被子植物胚胎學(xué)PPT課件

1、. 胚胎發(fā)育過程胚胎發(fā)育的分子調(diào)控.胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題目錄第1頁/共16頁一一 植物胚胎發(fā)育的過程植物胚胎發(fā)育的過程第2頁/共16頁圖2 擬南芥和豌豆的早期心形胚比較(A) 擬南芥的早期心形胚; (B) 豌豆的早期心形胚1: 根尖組織中心前體細(xì)胞; 2: 根冠中央?yún)^(qū)前體細(xì)胞; 3: 胚柄第3頁/共16頁植物細(xì)胞的命運(yùn)決定 從上述的植物胚胎發(fā)育過程可以看出, 合子經(jīng)過胚胎發(fā)育過程分化出了性質(zhì)不同的、處于特定位置的細(xì)胞群,并形成了特定的器官原基和組織。這是一個(gè)定向、有序、受嚴(yán)格遺傳調(diào)控的細(xì)胞分裂分化過程。由合子分裂形成的不同子細(xì)胞具有不同的命運(yùn), 其決定方式也一直令植物學(xué)家迷惑。植物細(xì)胞能夠

2、感受其所處位置, 進(jìn)而調(diào)整其命運(yùn), 在相當(dāng)高的程度上具備脫分化和再分化能力。？第4頁/共16頁 例如, 通過激光滅活的方式特異地殺死擬南芥ROC的所有4個(gè)細(xì)胞之后, 根尖能夠在較短的時(shí)間里感受到ROC的丟失,由位于ROC之上的髓部薄壁細(xì)胞重新調(diào)整, 形成新的ROC,從而保證根尖的生長和分化功能不變。與之相似, 如果用機(jī)械方法將SOC(WUS表達(dá)區(qū))的所有細(xì)胞去掉, 其周邊細(xì)胞可以感受到這種變化,并調(diào)整發(fā)育命運(yùn)從而產(chǎn)生新的SOC。 由于生長素的極性運(yùn)輸促成了生長素在ROC下側(cè)細(xì)胞內(nèi)大量累積。也許生長點(diǎn)功能的恢復(fù)正是由生長素的極性運(yùn)輸所控制的。第5頁/共16頁二 植物胚胎發(fā)育的分子調(diào)控 被子植物的

3、胚胎發(fā)育受到精確的遺傳調(diào)控。從雙受精開始到種子成熟, 胚胎發(fā)育經(jīng)歷了合子激活、細(xì)胞分裂與分化、極性建立、模式形成、器官發(fā)生和儲(chǔ)藏物質(zhì)累積等重要過程。過去20年來的分子遺傳學(xué)研究鑒定了很多調(diào)控胚胎發(fā)生的基因,為了解胚胎形成的分子機(jī)理提供了大量信息。第6頁/共16頁 精卵細(xì)胞融合激活了一系列生理、生化過程, 促使合子進(jìn)入細(xì)胞分裂周期, 并啟動(dòng)胚胎發(fā)育過程。無論是動(dòng)物還是植物, 合子激活過程中普遍有Ca2+信號(hào)的參與。（一）胚胎發(fā)育的起點(diǎn)合子激活第7頁/共16頁2）另一個(gè)在早期胚胎發(fā)育中可能起調(diào)控作用的基因是 GRP23,該基因突變之后胚胎發(fā)育停滯在1-16細(xì)胞時(shí)期。1）FAC1是一個(gè)參與合子激活的

4、基因。4）RSH參與合子第一次分裂中細(xì)胞板位置的決定。 RSH蛋白定位于細(xì)胞壁。5）AtSERK1在受精前的雌配子體到受精后心形期之前的胚胎中均有表達(dá)。迄今為止, 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的參與合子激活和分裂的基因有5個(gè)。3）YODA的功能與合子的不均等分裂有關(guān)。第8頁/共16頁（二） 胚胎發(fā)育中的模式形成 Weijers和Jrgens(2005)認(rèn)為植物胚胎的極性建立對(duì)于胚的整個(gè)發(fā)育過程都非常重要，有研究表明生長素與胚胎的極性形成有關(guān)。 早在1993年, Liu等(1993)就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生長素的極性運(yùn)輸控制胚胎的子葉發(fā)生的位置。隨著PIN基因的克隆, 生長素在控制胚胎發(fā)生中的作用也逐漸明確。參與生長素極性運(yùn)輸

5、的基因PIN1、PIN4和PIN7在早期胚胎中有規(guī)律地表達(dá)。這些PIN基因轉(zhuǎn)錄和翻譯所產(chǎn)生的PIN蛋白是以非對(duì)稱性的形式定位于細(xì)胞膜下側(cè),通過影響生長素的定向轉(zhuǎn)運(yùn)控制著早期胚胎發(fā)生過程。第9頁/共16頁 Friml等(2003)用DR5:GFP系統(tǒng)檢測(cè)擬南芥胚胎發(fā)育過程中生長素的分布, 發(fā)現(xiàn)在合子分裂之后頂細(xì)胞累積較多的生長素, 而基部細(xì)胞內(nèi)的生長素則較少。這個(gè)過程持續(xù)到球形期, 此時(shí)胚根原基細(xì)胞開始表達(dá)。因此, 頂細(xì)胞和基細(xì)胞對(duì)于生長素的反應(yīng)不同可能與這些細(xì)胞的命運(yùn)決定有關(guān)。這種對(duì)生長素的不同反應(yīng)模式需要PIN的參與。 胚胎發(fā)育過程中生長素的定位和反應(yīng)模式如何調(diào)控不同細(xì)胞的分裂和命運(yùn)從而決定

6、模式形成的機(jī)理尚不清楚。對(duì)這些基因功能的研究將是理解胚胎發(fā)育中依賴于生長素轉(zhuǎn)運(yùn)的模式形成機(jī)制的關(guān)鍵。第10頁/共16頁 （三） 胚胎發(fā)育過程中分生組織的形成 莖端分生組織從球形胚時(shí)期開始出現(xiàn), 是由3層具有不同特點(diǎn)和功能的細(xì)胞組成。 莖尖生長點(diǎn)一旦形成, 器官發(fā)生主要集中于兩側(cè), 而中央?yún)^(qū)的上2層是干細(xì)胞群體, 最下面1層是SOC。 根端分生組織的形成和分化也是目前研究的熱點(diǎn)問題之一。第11頁/共16頁圖3 在胚胎不同區(qū)域特異性表達(dá)的基因 WUSHEL(WUS)轉(zhuǎn)錄因子和CLV1/2/3所介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過反饋機(jī)制控制著莖端生長點(diǎn)的大小和其中干細(xì)胞的數(shù)目。這些基因多數(shù)是在胚胎和莖端分生組織的特定區(qū)域表達(dá)(圖3)。第12頁/共16頁（四） 胚胎發(fā)育中的表觀遺傳調(diào)控 胚胎發(fā)育中細(xì)胞分裂和分化的模式受到表征遺傳的精確調(diào)控。哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中DNA的甲基化在調(diào)控基因表達(dá)方面具有重要的作用。DNA甲基化是一種可遺傳的染色質(zhì)修飾, 在植物中也是普遍存在的。第13頁/共16頁三 胚胎發(fā)育研究中的熱點(diǎn)問題(1) 人們對(duì)于胚胎發(fā)育過程的啟動(dòng)合子激活過程了解還不多。需要解決的問題包括受精給卵細(xì)胞提供了一個(gè)什么樣的信號(hào), 該信號(hào)是如何啟動(dòng)相關(guān)基因的