生學(xué)與遺傳學(xué)等等。于是，尼爾遜系統(tǒng)從一定程度上，兼顧了這樣的多學(xué)科交叉，多方面知識的依據(jù)，較好地把魚類系統(tǒng)演化與分類結(jié)合在一起。按尼爾遜系統(tǒng)，世界魚類共分為7個(gè)綱，9個(gè)亞綱，62個(gè)目，515個(gè)科，簡單地名列如下：C1assI盲鰻綱 Myxini（

10、下設(shè)1目） Class七鰓鰻綱 Petromyzontia（下設(shè)1目）Class盾皮魚綱 Placodermi（化石）Class軟骨魚綱 Chondrichthyes Subclass 1全頭亞綱 Holocephali（下設(shè)1目） Subclass 2板鰓亞綱 Elasmobranchii（下設(shè)13目）Class V. 棘魚綱Acanthodii(化石)Class VI輻鰭魚綱 Actinopterygii Subclass 1腕鰭魚亞綱 Cladistia（下設(shè)1目） Subclass 2軟骨硬鱗魚亞綱 Chondrostei（下設(shè)1目） Subclass 3新鰭魚亞綱 Neopteryg

11、ii（下設(shè)42目）ClassV肉鰭魚綱 Sarcopterygii Subclass 1腔棘亞綱 Coelacanthimorpha（下設(shè)1目） Subclass 2肺魚四足亞綱 Dipnot&rapodomorpha（下設(shè)1目） 2.2魚類分類的主要性狀和術(shù)語分類的主要性狀如下：1.可數(shù)性狀；2.可量性狀；3.可比性狀。除此之外，魚類分類還要看其他的相關(guān)特征，如下：1.分節(jié)特征；2.量度特征。目前最常用的分類方法是以魚類的形態(tài)特征、生態(tài)特征、生理特征與生物分子技術(shù)相結(jié)合來描述的，這樣大大提高了分類的準(zhǔn)確性。2.3魚類的命名我們常使用的是林奈提出的生物命名法每一種生物的學(xué)名都有一個(gè)“屬

12、名”+“種名”組成，即“雙名法”。如：鯉魚 Cyprinus carpio linnaeus，屬名第一個(gè)字母大寫，單數(shù)，拉丁化的第一格名詞。種名小寫，為形容詞或名詞，若出自人名，則可以小寫或大寫；定名者的名字或姓；括號，加以訂正（屬名有誤，加以更正）。3 魚類的系統(tǒng)演化從魚類分類系統(tǒng)可以看出，在亞門、綱或亞綱方面，其范圍由脊椎動物擴(kuò)充到脊索動物，其綱目數(shù)則逐漸增加。本文將從頭索動物開始討論。3.1頭索動物的演化從無脊椎動物到脊索動物是一個(gè)飛躍，而作為脊索動物假想的原始祖先究竟是何模樣？又是如何演化的？現(xiàn)在一般公認(rèn)的解釋是由英國生物學(xué)家加斯坦于1928年提出的脊索動物幼體進(jìn)化假說。此說認(rèn)為脊索動

13、物的原始祖先具鰓裂以濾過取食，而類似于現(xiàn)代生存的被囊動物成體那樣營底棲固著生活的動物。如圖所示：由此可以看出，相當(dāng)于原始無頭類的成體營固著生活，用鰓裂濾過取食 ，幼體自由游泳生活，具幼體性熟并能繁殖的尾索動物樣的脊索動物的祖先進(jìn)化為以鰓濾過取食的有頭但無頜的脊椎動物的祖先，相當(dāng)于原始有頭類。3.2圓口綱的演化現(xiàn)存圓口綱的兩個(gè)目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)（或寒武紀(jì)）、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的地層中卻發(fā)現(xiàn)了甲胄魚類的化石。甲胄魚是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最早的脊椎動物化石，現(xiàn)生存的圓口綱可能是甲胄類的后裔。甲胄魚是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支，這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系，可能來自共同的無

14、頜類祖先。無頜魚類包括迥然不同兩大類：頭甲類和鰭甲類，每類又各有分支，有不同類型的形形色色代表，也曾繁盛一時(shí)。但好景不長，到泥盆紀(jì)中期（距今約3億5千萬年前），它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類的一致，學(xué)者揣測，前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此，頭甲類應(yīng)還沒最后絕滅?？墒牵瑥念^甲類到七鰓鰻和盲鰻之間，從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里，都沒發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)。究竟這些營寄生生活的現(xiàn)代無頜魚類是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來的，還是一樁懸案。鰭甲類無現(xiàn)生代表，被認(rèn)為是一絕滅的類別。但是，由于鰭甲類中的異甲類的某些特征與后期有頜魚類的近似，有人說，異甲類可能是有頜魚類的遠(yuǎn)祖。是否這樣，

15、尚需更多的論證。過去一般認(rèn)為海洋是脊椎動物的發(fā)源地，但根據(jù)最早的脊椎動物化石甲胄魚所在地層進(jìn)行巖相、巖性與同層的無脊椎動物化石的綜合分析研究，推斷 5 億年前這些動物都棲息于淡水中，由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動物起源于淡水的說法便為更多的人所接受。3.3魚類的演化魚類是最低等的頜口類動物，魚類的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少，但魚類究竟從什么時(shí)候和什么動物演化而來的問題至今尚難確切回答，顯然，從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚類進(jìn)化中應(yīng)是一個(gè)重要的進(jìn)展。棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾，以及現(xiàn)代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭，有人認(rèn)為棘魚類更接近軟骨魚。也有人認(rèn)為棘魚更接近硬骨魚類的祖先古鱈魚

16、類，因它具硬骨鱗和鰓蓋，以及硬骨的內(nèi)骨骼。盾皮魚類外被有盾形的骨質(zhì)甲板，與甲胄魚形態(tài)近似，但具上下頜、成對的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨。盾皮魚類的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚類，但也有人認(rèn)為盾皮魚類的一支演變?yōu)檐浌囚~類，另一支演化為硬骨魚類。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優(yōu)勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀(jì)時(shí)發(fā)展成為種類繁多的類群。軟骨魚類在很早就分為二大線系，即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向 2 個(gè)方向演化，即迅速

17、游泳的鯊類和底棲、少活動的鰩類。軟骨魚在進(jìn)化中相當(dāng)保守，有的種類歷經(jīng)約 2 億年的時(shí)日而很少變化，如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比，變化不大，現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比，變化也不大。硬骨魚類的2個(gè)大類群肉鰭魚類（包括肺魚類和總鰭魚類）和輻鰭魚類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來。肺魚類是一群種類不多的特化淡水魚，現(xiàn)存的種類只有3個(gè)屬，不連續(xù)地分布于南美洲、非洲和澳洲3個(gè)地區(qū)。這個(gè)事實(shí)足以說明肺魚類在古代的生活范圍是非常廣泛的。古總鰭魚類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活。有的種

18、類經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動物，即兩棲動物。另外一些種類不能堅(jiān)持這種生活而向海洋遷移，但是在海中它們競爭不過數(shù)量既多而適應(yīng)能力又強(qiáng)的古鱈類，終于在中生代的后期，絕大部分受淘汰而絕滅，只有極少數(shù)種類的腔棘魚類如矛尾魚、馬蘭魚等留存到今天成為“活化石”。輻鰭魚類是所有脊椎動物中最成功的水生類群，化石由泥盆紀(jì)開始，發(fā)展至今天，大致經(jīng)歷了3個(gè)階段：早期階段為軟骨硬鱗，以古鱈魚類為代表，泥盆紀(jì)開始出現(xiàn)，石炭紀(jì)是它的全盛時(shí)期，到三疊紀(jì)漸漸被全骨類代替，到白堊紀(jì)絕跡。真骨類是輻鰭類發(fā)展的第三階段，化石在侏羅紀(jì)開始出現(xiàn)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期，廣泛的輻射發(fā)展，成為各種生態(tài)類型，使它們更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。4 總結(jié)魚類,作為地球上最古老的脊推動物的一個(gè)類群,其漫長的演化歷史一直是眾多的生物學(xué)家感興趣的問題。魚類的出現(xiàn),標(biāo)志著從低等、原始的無脊椎動物向脊椎動物進(jìn)化的一個(gè)質(zhì)的飛躍;魚類的發(fā)展、演化又提出了脊椎動物進(jìn)化的明顯譜系。一切高等動物,兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類,甚至我們?nèi)祟愖陨矶际窃诖嘶A(chǔ)上發(fā)展而來的。魚類隸屬于脊索動物門中的脊索動物亞門，但在傳統(tǒng)的魚類分類學(xué)中也常將一些不屬于此亞門的“魚類”，如文昌魚也歸入魚類的范疇，這就形成了廣義的魚類，也即，包括如文昌魚、七鰓鰻等無脊椎的魚形動物。文中對魚類的分類，是依據(jù)魚類的形態(tài)、生態(tài)、生理、