二節(jié)微生物細胞經(jīng)濟體系的運行規(guī)律課堂PPT

1、2021-10-301第二節(jié)第二節(jié) 微生物細胞經(jīng)濟體微生物細胞經(jīng)濟體 系的運行規(guī)律系的運行規(guī)律2021-10-302 微生物細胞新陳代謝的獨立性是靠其微生物細胞新陳代謝的獨立性是靠其廣泛的廣泛的適應性適應性和對營養(yǎng)物質的節(jié)約使用即和對營養(yǎng)物質的節(jié)約使用即經(jīng)濟性經(jīng)濟性來支撐的。來支撐的。歸根到底是依靠微生物歸根到底是依靠微生物細胞嚴密的代謝調(diào)節(jié)（包括能量代謝和物細胞嚴密的代謝調(diào)節(jié)（包括能量代謝和物質代謝）機構來支撐的。質代謝）機構來支撐的。 關于代謝的自動調(diào)節(jié)問題上一節(jié)已作關于代謝的自動調(diào)節(jié)問題上一節(jié)已作了簡單的分析，本節(jié)將從細胞經(jīng)濟的角度了簡單的分析，本節(jié)將從細胞經(jīng)濟的角度來探討代謝產(chǎn)物過量合

2、成的可能性。來探討代謝產(chǎn)物過量合成的可能性。2021-10-3034.2.1 微生物的細胞經(jīng)濟體系微生物的細胞經(jīng)濟體系4.2.2 微生物細胞的經(jīng)濟結構微生物細胞的經(jīng)濟結構 微生物代謝的三個子系統(tǒng)微生物代謝的三個子系統(tǒng)4.2.3 微生物的細胞經(jīng)濟體系的運行微生物的細胞經(jīng)濟體系的運行2021-10-3044.2.1 微生物的細胞經(jīng)濟體系微生物的細胞經(jīng)濟體系2021-10-305 微生物細胞是遠離平衡狀態(tài)的不微生物細胞是遠離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系，平衡的開放體系，它能對系統(tǒng)的三個它能對系統(tǒng)的三個要素（能量、物質、信息），要素（能量、物質、信息），自主地進行定向的、全面的協(xié)調(diào)。自主地進行定向的、全

3、面的協(xié)調(diào)。 我們把微生物細胞作為按特殊經(jīng)我們把微生物細胞作為按特殊經(jīng)濟規(guī)律運行的經(jīng)濟實體來看待，并且濟規(guī)律運行的經(jīng)濟實體來看待，并且把這種按特殊的經(jīng)濟規(guī)律運行的新陳把這種按特殊的經(jīng)濟規(guī)律運行的新陳代謝體系叫做細胞經(jīng)濟體系。代謝體系叫做細胞經(jīng)濟體系。2021-10-306 微生物細胞的微生物細胞的獨立存在和自主生獨立存在和自主生存存，依賴于微生物細胞廣泛的，依賴于微生物細胞廣泛的適應性適應性（先保證活下來）和對營養(yǎng)物質的節(jié)（先保證活下來）和對營養(yǎng)物質的節(jié)約使用，即約使用，即經(jīng)濟性經(jīng)濟性（爭取在所處環(huán)境（爭取在所處環(huán)境條件下更具競爭力）。條件下更具競爭力）。適應性和經(jīng)濟適應性和經(jīng)濟性都建立在微生物

4、細胞代謝的變動性性都建立在微生物細胞代謝的變動性上。上。2021-10-307 但是，微生物但是，微生物代謝的變動是有限度代謝的變動是有限度的的，它受到前述的細胞代謝調(diào)節(jié)機制的，它受到前述的細胞代謝調(diào)節(jié)機制的嚴格規(guī)范和嚴密控制，嚴格規(guī)范和嚴密控制，以保證代謝的持以保證代謝的持續(xù)續(xù)。這些代謝調(diào)節(jié)的規(guī)律就是細胞生命。這些代謝調(diào)節(jié)的規(guī)律就是細胞生命活動的活動的 “ 經(jīng)濟法則經(jīng)濟法則 ”，即，即細胞經(jīng)濟管細胞經(jīng)濟管理原則理原則，細胞經(jīng)濟體系按細胞經(jīng)濟規(guī)律細胞經(jīng)濟體系按細胞經(jīng)濟規(guī)律運行。細胞的遺傳物質（遺傳信息的載運行。細胞的遺傳物質（遺傳信息的載體）是體）是細胞與環(huán)境對話的指揮中心細胞與環(huán)境對話的指揮

5、中心。2021-10-308 微生物的細胞經(jīng)濟體系是微生物的細胞經(jīng)濟體系是微生物細胞生命活動的微生物細胞生命活動的保障體保障體系系。這個體系為細胞對其環(huán)境。這個體系為細胞對其環(huán)境的的適應性適應性，細胞運行的，細胞運行的經(jīng)濟性經(jīng)濟性，以及細胞的以及細胞的持續(xù)代謝持續(xù)代謝提供保障。提供保障。 2021-10-309 對于微生物細胞經(jīng)濟而言，對于微生物細胞經(jīng)濟而言，細細胞實物結構（微生物學的內(nèi)容）和胞實物結構（微生物學的內(nèi)容）和細胞經(jīng)濟結構（即將討論）構成了細胞經(jīng)濟結構（即將討論）構成了細胞的經(jīng)濟基礎。細胞的經(jīng)濟基礎。細胞實物結構是細胞實物結構是指行使細胞功能的細胞結構，即細指行使細胞功能的細胞結構

6、，即細胞的胞的生產(chǎn)力生產(chǎn)力；細胞經(jīng)濟結構是指微；細胞經(jīng)濟結構是指微生物代謝的三個子系統(tǒng)的總和，即生物代謝的三個子系統(tǒng)的總和，即細胞的細胞的生產(chǎn)關系生產(chǎn)關系。2021-10-3010 細胞經(jīng)濟基礎，最終細胞經(jīng)濟基礎，最終取決于細胞的取決于細胞的遺傳物質和遺傳物質和環(huán)境的對話環(huán)境的對話（細胞的（細胞的 “ 藍圖藍圖 ” 和細胞生命活和細胞生命活動的指揮中心的現(xiàn)場指動的指揮中心的現(xiàn)場指揮）。揮）。2021-10-30114.2.2 微生物細胞的經(jīng)濟結構微生物細胞的經(jīng)濟結構 微生物代謝的三個子系統(tǒng)微生物代謝的三個子系統(tǒng)2021-10-3012 對于化能異養(yǎng)型微生物而言，對于化能異養(yǎng)型微生物而言，其碳架

7、物質的代謝是最基本的代謝，其碳架物質的代謝是最基本的代謝，因為碳架物質代謝不但為其自身合因為碳架物質代謝不但為其自身合成提供碳架，而且為自身合成提供成提供碳架，而且為自身合成提供了可直接使用的代謝能和還原力。了可直接使用的代謝能和還原力。因此，我們首先因此，我們首先以碳架代謝為主線，以碳架代謝為主線，研究與微生物細胞生長直接相關的研究與微生物細胞生長直接相關的初級代謝活動。初級代謝活動。 2021-10-3013 為了分析問題的方便，為了分析問題的方便，把把與微生物細胞生長直接相與微生物細胞生長直接相關的關的代謝系統(tǒng)劃分為代謝系統(tǒng)劃分為三個子三個子系統(tǒng)系統(tǒng)，來研究微生物細胞的，來研究微生物細胞

8、的經(jīng)濟結構經(jīng)濟結構。2021-10-3014 4.2.2.1 碳架代謝的三個子系統(tǒng)碳架代謝的三個子系統(tǒng) 4.2.2.2 三個子系統(tǒng)的相互關系三個子系統(tǒng)的相互關系2021-10-30154.2.2.1 碳架代謝的三個子系統(tǒng)碳架代謝的三個子系統(tǒng) 微生物碳架物質的初級代謝微生物碳架物質的初級代謝大致可分成三個子系統(tǒng)，一個分大致可分成三個子系統(tǒng)，一個分解代謝子系統(tǒng)（子系統(tǒng)解代謝子系統(tǒng)（子系統(tǒng)）和兩）和兩個合成代謝子系統(tǒng)（子系統(tǒng)個合成代謝子系統(tǒng)（子系統(tǒng)和和子系統(tǒng)子系統(tǒng)）。）。2021-10-3016碳架碳架atp分子模塊分子模塊微生物碳架代謝系統(tǒng)的三個子系統(tǒng)微生物碳架代謝系統(tǒng)的三個子系統(tǒng)2021-10-

9、3017上圖中上圖中 ：碳源的分解代謝子系統(tǒng)：碳源的分解代謝子系統(tǒng) ：分子模塊的合成代謝子系統(tǒng)：分子模塊的合成代謝子系統(tǒng) ：生物大分子的合成代謝子系統(tǒng)：生物大分子的合成代謝子系統(tǒng) atp代表代表代謝能代謝能；分子模塊分子模塊代表氨基酸、代表氨基酸、核苷酸等參與生物大分子組成的單元化合物；核苷酸等參與生物大分子組成的單元化合物；碳架碳架代表代表 pyr、 r-5-p、-kg 等前體代謝等前體代謝物。物。 虛箭頭和實箭頭分別代表代謝系統(tǒng)內(nèi)部虛箭頭和實箭頭分別代表代謝系統(tǒng)內(nèi)部的松散的和緊密的聯(lián)系。的松散的和緊密的聯(lián)系。2021-10-3018 子系統(tǒng)子系統(tǒng) （碳源的分解代謝子系統(tǒng)）（碳源的分解代謝子

10、系統(tǒng)） 子系統(tǒng)子系統(tǒng)是微生物細胞用以合成是微生物細胞用以合成前前體代謝物體代謝物和提供和提供代謝能代謝能的碳源的碳源分解代謝分解代謝系統(tǒng)系統(tǒng)。這個系統(tǒng)最容易直接受外界環(huán)境。這個系統(tǒng)最容易直接受外界環(huán)境條件在生理許可范圍內(nèi)的影響。例如，條件在生理許可范圍內(nèi)的影響。例如， ph 條件引起黑曲霉的發(fā)酵轉換，條件引起黑曲霉的發(fā)酵轉換，ph3 時累積檸檬酸，時累積檸檬酸，ph6 時累積葡萄糖酸，時累積葡萄糖酸，ph10 時累積草酸。時累積草酸。 2021-10-3019 這個系統(tǒng)之所以易受外界環(huán)這個系統(tǒng)之所以易受外界環(huán)境影響，可能是因為境影響，可能是因為碳源的分解碳源的分解代謝有多條途徑可供選擇代謝有多

11、條途徑可供選擇；此外，；此外，可能是因為可能是因為分解代謝的酶主要分分解代謝的酶主要分布在細胞內(nèi)可溶部分和膜上布在細胞內(nèi)可溶部分和膜上，易，易受外界條件影響。受外界條件影響。 2021-10-3020 子系統(tǒng)子系統(tǒng) （ 合成分子模塊的子系統(tǒng)）合成分子模塊的子系統(tǒng)） 用來合成分子模塊（用來合成分子模塊（building block）的合成代謝子系統(tǒng)。的合成代謝子系統(tǒng)。 分子模塊分子模塊一般是指用以合成生物大一般是指用以合成生物大分子的標準單元，譬如用于多糖合成的分子的標準單元，譬如用于多糖合成的 g-1-p， 用于蛋白質合成的各種用于蛋白質合成的各種氨基酸，氨基酸，用于用于rna 和和 dna

12、合成的各種合成的各種核苷酸和核苷酸和脫氧核苷酸，脫氧核苷酸，以及用于類異戊二烯化合以及用于類異戊二烯化合物合成的物合成的異戊烯基焦磷酸異戊烯基焦磷酸等。等。 2021-10-3021 這個系統(tǒng)的調(diào)節(jié)機制主要是負反這個系統(tǒng)的調(diào)節(jié)機制主要是負反饋調(diào)節(jié)饋調(diào)節(jié)（包括反饋抑制和反饋阻遏），（包括反饋抑制和反饋阻遏），還有由遺傳因素決定的、可能出現(xiàn)酶還有由遺傳因素決定的、可能出現(xiàn)酶的缺失（主要表型是的缺失（主要表型是營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型）突）突變株。這些結構單位的生物合成途徑變株。這些結構單位的生物合成途徑大多已弄清楚，總的印象是此系統(tǒng)的大多已弄清楚，總的印象是此系統(tǒng)的調(diào)節(jié)機制較為單純。調(diào)節(jié)機制較為單純。

13、2021-10-3022 分類學上屬不同種的微生物分類學上屬不同種的微生物的子系統(tǒng)的子系統(tǒng)的代謝調(diào)節(jié)機制比較的代謝調(diào)節(jié)機制比較接近，而子系統(tǒng)接近，而子系統(tǒng)的代謝調(diào)節(jié)機的代謝調(diào)節(jié)機制則頗為不同。制則頗為不同。2021-10-3023子系統(tǒng)子系統(tǒng)（生物大分子合成代謝子（生物大分子合成代謝子 系統(tǒng)）系統(tǒng)） 生物大分子合成代謝子系統(tǒng)是指生物大分子合成代謝子系統(tǒng)是指細胞用以生成蛋白質、細胞用以生成蛋白質、dna 、rna 、各種多糖各種多糖 ( 同多糖、雜多糖、肽多糖、同多糖、雜多糖、肽多糖、脂多糖、莢膜多糖等脂多糖、莢膜多糖等) 及類脂（及類脂（ 含類含類異戊二烯化合物）等細胞結構物質的異戊二烯化合物

14、）等細胞結構物質的生物大分子合成代謝子系統(tǒng)。生物大分子合成代謝子系統(tǒng)。2021-10-30244.2.2.2 三個子系統(tǒng)的相互關系三個子系統(tǒng)的相互關系 只有當以上三個代謝子系統(tǒng)作為只有當以上三個代謝子系統(tǒng)作為一個整體來運行，微生物細胞才能維一個整體來運行，微生物細胞才能維持生命循環(huán)。持生命循環(huán)。 只有當生命循環(huán)得到維持，我們只有當生命循環(huán)得到維持，我們才有可能通過微生物細胞的生命活動，才有可能通過微生物細胞的生命活動，生產(chǎn)微生物產(chǎn)品。生產(chǎn)微生物產(chǎn)品。2021-10-3025 微生物活細胞是遠離平衡狀態(tài)微生物活細胞是遠離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系，微生物細胞的不平衡的開放體系，微生物細胞與它所處

15、的環(huán)境不斷地進行物質、與它所處的環(huán)境不斷地進行物質、能量和信息的交換。微生物細胞作能量和信息的交換。微生物細胞作為細胞機器用于工業(yè)生產(chǎn)時，除了為細胞機器用于工業(yè)生產(chǎn)時，除了要從培養(yǎng)基吸收營養(yǎng)外，還要排出要從培養(yǎng)基吸收營養(yǎng)外，還要排出工業(yè)生產(chǎn)的目的產(chǎn)物。工業(yè)生產(chǎn)的目的產(chǎn)物。2021-10-3026分泌能量代謝的副產(chǎn)物分泌能量代謝的副產(chǎn)物 （乙醇、乳酸等）（乙醇、乳酸等）分泌生物大分子的前分泌生物大分子的前體（氨基酸、核酸等）體（氨基酸、核酸等）分泌生物大分子（酶、分泌生物大分子（酶、微生物多糖等）微生物多糖等）碳架碳架atp分子模塊分子模塊營養(yǎng)營養(yǎng)2021-10-3027 如圖所示三子系統(tǒng)有如下

16、關系：如圖所示三子系統(tǒng)有如下關系： 子系統(tǒng)子系統(tǒng)生成生成 atp, 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 和子和子系統(tǒng)系統(tǒng)使用使用atp。但是子系統(tǒng)但是子系統(tǒng)中中atp如何合成并不嚴重影響子系統(tǒng)如何合成并不嚴重影響子系統(tǒng)和子系和子系統(tǒng)統(tǒng) 對對atp 的使用。的使用。 因此可以認為子因此可以認為子系統(tǒng)系統(tǒng) 與整個合成系統(tǒng)與整個合成系統(tǒng) （ 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 加加上子系統(tǒng)上子系統(tǒng) ） 之間的聯(lián)系是較為松散之間的聯(lián)系是較為松散的（圖中的虛線箭頭）。的（圖中的虛線箭頭）。 2021-10-3028 子系統(tǒng)子系統(tǒng) 生成的前體代謝物的質和量生成的前體代謝物的質和量強烈地影響子系統(tǒng)強烈地影響子系統(tǒng)的運行的運行 （ 見離心途徑見離心途徑

17、匯總圖匯總圖 ），因此子系統(tǒng)），因此子系統(tǒng)與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 之間之間的聯(lián)系是緊密的（的聯(lián)系是緊密的（ 實線箭頭）實線箭頭） 。而子系統(tǒng)。而子系統(tǒng) 與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 之間幾乎僅僅通過之間幾乎僅僅通過 atp 相相聯(lián)系，聯(lián)系， 因此因此 這兩個系統(tǒng)之間的聯(lián)系是松散這兩個系統(tǒng)之間的聯(lián)系是松散的（的（ 虛線箭頭虛線箭頭 ） 。 分子模塊分子模塊 ( 如氨基酸如氨基酸 ) 在細胞內(nèi)通常可以游離狀態(tài)存在，在細胞內(nèi)通常可以游離狀態(tài)存在， 由此推由此推測，子系統(tǒng)測，子系統(tǒng)與子系統(tǒng)與子系統(tǒng) 也只是保持松散也只是保持松散的關系（的關系（ 虛線箭頭）虛線箭頭） 。2021-10-3029 綜上所述，綜上所述，子系統(tǒng)

18、子系統(tǒng)和子系統(tǒng)和子系統(tǒng)分別與子系統(tǒng)分別與子系統(tǒng) 只發(fā)生松散的聯(lián)只發(fā)生松散的聯(lián)系，這就是子系統(tǒng)系，這就是子系統(tǒng) 具有相對獨立具有相對獨立的運轉（的運轉（ 排出能量代謝副產(chǎn)物）能排出能量代謝副產(chǎn)物）能力的原因之一，也是力的原因之一，也是 “ 子系統(tǒng)子系統(tǒng)+ 子系統(tǒng)子系統(tǒng) ” 作為一個整體具有相作為一個整體具有相對獨立的運轉（對獨立的運轉（ 排出分子模塊）能排出分子模塊）能力的原因之一。力的原因之一。2021-10-3030相對獨立運行的另一個重要原因相對獨立運行的另一個重要原因是細胞的分泌機制。是細胞的分泌機制。子系統(tǒng)子系統(tǒng)相對獨相對獨立運轉的過程中，細胞可能分泌乙醇立運轉的過程中，細胞可能分泌乙

19、醇等能量代謝的副產(chǎn)物；等能量代謝的副產(chǎn)物； “ 子系統(tǒng)子系統(tǒng)+ 子系統(tǒng)子系統(tǒng) ” 相對獨立運轉的過程中，相對獨立運轉的過程中，細胞可能分泌氨基酸等分子模塊；三細胞可能分泌氨基酸等分子模塊；三個子系統(tǒng)協(xié)調(diào)運轉，微生物細胞生長個子系統(tǒng)協(xié)調(diào)運轉，微生物細胞生長迅速。還有可能分泌酶、多糖、多肽迅速。還有可能分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。細胞分泌代謝產(chǎn)物的等生物大分子。細胞分泌代謝產(chǎn)物的同時生長速度放慢。同時生長速度放慢。 2021-10-3031 4.2.3 微生物的細胞經(jīng)濟學微生物的細胞經(jīng)濟學 （microbial cell economics） 2021-10-3032 經(jīng)濟學經(jīng)濟學是研究各種經(jīng)

20、濟關系和是研究各種經(jīng)濟關系和經(jīng)濟活動的規(guī)律的科學，是研究人經(jīng)濟活動的規(guī)律的科學，是研究人類社會在各個發(fā)展階段的活動和各類社會在各個發(fā)展階段的活動和各種相應的經(jīng)濟關系，以及經(jīng)濟活動種相應的經(jīng)濟關系，以及經(jīng)濟活動規(guī)律的科學。規(guī)律的科學。 經(jīng)濟活動經(jīng)濟活動是人們在一定的經(jīng)濟是人們在一定的經(jīng)濟關系中（其中占主導地位的是生產(chǎn)關系中（其中占主導地位的是生產(chǎn)關系關系 ） ， 進行生產(chǎn)、交換、分配、進行生產(chǎn)、交換、分配、消費以及與之有密切關系的活動。消費以及與之有密切關系的活動。2021-10-3033 在經(jīng)濟活動中，存在以較少的在經(jīng)濟活動中，存在以較少的耗費獲得較大經(jīng)濟效益的耗費獲得較大經(jīng)濟效益的經(jīng)濟效果經(jīng)

21、濟效果問題。問題。 在微生物細胞的代謝活動中同在微生物細胞的代謝活動中同樣也存在著以較少的營養(yǎng)物質，獲樣也存在著以較少的營養(yǎng)物質，獲得較大的生長效益的得較大的生長效益的經(jīng)濟效果經(jīng)濟效果問題；問題；在這個意義上，在這個意義上，代謝活動也是一種代謝活動也是一種經(jīng)濟活動。經(jīng)濟活動。2021-10-3034 經(jīng)濟效果要用經(jīng)濟效果要用價值價值的尺度來的尺度來衡量。談到價值，就涉及到衡量。談到價值，就涉及到價值價值取向取向問題。問題。用不同的價值取向對用不同的價值取向對同一個事物的效果進行評價，結同一個事物的效果進行評價，結果不會一樣。果不會一樣。2021-10-3035 微生物細胞本身的價值取向是微生物

22、細胞本身的價值取向是加強生存競爭能力加強生存競爭能力，而工業(yè)發(fā)酵中，而工業(yè)發(fā)酵中微生物細胞機器的價值取向是微生物細胞機器的價值取向是提高提高目的產(chǎn)物的生產(chǎn)能力目的產(chǎn)物的生產(chǎn)能力。因此在工業(yè)。因此在工業(yè)發(fā)酵的過程中，需要遵循微生物細發(fā)酵的過程中，需要遵循微生物細胞經(jīng)濟運行規(guī)律，對微生物的代謝胞經(jīng)濟運行規(guī)律，對微生物的代謝活動進行協(xié)調(diào)?；顒舆M行協(xié)調(diào)。 2021-10-3036有關價值取向問題：有關價值取向問題：微生物細胞微生物細胞競爭能力（細胞生長競爭能力（細胞生長速度和繁殖速度）。速度和繁殖速度）。細胞機器細胞機器生產(chǎn)能力（細胞在發(fā)酵生產(chǎn)能力（細胞在發(fā)酵液中累積特定代謝產(chǎn)物的能力）液中累積特定代

23、謝產(chǎn)物的能力） 。2021-10-3037 對于本課程定義的對于本課程定義的典型的工業(yè)發(fā)酵典型的工業(yè)發(fā)酵來說，目的產(chǎn)物的累積往往是以犧牲微來說，目的產(chǎn)物的累積往往是以犧牲微生物的競爭能力來實現(xiàn)的生物的競爭能力來實現(xiàn)的，因而，高產(chǎn)，因而，高產(chǎn)突變菌株的生存競爭能力往往要比出發(fā)突變菌株的生存競爭能力往往要比出發(fā)株差一些。工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中為了謀求盡株差一些。工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中為了謀求盡量高的經(jīng)濟效益，必須在量高的經(jīng)濟效益，必須在保證微生物細保證微生物細胞的生存利益的基礎上，精心協(xié)調(diào)微生胞的生存利益的基礎上，精心協(xié)調(diào)微生物細胞的生長和目的產(chǎn)物的累積這兩者物細胞的生長和目的產(chǎn)物的累積這兩者的關系。的關系。20

24、21-10-3038 微生物細胞經(jīng)濟學試圖研究微生物細胞經(jīng)濟學試圖研究 細胞經(jīng)濟體系的細胞經(jīng)濟體系的運行規(guī)律運行規(guī)律 微生物細胞各個生命活動階段微生物細胞各個生命活動階段的的代謝活動代謝活動 代謝流代謝流在代謝網(wǎng)絡上的流量分在代謝網(wǎng)絡上的流量分布和流動規(guī)律布和流動規(guī)律 微生物細胞的體現(xiàn)在不同價值微生物細胞的體現(xiàn)在不同價值取向上的取向上的生產(chǎn)力生產(chǎn)力 微生物細胞的微生物細胞的生產(chǎn)力生產(chǎn)力與細胞的與細胞的生產(chǎn)關系之間的關系生產(chǎn)關系之間的關系2021-10-30394.2.3.1 細胞經(jīng)濟體系的運行細胞經(jīng)濟體系的運行4.2.3.2 細胞經(jīng)濟的細胞經(jīng)濟的經(jīng)濟杠桿經(jīng)濟杠桿4.2.3.3 通用代謝物通用代

25、謝物的作用的作用 4.2.3.3 細胞經(jīng)濟體系是微生物細細胞經(jīng)濟體系是微生物細 胞生命活動的胞生命活動的保障體系保障體系 2021-10-3040 在物競天擇的基礎上建立的在物競天擇的基礎上建立的微生物細胞經(jīng)濟體系已經(jīng)經(jīng)受長微生物細胞經(jīng)濟體系已經(jīng)經(jīng)受長期的實踐的檢驗，已成為微生物期的實踐的檢驗，已成為微生物細胞生命活動的細胞生命活動的保障體系保障體系，為，為適應性適應性、經(jīng)濟性經(jīng)濟性和和代謝的持代謝的持續(xù)性續(xù)性提供保障。提供保障。2021-10-3041 自然環(huán)境自然環(huán)境或或人為的培養(yǎng)條人為的培養(yǎng)條件件均能根據(jù)不同的價值取向，均能根據(jù)不同的價值取向，對細胞的經(jīng)濟運行進行導向對細胞的經(jīng)濟運行進行

26、導向。但在細胞遺傳物質沒有變動的但在細胞遺傳物質沒有變動的情況下，這種導向只能在有限情況下，這種導向只能在有限的范圍內(nèi)進行。的范圍內(nèi)進行。2021-10-3042 在遺傳物質發(fā)生變動的情況下，大在遺傳物質發(fā)生變動的情況下，大自然的導向，是指自然的導向，是指自發(fā)突變加上自然選自發(fā)突變加上自然選擇擇，導致微生物物種的進化；人為的導，導致微生物物種的進化；人為的導向，就是向，就是遺傳改造和定向篩選遺傳改造和定向篩選，導致優(yōu)，導致優(yōu)良的生產(chǎn)菌種的獲得，實現(xiàn)另一種意義良的生產(chǎn)菌種的獲得，實現(xiàn)另一種意義上的進化。上的進化。 然而，然而，不論是大自然的導向還是人不論是大自然的導向還是人為的導向，都不能改變微

27、生物細胞的生為的導向，都不能改變微生物細胞的生存保障規(guī)律。存保障規(guī)律。2021-10-30434.2.3.1 細胞經(jīng)濟體系的運行細胞經(jīng)濟體系的運行 原始型細胞經(jīng)濟原始型細胞經(jīng)濟 導向型細胞經(jīng)濟導向型細胞經(jīng)濟 細胞經(jīng)濟系數(shù)細胞經(jīng)濟系數(shù)2021-10-3044 微生物細胞的微生物細胞的生存保障生存保障規(guī)律規(guī)律可以概括成可以概括成: 2021-10-3045 微生物細胞必須按這個生存保障微生物細胞必須按這個生存保障規(guī)律進行經(jīng)濟運行，在這個前提下，規(guī)律進行經(jīng)濟運行，在這個前提下，細胞經(jīng)濟運行還可以接受細胞細胞經(jīng)濟運行還可以接受細胞經(jīng)濟杠經(jīng)濟杠桿桿的人為的調(diào)控。的人為的調(diào)控。 根據(jù)是否接受細胞經(jīng)濟杠桿的

28、人根據(jù)是否接受細胞經(jīng)濟杠桿的人為的調(diào)控可以把微生物細胞經(jīng)濟分為：為的調(diào)控可以把微生物細胞經(jīng)濟分為： 原始型細胞經(jīng)濟，原始型細胞經(jīng)濟， 導向型細胞經(jīng)濟。導向型細胞經(jīng)濟。2021-10-3046 原始型細胞經(jīng)濟原始型細胞經(jīng)濟 原始型細胞經(jīng)濟體系原始型細胞經(jīng)濟體系是這樣一是這樣一種細胞經(jīng)濟體系，這種細胞經(jīng)濟體種細胞經(jīng)濟體系，這種細胞經(jīng)濟體系還沒有接受人為的經(jīng)濟導向。野系還沒有接受人為的經(jīng)濟導向。野生型微生物的細胞經(jīng)濟體系往往是生型微生物的細胞經(jīng)濟體系往往是屬于這個類型的。屬于這個類型的。 原始型細胞經(jīng)濟原始型細胞經(jīng)濟是細胞經(jīng)濟體是細胞經(jīng)濟體系的這樣一種運行狀態(tài)，這種運行系的這樣一種運行狀態(tài)，這種運行

29、狀態(tài)有利于細胞生長、繁殖和在競狀態(tài)有利于細胞生長、繁殖和在競爭中獲勝。爭中獲勝。 2021-10-3047 微生物在生存競爭中進化的微生物在生存競爭中進化的方向是發(fā)展其自身的適應能力，方向是發(fā)展其自身的適應能力，提高生存競爭能力；也就是優(yōu)化提高生存競爭能力；也就是優(yōu)化細胞經(jīng)濟運行狀態(tài)。經(jīng)生存競爭細胞經(jīng)濟運行狀態(tài)。經(jīng)生存競爭而幸存下來的野生型微生物在其而幸存下來的野生型微生物在其所棲身的環(huán)境中是富有競爭能力所棲身的環(huán)境中是富有競爭能力的。的。 2021-10-3048 導向型細胞經(jīng)濟導向型細胞經(jīng)濟 如果要求微生物過量合成某如果要求微生物過量合成某種代謝中間產(chǎn)物，則須種代謝中間產(chǎn)物，則須對微生物對

30、微生物的代謝流進行導向的代謝流進行導向。根據(jù)已獲得。根據(jù)已獲得的代謝分析的信息，應用正確的的代謝分析的信息，應用正確的策略，進行設計，然后按計劃對策略，進行設計，然后按計劃對出發(fā)株進行出發(fā)株進行遺傳改造遺傳改造和隨后的和隨后的培培養(yǎng)條件優(yōu)化養(yǎng)條件優(yōu)化，將代謝流導向理想，將代謝流導向理想的的載流路徑載流路徑。2021-10-3049 在這種情況下，細胞因接受了人為在這種情況下，細胞因接受了人為的代謝導向，細胞經(jīng)濟體系處于接受導的代謝導向，細胞經(jīng)濟體系處于接受導向的運行狀態(tài)，因此有向的運行狀態(tài)，因此有導向型細胞經(jīng)濟導向型細胞經(jīng)濟之稱。盡管以產(chǎn)品為導向的導向型細胞之稱。盡管以產(chǎn)品為導向的導向型細胞經(jīng)

31、濟不同于原始型細胞經(jīng)濟，然而，經(jīng)濟不同于原始型細胞經(jīng)濟，然而，微微生物細胞總是按生物細胞總是按整體協(xié)調(diào)，維持生計整體協(xié)調(diào)，維持生計的的細胞經(jīng)濟管理原則細胞經(jīng)濟管理原則實現(xiàn)能量和還原力的實現(xiàn)能量和還原力的新的平衡新的平衡，從而保證生命活動以另一種，從而保證生命活動以另一種格局格局持續(xù)進行下去持續(xù)進行下去。2021-10-3050 經(jīng)濟活動通過貨幣投入，獲得收益。經(jīng)濟活動通過貨幣投入，獲得收益。在微生物細胞的代謝活動中，存在著以較在微生物細胞的代謝活動中，存在著以較少的營養(yǎng)物質，獲得較大的生長效益問題。少的營養(yǎng)物質，獲得較大的生長效益問題。在這個意義上，微生物的代謝活動也是一在這個意義上，微生物的

32、代謝活動也是一種經(jīng)濟活動，微生物細胞消耗能量（實際種經(jīng)濟活動，微生物細胞消耗能量（實際上是以上是以atp的形式提供代謝能），實現(xiàn)生的形式提供代謝能），實現(xiàn)生長。因此研究微生物的代謝，即微生物細長。因此研究微生物的代謝，即微生物細胞的經(jīng)濟運行，必須研究生長能學。胞的經(jīng)濟運行，必須研究生長能學。2021-10-3051 細胞經(jīng)濟系數(shù)細胞經(jīng)濟系數(shù) 為了使微生物的細胞經(jīng)濟運行為了使微生物的細胞經(jīng)濟運行狀態(tài)和競爭能力得到量化。曾經(jīng)以狀態(tài)和競爭能力得到量化。曾經(jīng)以基質的得率系數(shù)基質的得率系數(shù) yxs 為基準，為基準， 把細把細胞經(jīng)濟系數(shù)胞經(jīng)濟系數(shù) 定義為細胞增長速率定義為細胞增長速率與基質消耗速率之比。與

33、基質消耗速率之比。2021-10-3052 但是，但是，在進行分批培養(yǎng)時，培養(yǎng)在進行分批培養(yǎng)時，培養(yǎng)基的組成成分是在不斷變化的，細胞基的組成成分是在不斷變化的，細胞增長速率與不同基質的消耗速率都在增長速率與不同基質的消耗速率都在變化之中，因此這樣的變化之中，因此這樣的 “ 細胞經(jīng)濟細胞經(jīng)濟系數(shù)系數(shù) ” 難以進行同一個水平上的比難以進行同一個水平上的比較。培養(yǎng)基的組成差異是一個質的差較。培養(yǎng)基的組成差異是一個質的差異，如果我們將這個異，如果我們將這個質的差異換算成質的差異換算成量的差異量的差異，或許問題就容易解決了。，或許問題就容易解決了。 2021-10-3053 這樣，我們試圖這樣，我們試圖

34、將培養(yǎng)基的質的將培養(yǎng)基的質的差異轉換成差異轉換成atp的量的差異的量的差異，以，以atp 得率系數(shù)得率系數(shù)yxatp 為基準，修改細胞經(jīng)濟為基準，修改細胞經(jīng)濟系數(shù)。系數(shù)。 特引進代謝經(jīng)濟系數(shù)特引進代謝經(jīng)濟系數(shù)( economic coefficient of metabolism ) 的概念，的概念，用來描寫細胞經(jīng)濟體系的經(jīng)濟運行的用來描寫細胞經(jīng)濟體系的經(jīng)濟運行的狀況，以及代謝能對于細胞生長的經(jīng)狀況，以及代謝能對于細胞生長的經(jīng)濟效果。濟效果。2021-10-3054 代謝經(jīng)濟系數(shù)，簡稱經(jīng)濟系數(shù)，被定代謝經(jīng)濟系數(shù)，簡稱經(jīng)濟系數(shù)，被定義為細胞增長的速率與義為細胞增長的速率與atp的消耗速率之比：的

35、消耗速率之比： 這個經(jīng)濟系數(shù)不但使微生物的細胞經(jīng)這個經(jīng)濟系數(shù)不但使微生物的細胞經(jīng)濟運行狀態(tài)和競爭能力得到了量化，而且濟運行狀態(tài)和競爭能力得到了量化，而且可以推算細胞的代謝成本?？梢酝扑慵毎拇x成本。 2021-10-3055 綜上所述，綜上所述，atp得率系數(shù)得率系數(shù)yxatp ，即即合成單位細胞量所消耗合成單位細胞量所消耗atp的量的量 mmol atp（g細胞干重）細胞干重）-1，比細胞量對基質，比細胞量對基質的得率系數(shù)的得率系數(shù) yxs，即合成單位量的細胞所即合成單位量的細胞所消耗的基質的量，消耗的基質的量， 更能體現(xiàn)細胞生長的更能體現(xiàn)細胞生長的經(jīng)濟活動的基本特性。經(jīng)濟活動的基本特性。

36、 所以所以在分析細胞在分析細胞的經(jīng)濟活動時，以的經(jīng)濟活動時，以 atp得率系數(shù)得率系數(shù)yxatp為為基準比以基質的得率系數(shù)基準比以基質的得率系數(shù)yxs 為基準更能為基準更能反映經(jīng)濟活動的本質。反映經(jīng)濟活動的本質。2021-10-3056 細胞經(jīng)濟系數(shù)的高低取決于細胞經(jīng)濟系數(shù)的高低取決于分解代謝體系（子系統(tǒng)分解代謝體系（子系統(tǒng) ）與兩）與兩個生物合成系統(tǒng)個生物合成系統(tǒng) （子系統(tǒng)（子系統(tǒng)和子和子系統(tǒng)系統(tǒng) ）的協(xié)調(diào)運轉的狀況。經(jīng)）的協(xié)調(diào)運轉的狀況。經(jīng)濟系數(shù)高低反映各代謝體系之間濟系數(shù)高低反映各代謝體系之間的聯(lián)系程度、相關程度和協(xié)調(diào)程的聯(lián)系程度、相關程度和協(xié)調(diào)程度的高低。度的高低。2021-10-30

37、57 各代謝子系統(tǒng)之間的聯(lián)系越緊各代謝子系統(tǒng)之間的聯(lián)系越緊密，各代謝子系統(tǒng)運轉的獨立性就密，各代謝子系統(tǒng)運轉的獨立性就越小，代謝產(chǎn)物的累積就越困難。越小，代謝產(chǎn)物的累積就越困難。在這種情況下，微生物本身能最大在這種情況下，微生物本身能最大限度地生長和繁殖，細胞生產(chǎn)自身限度地生長和繁殖，細胞生產(chǎn)自身的能力最強。細胞經(jīng)濟處于富于競的能力最強。細胞經(jīng)濟處于富于競爭能力的運行狀態(tài)，細胞經(jīng)濟系數(shù)爭能力的運行狀態(tài)，細胞經(jīng)濟系數(shù)最高。最高。2021-10-30584.2.3.2 微生物的微生物的經(jīng)濟杠桿經(jīng)濟杠桿 外界環(huán)境條件外界環(huán)境條件 對代謝產(chǎn)物的分泌能力對代謝產(chǎn)物的分泌能力 遺傳根據(jù)遺傳根據(jù)2021-1

38、0-3059 根據(jù)工業(yè)發(fā)酵的現(xiàn)狀，把依靠化根據(jù)工業(yè)發(fā)酵的現(xiàn)狀，把依靠化能異養(yǎng)型微生物合成某最終被分泌到能異養(yǎng)型微生物合成某最終被分泌到胞外的初級代謝產(chǎn)物（目的產(chǎn)物）的胞外的初級代謝產(chǎn)物（目的產(chǎn)物）的過程，作為工業(yè)發(fā)酵的典型過程來研過程，作為工業(yè)發(fā)酵的典型過程來研究。究。 如果要在發(fā)酵液中獲得大量的目如果要在發(fā)酵液中獲得大量的目的產(chǎn)物，先決條件是必須有一定量的的產(chǎn)物，先決條件是必須有一定量的細胞細胞存在存在，而且細胞的生命活動必須，而且細胞的生命活動必須得到得到維持維持。2021-10-3060 在發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)上，分批發(fā)酵在發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)上，分批發(fā)酵的前期是的前期是菌種微生物增殖（細胞機菌種微生物

39、增殖（細胞機器的在線制造）階段器的在線制造）階段。應該從培養(yǎng)。應該從培養(yǎng)條件上保證菌種微生物的正常增殖，條件上保證菌種微生物的正常增殖，以便為隨后以便為隨后目的產(chǎn)物生成（細胞機目的產(chǎn)物生成（細胞機器的在線運行）器的在線運行）提供足夠的細胞機提供足夠的細胞機器。然后，細胞機器轉入目的產(chǎn)物器。然后，細胞機器轉入目的產(chǎn)物的生產(chǎn)（在線運行的生產(chǎn)（在線運行 ）階段。）階段。 2021-10-3061 目的產(chǎn)物在發(fā)酵液中的累積，是目的產(chǎn)物在發(fā)酵液中的累積，是微生物細胞按微生物細胞按整體協(xié)調(diào)維持生計整體協(xié)調(diào)維持生計的的生生存保障規(guī)律存保障規(guī)律，自動調(diào)低細胞生長速度，自動調(diào)低細胞生長速度，維持生命活動的情況下

40、實現(xiàn)的。維持生命活動的情況下實現(xiàn)的。在這在這個階段，培養(yǎng)條件的轉換能調(diào)動菌種個階段，培養(yǎng)條件的轉換能調(diào)動菌種微生物高產(chǎn)目的產(chǎn)物的遺傳潛力，從微生物高產(chǎn)目的產(chǎn)物的遺傳潛力，從而促成目的產(chǎn)物生產(chǎn)的代謝導向，而促成目的產(chǎn)物生產(chǎn)的代謝導向，使使微生物細胞在胞外累積目的產(chǎn)物，獲微生物細胞在胞外累積目的產(chǎn)物，獲得發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。得發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。2021-10-3062 這時，因為目的產(chǎn)物（原來用這時，因為目的產(chǎn)物（原來用于生長的代謝中間產(chǎn)物）的抽出，于生長的代謝中間產(chǎn)物）的抽出，造成細胞生長速率的下降和競爭能造成細胞生長速率的下降和競爭能力的削弱。細胞生成速度相對較低，力的削弱。細胞生成

41、速度相對較低，細胞經(jīng)濟系數(shù)相對較低；目的產(chǎn)物細胞經(jīng)濟系數(shù)相對較低；目的產(chǎn)物的生成速度相對較高，目的產(chǎn)物生的生成速度相對較高，目的產(chǎn)物生成系數(shù)相對較高。成系數(shù)相對較高。2021-10-3063 微生物群體的生命活動（也就是細胞的微生物群體的生命活動（也就是細胞的經(jīng)濟活動），不論是在天然的環(huán)境下還是在經(jīng)濟活動），不論是在天然的環(huán)境下還是在人為的培養(yǎng)條件下進行，都受到經(jīng)濟杠桿的人為的培養(yǎng)條件下進行，都受到經(jīng)濟杠桿的調(diào)控。調(diào)控。在微生物學中，細菌的（群體）生長在微生物學中，細菌的（群體）生長曲線反映的單細胞微生物生長體系中細胞濃曲線反映的單細胞微生物生長體系中細胞濃度隨時間的變化規(guī)律（先后經(jīng)過延遲期、

42、對度隨時間的變化規(guī)律（先后經(jīng)過延遲期、對數(shù)期、平衡期和衰亡期），就是細胞的經(jīng)濟數(shù)期、平衡期和衰亡期），就是細胞的經(jīng)濟活動受到調(diào)控的結果；細菌細胞自身的生命活動受到調(diào)控的結果；細菌細胞自身的生命活動影響其自身的環(huán)境條件，其自身的環(huán)境活動影響其自身的環(huán)境條件，其自身的環(huán)境條件反過來又影響（調(diào)控）細胞自身的生命條件反過來又影響（調(diào)控）細胞自身的生命活動?；顒?。 2021-10-3064 在工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中，在工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中，人們可人們可以利用經(jīng)濟杠桿對微生物的生長、以利用經(jīng)濟杠桿對微生物的生長、繁殖等新陳代謝過程進行調(diào)控。繁殖等新陳代謝過程進行調(diào)控。 化能異養(yǎng)型微生物細胞經(jīng)濟化能異養(yǎng)型微生物細胞經(jīng)濟的

43、經(jīng)濟杠桿主要有下面幾種：的經(jīng)濟杠桿主要有下面幾種：2021-10-3065外界環(huán)境條件外界環(huán)境條件 如如 ph、 溫度、溶解氧及培溫度、溶解氧及培養(yǎng)基的營養(yǎng)成分。外界環(huán)境首先養(yǎng)基的營養(yǎng)成分。外界環(huán)境首先向子系統(tǒng)向子系統(tǒng)（碳源分解代謝）施（碳源分解代謝）施加影響，比如使糖的降解代謝途加影響，比如使糖的降解代謝途徑上的代謝流發(fā)生變化，甚至發(fā)徑上的代謝流發(fā)生變化，甚至發(fā)生途徑的轉換和代謝流的漂移。生途徑的轉換和代謝流的漂移。2021-10-3066對代謝產(chǎn)物的分泌能力對代謝產(chǎn)物的分泌能力 要實現(xiàn)代謝產(chǎn)物在發(fā)酵液中的大要實現(xiàn)代謝產(chǎn)物在發(fā)酵液中的大量累積，還有一個先決條件是微生物量累積，還有一個先決條件

44、是微生物細胞對這些代謝產(chǎn)物的分泌能力。如細胞對這些代謝產(chǎn)物的分泌能力。如果這些代謝產(chǎn)物因代謝方面的原因只果這些代謝產(chǎn)物因代謝方面的原因只在細胞內(nèi)累積而不分泌，就會影響細在細胞內(nèi)累積而不分泌，就會影響細胞的內(nèi)部環(huán)境，直至影響到微生物細胞的內(nèi)部環(huán)境，直至影響到微生物細胞的生存。胞的生存。2021-10-3067 在這種情況下，旺盛的分泌能力在這種情況下，旺盛的分泌能力對微生物細胞來說是一種解毒機制；對微生物細胞來說是一種解毒機制；對工業(yè)生產(chǎn)來說，細胞分泌能力有助對工業(yè)生產(chǎn)來說，細胞分泌能力有助于代謝產(chǎn)物的大量生成和在發(fā)酵液中于代謝產(chǎn)物的大量生成和在發(fā)酵液中的大量累積。代謝產(chǎn)物的分泌對以各的大量累積

45、。代謝產(chǎn)物的分泌對以各代謝子系統(tǒng)的松散聯(lián)系為基礎的有關代謝子系統(tǒng)的松散聯(lián)系為基礎的有關子系統(tǒng)的獨立運轉，也起著十分重要子系統(tǒng)的獨立運轉，也起著十分重要的作用。的作用。2021-10-3068遺傳物質遺傳物質 如子系統(tǒng)如子系統(tǒng)和和（生物合成）所（生物合成）所涉及的合成代謝途徑的酶和（或）調(diào)涉及的合成代謝途徑的酶和（或）調(diào)節(jié)機制的遺傳根據(jù)的改變。子系統(tǒng)節(jié)機制的遺傳根據(jù)的改變。子系統(tǒng)和和的運行，除了受到外界條件的間的運行，除了受到外界條件的間接影響外，更多地取決于人對菌種的接影響外，更多地取決于人對菌種的選育和改造。選育和改造。2021-10-3069 在工業(yè)發(fā)酵過程中，通過經(jīng)濟在工業(yè)發(fā)酵過程中，通

46、過經(jīng)濟杠桿原理調(diào)節(jié)細胞機器的在線制造杠桿原理調(diào)節(jié)細胞機器的在線制造階段和在線運行階段的階段和在線運行階段的相對長度相對長度和和運行狀態(tài)運行狀態(tài)，根據(jù)生產(chǎn)需要和微生物，根據(jù)生產(chǎn)需要和微生物菌種的性能適度地調(diào)節(jié)培養(yǎng)過程中菌種的性能適度地調(diào)節(jié)培養(yǎng)過程中代謝成本的分布代謝成本的分布（細胞機器成本在（細胞機器成本在總成本中的比例）?？偝杀局械谋壤?2021-10-30704.2.3.3 通用代謝物的作用通用代謝物的作用2021-10-3071 可以在細胞全局范圍內(nèi)通用的代謝可以在細胞全局范圍內(nèi)通用的代謝物通用代謝物（物通用代謝物（currency metabolites）是指，主要是能量貨幣是指，主

47、要是能量貨幣atp和以代謝物和以代謝物形式出現(xiàn)的還原力形式出現(xiàn)的還原力 nadh 和和nadph。它們的作用主要在于它們的作用主要在于調(diào)節(jié)代謝流的流量調(diào)節(jié)代謝流的流量和方向，使途徑成為代謝網(wǎng)絡整體的一和方向，使途徑成為代謝網(wǎng)絡整體的一部分。部分。2021-10-3072 生物合成反應一般都依賴于生物合成反應一般都依賴于atp的供應，的供應，若若atp供應不足，則生物合成受阻，甚至連供應不足，則生物合成受阻，甚至連形成代謝能的降解途徑都不能激活。形成代謝能的降解途徑都不能激活。atp及及其相關分子其相關分子 adp、amp（ 三者組成腺苷酸三者組成腺苷酸庫）不但調(diào)節(jié)中心（碳代謝）途徑的供能反庫）

48、不但調(diào)節(jié)中心（碳代謝）途徑的供能反應，還直接參與代謝反應。這些中心分解代應，還直接參與代謝反應。這些中心分解代謝過程謝過程 （ 糖酵解和糖酵解和 tca 循環(huán)）為生物合成循環(huán)）為生物合成提供啟動物質。然而，提供啟動物質。然而，就其重要性來說，其就其重要性來說，其調(diào)節(jié)作用遠遠大于其參與作用。調(diào)節(jié)作用遠遠大于其參與作用。2021-10-30732021-10-3074 這些途徑不僅提供這些途徑不僅提供前體代謝物前體代謝物，同時，同時也提供也提供代謝能代謝能和和輔助因子輔助因子，以滿足基本的，以滿足基本的合成代謝的需要。因此，此類途徑被稱為合成代謝的需要。因此，此類途徑被稱為無定向代謝途徑以表示它們

49、在分解代謝和無定向代謝途徑以表示它們在分解代謝和合成代謝中的雙重作用。這些途徑的調(diào)節(jié)合成代謝中的雙重作用。這些途徑的調(diào)節(jié)應當反映出其雙重功能，即應當反映出其雙重功能，即確保碳架物質確保碳架物質（carbon skeletons）正確地、協(xié)調(diào)地流進正確地、協(xié)調(diào)地流進生物合成途徑和產(chǎn)能途徑（收獲代謝能的生物合成途徑和產(chǎn)能途徑（收獲代謝能的途徑）途徑）。嚴格地說，。嚴格地說，生物合成途徑與降解生物合成途徑與降解途徑的主要區(qū)別在于，用來控制流量的調(diào)途徑的主要區(qū)別在于，用來控制流量的調(diào)節(jié)信號的性質的不同。節(jié)信號的性質的不同。 2021-10-3075 如果糖酵解或如果糖酵解或tca循環(huán)僅僅接受能循環(huán)僅僅

50、接受能荷調(diào)節(jié)，那么在能量供應充足的條件下，荷調(diào)節(jié)，那么在能量供應充足的條件下，通過這些途徑的流量將會硬性地減少。通過這些途徑的流量將會硬性地減少。然而，伴隨著然而，伴隨著atp再生的減少，這種反再生的減少，這種反饋機制也會限制用于生長的中間物的利饋機制也會限制用于生長的中間物的利用率，從而削弱生長。這樣的響應仍不用率，從而削弱生長。這樣的響應仍不能令人滿意，因為培養(yǎng)基營養(yǎng)供應豐富能令人滿意，因為培養(yǎng)基營養(yǎng)供應豐富時，生長也會受到限制。時，生長也會受到限制。2021-10-3076 為了滿意地調(diào)節(jié)一個同時支為了滿意地調(diào)節(jié)一個同時支持兩種功能（產(chǎn)能和生長）的過持兩種功能（產(chǎn)能和生長）的過程，已經(jīng)導

51、出了一種微妙的機制。程，已經(jīng)導出了一種微妙的機制。這個機制需要兩類信號的輸入，這個機制需要兩類信號的輸入，一類是生物合成中間物水平的信一類是生物合成中間物水平的信號，另一類是代謝能水平的信號。號，另一類是代謝能水平的信號。2021-10-3077 第一類信號是特定途徑（通常是嚴格第一類信號是特定途徑（通常是嚴格的合成過程）的的合成過程）的終產(chǎn)物終產(chǎn)物。大量實例說明大大量實例說明大多數(shù)生物合成途徑的調(diào)節(jié)都包括簡單反饋多數(shù)生物合成途徑的調(diào)節(jié)都包括簡單反饋機制，其中機制，其中終產(chǎn)物抑制其自身合成的分支終產(chǎn)物抑制其自身合成的分支途徑的第一步途徑的第一步，例如蘇氨酸抑制高絲氨酸，例如蘇氨酸抑制高絲氨酸脫

52、氫酶，異亮氨酸抑制蘇氨酸脫氨酶，組脫氫酶，異亮氨酸抑制蘇氨酸脫氨酶，組氨酸抑制磷酸核糖氨酸抑制磷酸核糖-atp 焦磷酸化酶焦磷酸化酶 （ 5-磷酸核糖焦磷酸激酶），色氨酸抑制鄰氨磷酸核糖焦磷酸激酶），色氨酸抑制鄰氨基苯甲酸合成酶等?；郊姿岷铣擅傅?。2021-10-3078 第二個信號是嚴格的分解代謝第二個信號是嚴格的分解代謝途徑所特有的，而且是能量代謝的途徑所特有的，而且是能量代謝的最終的（或中間的）產(chǎn)物，也就是最終的（或中間的）產(chǎn)物，也就是 pi、amp、adp、atp、nadh、nadph， 例如例如 產(chǎn)氣腸桿菌的蘇氨產(chǎn)氣腸桿菌的蘇氨酸脫氨酶（酸脫氨酶（ 降解酶降解酶 ）受）受 amp的

53、激的激活，銅綠假單胞菌的組氨酸酶（降活，銅綠假單胞菌的組氨酸酶（降解酶）受解酶）受pi 的抑制，并且此抑制可的抑制，并且此抑制可被被amp和和gdp解除。解除。2021-10-3079 無定向代謝途徑采用兩種流量無定向代謝途徑采用兩種流量控制方式，即控制方式，即終產(chǎn)物的抑制終產(chǎn)物的抑制和作為和作為細胞能量狀態(tài)指示劑的細胞能量狀態(tài)指示劑的代謝物的活代謝物的活性控制性控制。 當兩個信號中任一個信號低時，當兩個信號中任一個信號低時，糖酵解將繼續(xù)進行；當兩者均處于糖酵解將繼續(xù)進行；當兩者均處于正常范圍時，糖酵解途徑尚能起作正常范圍時，糖酵解途徑尚能起作用，而通過該途徑的流量減小。用，而通過該途徑的流量

54、減小。 2021-10-3080 當然在一個正在代謝葡萄糖的細胞中，當然在一個正在代謝葡萄糖的細胞中，糖酵解途徑?jīng)Q不會完全關閉，因為細胞生糖酵解途徑?jīng)Q不會完全關閉，因為細胞生命活動需要命活動需要atp的持續(xù)供應。的持續(xù)供應。就不同前體就不同前體相互之間的平衡和生物合成對于不同前體相互之間的平衡和生物合成對于不同前體的需要而論，的需要而論，12種前體代謝物的形成速率種前體代謝物的形成速率的平衡涉及一個高度復雜的調(diào)控機制。的平衡涉及一個高度復雜的調(diào)控機制。要要進行這樣的協(xié)調(diào)，除了涉及碳架物質，還進行這樣的協(xié)調(diào)，除了涉及碳架物質，還有供能反應必須提供的代謝能（有供能反應必須提供的代謝能（atp等）等

55、）和還原力（和還原力（ nadh 和和 nadph ）。）。因此，因此，毫不奇怪，這些化合物本身就是代謝網(wǎng)絡毫不奇怪，這些化合物本身就是代謝網(wǎng)絡中許多不同位點的變構效應物。中許多不同位點的變構效應物。2021-10-3081 關于能荷調(diào)節(jié)，本章關于能荷調(diào)節(jié)，本章4.1.2.3已有描述，已有描述，并已推導出推算能荷的公式：并已推導出推算能荷的公式： 上式給出了對流量的協(xié)調(diào)控制的能荷上式給出了對流量的協(xié)調(diào)控制的能荷的推算公式，式中帶下標的的推算公式，式中帶下標的 c 分別表示下分別表示下標對應的腺苷酸的濃度。從此式可知，能標對應的腺苷酸的濃度。從此式可知，能荷可以在荷可以在0（全部（全部amp）和

56、和1（全部（全部atp）之間變化。之間變化。 2021-10-3082 一般說來，高能荷抑制補充代一般說來，高能荷抑制補充代謝能的酶系（例如生物合成酶系），謝能的酶系（例如生物合成酶系），同時激活消耗同時激活消耗atp的酶系；反之低的酶系；反之低能荷則抑制消耗代謝能的酶系，同能荷則抑制消耗代謝能的酶系，同時激活生成時激活生成atp的酶系。的酶系。 2021-10-3083 在氧化在氧化-還原反應中也有類似的情況。還原反應中也有類似的情況。氧化氧化 - 還原反應受到還原荷還原反應受到還原荷 （ reduction charge ） 的類似的調(diào)節(jié)。吡啶核苷酸作的類似的調(diào)節(jié)。吡啶核苷酸作為氫負離子或

57、還原力的載體：為氫負離子或還原力的載體：nad 主要主要在供能途徑的氧化還原反應中起作用，在供能途徑的氧化還原反應中起作用，nadp 通常用于生物合成反應。通常用于生物合成反應。 在供能在供能反應中，反應中，nad+ （ 氧化型的氧化型的nad ）是反是反應物，而合成反應利用應物，而合成反應利用 nadph （ 還原還原型的型的 nadp ）。）。因此毫不奇怪，因此毫不奇怪，在生理在生理條件下大部分條件下大部分 nad 在胞內(nèi)是以在胞內(nèi)是以 nad+的的形式存在，而形式存在，而nadp是以是以nadph的形式的形式存在。存在。 2021-10-3084 可用分解代謝還原荷（可用分解代謝還原荷（

58、 catabolic reduced charge ） 和合成代謝還原荷和合成代謝還原荷（anabolic reduced charge ） 來描述來描述細胞的氧化還原狀態(tài)。分解代謝還原細胞的氧化還原狀態(tài)。分解代謝還原荷，縮寫為荷，縮寫為 crc，其值約為其值約為 0.03 0.07；合成代謝還原荷，縮寫為；合成代謝還原荷，縮寫為arc，其值約為其值約為 crc 的的10 倍。倍。 2021-10-3085還原荷可用下面公式計算：還原荷可用下面公式計算： 式中帶下標的式中帶下標的 c 分別表示下標對應的分別表示下標對應的吡啶核苷酸的濃度。吡啶核苷酸的濃度。2021-10-3086 crc 和和

59、arc 分別在協(xié)調(diào)供能反應與分別在協(xié)調(diào)供能反應與生物合成反應的過程中，起著重要作用生物合成反應的過程中，起著重要作用，盡管對它們的作用的細節(jié)尚不如對能荷的盡管對它們的作用的細節(jié)尚不如對能荷的作用那樣清楚。作用那樣清楚。大部分細胞中有大部分細胞中有 4 個供能個供能反應能生成反應能生成 nadph， 兩個反應在磷酸戊兩個反應在磷酸戊糖途徑，它們分別是糖途徑，它們分別是 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶（ g6pdh ）和和 6 - 磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶（ g6pdh ）；另外兩個反應在）；另外兩個反應在tca環(huán)，環(huán)，它們分別是異檸檬酸脫氫酶（它們分別是異檸檬酸脫氫酶（id）和

60、蘋果和蘋果酸酶（酸酶（ me ）。）。生成的生成的 nadph 參與生物參與生物合成。合成。2021-10-3087 crc 和和arc 的調(diào)節(jié)被認為是通過的調(diào)節(jié)被認為是通過轉氫轉氫酶酶而發(fā)生的，該酶催化如下可逆反應：而發(fā)生的，該酶催化如下可逆反應： nadp+ + nadh nadph + nad+ 這是一個束縛在膜上的酶，它由質子運這是一個束縛在膜上的酶，它由質子運動勢（動勢（ proton-motive force ）驅動；因此這驅動；因此這個過程只能在能量化了的膜上進行，該反應個過程只能在能量化了的膜上進行，該反應的平衡被認為是靠質子運動勢來改變的。的平衡被認為是靠質子運動勢來改變的。