湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響

1、湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響錢方平 席貽龍* 溫新利 黃 林 (安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點實驗室, 蕪湖 241000)摘要: 2005年7月至2006年6月, 我們對安徽省蕪湖市境內(nèi)5個湖泊中輪蟲的群落結(jié)構(gòu)及部分水質(zhì)特征參數(shù)進(jìn)行了調(diào)查, 用相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLIc)評價了各湖泊的營養(yǎng)水平, 分析了其中的輪蟲群落結(jié)構(gòu)、多樣性指數(shù)及其與TLIC之間的關(guān)系。經(jīng)鑒定, 5個湖泊中共采集到輪蟲79種, 隸屬18科31屬; 不同營養(yǎng)水平湖泊中出現(xiàn)的輪蟲種類數(shù)有明顯的差異(P<0.01)。除龍窩湖外, 其余4個湖泊中的輪蟲種類數(shù)與TLI

2、C均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r0.984, P<0.05)。湖泊水體的富營養(yǎng)化進(jìn)程顯著地提高了輪蟲總密度和第一優(yōu)勢種的優(yōu)勢度, 降低了輪蟲群落的均勻度和物種多樣性指數(shù)。關(guān)鍵詞: 輪蟲, 群落結(jié)構(gòu), 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù), 多樣性指數(shù)Eutrophication impact on community structure and species diversity of rotifers in five lakes of AnhuiFangping Qian, Yilong Xi *, Xinli Wen, Lin HuangCollege of Life Science, Anhui Normal

3、 University, Provincial Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety, Wuhu 241000Abstract: To study the relationship between lake eutrophication and rotifer species, from July 2005 to June 2006, we studied the community structure of rotifers in five lakes of Anhui, including Longwo Lak

4、e, Jinghu Lake, Tingtang Lake, Fengming Lake and Yinhu Lake. We evaluated the eutrophication level of the lakes by evaluating a comprehensive Trophic Level Index (TLIC), as well as the relationship between TLIC and species diversity (as measured by Shannon-Wiener index, Margalef index, and Simpson i

5、ndex). A total of 79 rotifer species were collected, belonging to 31 genera and 18 families. The results showed that rotifer species number differed significantly in the five lakes with different eutrophication levels (P<0.01). A strong negative correlation between rotifer species number and TLIC

6、 (r=0.984, P<0.05) was detected, except in Longwo Lake. Lake eutrophication increased the total density and dominance of the most dominant species of rotifers, but decreased community evenness and species diversity. Key words: rotifers, community structure, comprehensive Trophic Level Index, spec

7、ies diversity 伴隨著全球性資源和環(huán)境問題的出現(xiàn), 水體富營養(yǎng)化不斷加劇(UNEP Earthwatch, 1994), 并對水生生物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性產(chǎn)生了重要的影響(郝為民等, 1995; 劉建康, 1995; 謝平等, 1996; 龔志軍等, 2001)。輪蟲是淡水湖泊中浮游動物的優(yōu)勢類群(Haberman & Laugaste, 2003; Margatritora et al., 2005), 在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮著重要作用, 因此探明湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響具有重要意義。較多的研究表明, 水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致輪蟲一

8、些敏感種類的消失和耐受性種類的不斷出現(xiàn), 使得輪蟲群落組成發(fā)生變化(Mäemets, 1983; Balvay & Laurent, 1990; Duggan et al., 2001; Margatritora et al., 2005), 群落結(jié)構(gòu)趨于簡單, 物種多樣性下降(劉建康, 1995)。雖然就水體富營養(yǎng)化對同一湖泊內(nèi)輪蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響已有一些報道(Walz et al., 1987; 劉建康, 1995; 謝平等, 1996; Margatritora et al., 2005), 但對同一地區(qū)同一水系富營養(yǎng)化程度不同的湖泊中輪蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性

9、的研究還很少(Duggan et al., 2001; 熊金林等, 2003)。而對此類問題的研究不僅有助于我們正確認(rèn)識水體富營養(yǎng)化對輪蟲群落結(jié)構(gòu)或物種多樣性的影響, 還有助于為湖泊富營養(yǎng)化程度的評價和治理提供生物學(xué)依據(jù)。本文運用比較湖沼學(xué)方法研究了同一水系不同營養(yǎng)水平湖泊中輪蟲的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。1 方法1.1 采樣點設(shè)置選取蕪湖市境內(nèi)(屬長江水系)5個小型淺水湖泊進(jìn)行輪蟲采樣。5個湖泊中, 鏡湖和汀棠湖是封閉水體, 龍窩湖、銀湖和鳳鳴湖接受農(nóng)田地表徑流。各湖泊地理位置及采樣站點的布設(shè)見圖1。1.2 樣品的采集與鑒定2005年7月至2006年6月, 每月采集一次輪蟲樣品。定性樣品用25號

10、浮游生物網(wǎng)大范圍拖撈獲得; 定量樣品用2.5 L采水器于3個深度(0、0.5、1.5 m)各采水5 L, 混合后取1 L水立即用5%的福爾馬林溶液固定, 實驗室內(nèi)靜置72 h后用虹吸法吸去上清液, 將沉淀物濃縮至30 mL。輪蟲計數(shù)采用1 mL計數(shù)框, 在OLYMPUS顯微鏡下全片計數(shù), 取5片的平均值。輪蟲的種類鑒定參照Koste(1978)的分類系統(tǒng)。1.3 數(shù)據(jù)分析運用Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)分析輪蟲的群落結(jié)構(gòu)(李共國和虞左明, 2001, 2002)。公式如下：Margalef指數(shù): d(S1)/lnN Shan

11、non-Wiener指數(shù): H(Ni/N)×log2 (Ni/N)Simpson指數(shù):  圖1 5個湖泊的采樣點Fig. 1 Sampling stations in five lakes  D1(Pi×log2 Pi2)均勻度指數(shù): EH/Hmax優(yōu)勢度指數(shù): KNmax/N其中S為種類數(shù), Ni為第i種的密度(ind./L), N為輪蟲總密度(ind./L), PiNi/N, Nmax是第一優(yōu)勢種密度。1.4 水體理化指標(biāo)測定和營養(yǎng)水平的確定采集輪蟲定量樣品的同時, 用塞奇氏圓盤法測定水體的透明度(SD), 并采集水樣用于實驗室內(nèi)測定總氮(

12、TN)、總磷(TP)、溶解氧(DO)、葉綠素a (Chl-a)含量和水體pH值。TP、TN和DO每兩個月測定一次, Chl-a含量、pH和SD每月測定一次。各參數(shù)測定方法參見黃祥飛(1999)。采用相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLIC)評價湖泊營養(yǎng)水平, 計算公式為TLIc(Wj×TLI), Wj為權(quán)重。Wjrij2/rij2, 式中rij是進(jìn)行歸一化處理后的各參數(shù)與葉綠素a含量的相關(guān)系數(shù)。歸一化處理采用楊剛等(2003)的方法。TLIc與營養(yǎng)類型的對應(yīng)關(guān)系參照蔡慶華(1999)提出的標(biāo)準(zhǔn)。2 結(jié)果2.1 湖泊水質(zhì)各湖泊水質(zhì)參數(shù)的周年動態(tài)見圖2。5個湖泊間水體pH值的差異不大, 均在8

13、9之間變動。各湖泊水溫總體上自7月份開始逐漸下降, 12月份降至最低, 然后逐漸升高(圖2)。根據(jù)5個湖泊水體中葉綠素a含量、透明度、總氮、總磷和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的年平均值(表1)可以判定, 龍窩湖水體屬中營養(yǎng)水平, 鏡湖和汀棠湖屬輕度富營養(yǎng), 鳳鳴湖和銀湖屬中度富營養(yǎng)。2.2 輪蟲種類組成本研究中共采集到輪蟲79種, 隸屬18科31屬(表2)。鏡湖、汀棠湖、鳳鳴湖、龍窩湖和銀湖全年出現(xiàn)的輪蟲種類數(shù)依次為52、50、41、35和31種。5個湖泊的共有種為18種, 它們是卜氏晶囊輪蟲(Asplanchna brightwelli)、前節(jié)晶囊輪蟲(A. priodonta)、蓋氏晶囊輪蟲(A. g

14、irodi)、裂痕龜紋輪蟲(Anuiaeopsis fissa)、裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)、角突臂尾輪蟲(B. angularis)、萼花臂尾 圖2 5個湖泊水質(zhì)特征參數(shù)及TLIC指數(shù)的周年動態(tài) Fig. 2 Annual dynamics of water quality character parameters and comprehensive trophic level index (TLIC) in five lakes       表1 5個湖泊葉綠素a含量(Ch

15、l-a)、透明度(SD)、總氮(TN)、總磷(TP)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLIC)的年平均值Table 1 The annual average of Chl-a concentration, Secchi depth (SD), total phosphorus (TP), total nitrogen (TN) and comprehensive trophic level index (TLIC) in five lakes參數(shù)Parameter龍窩湖Longwo Lake鏡湖Jinghu Lake汀棠Tingtang Lake鳳鳴湖Fengming Lake銀湖Yinhu LakeCh

16、l-a (µg/L)14.173a20.146a22.660a39.369b46.791bSD (m)1.95a0.84b0.76c0.73c0.59dTN (mg/L)0.588a0.753a0.791a1.272b1.632bTP (mg/L)0.013a0.015a0.016a0.077b0.104aTLIC46.537a55.765b57.621b61.652c64.427c同一行中相同的字母表示差異不顯著, 不同字母表示差異顯著。Different letters in the same row indicate significant difference.  

17、 輪蟲(B. calyciflorus)、剪形臂尾輪蟲(B. forficula)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、長三肢輪蟲(Filinia longiseta)、囊形單趾輪蟲(Monostyla bulla)、長圓疣毛輪蟲(Synchaeta oblonga)、長肢多肢輪蟲(Polyarthra dolichoptera)、暗小異尾輪蟲(Trichocera pusilla)、長刺異尾輪蟲(T. longiseta)、圓桶異尾輪蟲(T. cylingdrica)、羅氏異尾輪蟲(T. rousseleti)、溝痕泡輪蟲(Pompholyx sulcata)

18、。5個湖泊的特有種分別是: 龍窩湖的為鐮形臂尾輪蟲(B. forcatus)和郝氏皺甲輪蟲(Ploesoma hudsoni); 鏡湖特有種11種, 為鈍角狹甲輪蟲(Clourella obtusa)、尖尾鞍甲輪蟲(Lepadella acuminata)、粗鈍鞍甲輪蟲(L. obtusa)、棒狀水輪蟲(Epiphanes clavulatus)、椎尾水輪蟲(E. senta)、臂三肢輪蟲(F. brachiata)、細(xì)爪腔輪蟲(Lecane tenuiseta)、共趾腔輪蟲(L. sympoda)、轉(zhuǎn)輪蟲(Rotaria rotatoria)、瓷甲異尾輪蟲(T. porcellus)、盤鏡輪

19、蟲(Testudupinella patina); 汀棠湖特有種6種, 分別是團(tuán)狀聚花輪蟲(Conochilus hippocrepis)、群棲巨冠輪蟲(Sinantherina socialis)、文飾單趾輪蟲(Monostyla ornate)、尖趾單趾輪蟲 (M. closterocerca)、紅多肢輪蟲 (P. remata)、冠飾異尾輪蟲(T. lophoessa); 鳳鳴湖特有種3種, 分別為鋸齒龜紋輪蟲(A. coelata)、盤狀鞍甲輪蟲(L. patella)和尾棘巨頭輪蟲(Cephalodella sterea); 銀湖特有種5種, 為透明囊足輪蟲(Asplanchnopu

20、s hyalinus)、尖棘腔輪蟲(L. aculeate)、道李沙腔輪蟲(L. doryssa)、柔韌腔輪蟲 (L. flexilis)、無甲腔輪蟲(L. inermis)。2.3 輪蟲優(yōu)勢種的季節(jié)變化隨著季節(jié)的變動, 5個湖泊中輪蟲第一優(yōu)勢種的演替有一定的差別(表2)。龍窩湖的優(yōu)勢種在2005年7月至2006年2月以螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲占優(yōu)勢, 而后分別由舞躍無柄輪蟲(Ascimorpha saktans)(3月)、長刺異尾輪蟲(4、5月)和月形單趾輪蟲(M. lunaris)(6月)占優(yōu)勢。鏡湖在溫度較高的季節(jié)以奇異六腕輪蟲(Hexarthra mira)(7月)、裂痕龜紋輪蟲和長

21、肢多肢輪蟲(8、9、10 月)占優(yōu)勢, 在溫度較低的季節(jié)以蓋氏晶囊輪蟲 (11月)、萼花臂尾輪蟲(1月)、前額犀輪蟲(Rhinoglena fiontalis) (12、2月)和長肢多肢輪蟲 (3月)為主。汀棠湖主要以長肢多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲和一些臂尾輪蟲(角突臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲、尾突臂尾輪蟲)占優(yōu)勢, 而小巨頭輪蟲(C. exigna)(4月)、長三肢輪蟲(5月)、叉角擬聚花輪蟲(C. dossuarius)(6月)和團(tuán)狀聚花輪蟲 (9月)在不同的月份有一定的優(yōu)勢, 但是持續(xù)的時間不長。鳳鳴湖和銀湖的優(yōu)勢種很接近, 均以螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲占絕對優(yōu)勢, 且?guī)缀跞甓家赃@兩種為主,

22、 其中鳳鳴湖只在少數(shù)幾個月份一些臂尾輪蟲(角突臂尾輪蟲和萼花臂尾輪蟲)和溝痕泡輪蟲的密度較高, 銀湖也僅是階段性地出現(xiàn)具較高密度的月形單趾輪蟲、溝痕泡輪蟲和圓桶異尾輪蟲。2.4 輪蟲群落多樣性指數(shù)及其與水體營養(yǎng)水平的關(guān)系各湖泊輪蟲總密度總體上是在9月份達(dá)到最高值, 然后逐漸下降, 2月份達(dá)到最低, 之后逐漸升高(圖3); 各湖泊輪蟲群落的均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)的周年動態(tài)見圖3。相關(guān)分析結(jié)果顯示(表3), 除龍窩湖外, 其余4個湖泊的TLIC指數(shù)與各湖泊中出現(xiàn)的輪蟲種類數(shù)均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系; 湖泊水體的TLIC指數(shù)與湖泊表2 5個湖

23、泊輪蟲群落結(jié)構(gòu)Table 2 Community structure of rotifers in five lakes種類 Species 龍窩湖 Longwo Lake 鏡湖 Jinghu Lake 汀棠湖 Tingtang Lake 鳳鳴湖 Fengming Lake 銀湖 Yinhu Lake 晶囊輪科 Asplanchnidae           晶囊輪屬 Asplanchna           卜氏晶囊輪蟲 Asplanchna brightwelli 10,11 9,6 8,9

24、,11,12,3 11,12,4 11,12 前節(jié)晶囊輪蟲 A. priodonta 9,2,5 12,3 9,10,5 8,9 9 蓋氏晶囊輪蟲 A. girodi 7,11,1,3,4,63 8,9,102,111,12,12,2,6 7,8,9,10,11,12,1 10 8,9,10,11,12,1,23,32,4,5,6 囊足輪屬 Asplanchnopus           透明囊足輪蟲 Asplanchnopus hyalinus         9 臂尾輪科 Brachionidae &

25、#160;         龜紋輪屬 Anuiaeopsis           裂痕龜紋輪蟲 Anuiaeopsis fissa 9,103,11,123,1,2 81,91,10,112,12,1,2 7,8,10,112,12,11,22,3,4,5,6 9,103,11,4 93,10,112,122,1,4,52 鋸齒龜紋輪蟲 A. coelata       8   臂尾輪屬 Brachionus        

26、  裂足臂尾輪蟲 Brachionus diversicornis 43 7,8,9,10,11,12,5,6 7,8,11 7,8,9,10,11,3,4,5, 6 7,8,10,2,3,6 尾突臂尾輪蟲 B. caudatus 12   113,5,6 9 10,3,5 角突臂尾輪蟲 B. angularis 8,9,10,113,53 7,8,9,2 83,9,10,12,1,2 7,8,9,10,113,2,3,4,5,62 7,9,2,32,6 萼花臂尾輪蟲 B. calyciflorus 1,23 11,2,3,4,5,6 8,12,2,33,43 7,8,9,

27、10,11,12,1,22,32,4,6 8,9,10,11,12,1,2,3,4,5,6 剪形臂尾輪蟲 B. forficula 7,8,9,2,32,6 8,11 73,8,9,73,8,9 9,10 7,9 鐮形臂尾輪蟲 B. forcatus 83,12,2,5,6         方形臂尾輪蟲 B. quadridentatus     103,5 5   龜甲輪屬 Keratella           矩形龜甲輪蟲 Keratella quadiata 3,4

28、8,9,1       曲腿龜甲輪蟲 K. vaigavalga   7,8,9 7,9     螺形龜甲輪蟲 K. cochlearis 71,81,91,102,111,122,11,2,4,5,6 8,9,10,11,1,2,3,42,52,6 72,8,9,101,11,122,3,4,52,62 71,81,92,101,111,121,11,23,31,41,51,61 71,81,91,101,111,121,11,2,31,41,51,61 膠鞘輪科 Collothecacea      

29、     膠鞘輪屬 Collotheca           敞水膠鞘輪蟲 Collotheca pelagica 7,9,1   10 9   狹甲輪科 Colurellidae           狹甲輪屬 Clourella           鈍角狹甲輪蟲 Clourella obtusa   7       鞍甲輪屬 Lepadella  

30、60;       尖尾鞍甲輪蟲 Lepadella acuminata   4,5,6       粗鈍鞍甲輪蟲 L. obtusa   3                   表2 (續(xù)) Table 2 (continued) 種類 Species 龍窩湖 Longwo Lake 鏡湖 Jinghu Lake 汀棠湖 Tingtang Lake 鳳鳴湖 Fengming Lake 銀湖 Yinhu Lake 盤狀鞍甲輪蟲

31、 L. patella       3   聚花輪科 Conochilidae           聚花輪屬 Conochilus           團(tuán)狀聚花輪蟲 Conochilus hippocrepis     7,82,91     擬聚花輪屬 Conochiloides           叉角擬聚花輪蟲Conochiloides dossuarius 7

32、,1,2 61 9     水輪科 Epiphanidae           水輪屬 Epiphanes           棒狀水輪蟲 Epiphanes clavulatus   3,6       椎尾水輪蟲 E. senta   4,5,6       犀輪屬 Rhinoglena           前額犀輪蟲 Rhinoglena f

33、iontalis 4 121,12,21 11,12,1,2,3     須足輪科 Euchlanidae           須足輪屬 Euchlanus           三翼須足輪蟲 Euchlanus triquetra   9,11,2 9 10   三肢輪科 Filiniidae           三肢輪屬 Filinia          

34、 頂生三肢輪蟲 Filinia terminalis   83,9,12 8,9,10,51 8,11,12,1,4   長三肢輪蟲 F. longiseta 73,3,5,62 7,8,9,10,11,33,4,5,6 7,8,9,10,11,123,52,6 7,8,9,11,6 7,2,3,6 臂三肢輪蟲 F. brachiata   8       小三肢輪蟲 F. minuta   7,9,10,113,12,32,43,6 7,8,9 7,8,9,5,6   躍進(jìn)三肢輪蟲 F. passa  

35、     5 3 簇輪科 Flosculariidae           巨冠輪屬 Sinantherina           群棲巨冠輪蟲 Sinantherina socialis     8,9     六腕輪科 Hexarthriidae           六腕輪屬 Hexarthra           奇異六腕輪蟲 He

36、xarthra mira 9,2 71,8,9,6       腹尾輪科 Gastropodidae           腹尾輪屬 Gastropus           腹足腹尾輪蟲 Gastropus hyptopus   10,11,122 6 6   無柄輪屬 Ascimorpha           舞躍無柄輪蟲 Ascimorpha saktans 7,9,1,2,31,6 9 8 1

37、0   沒尾無柄輪蟲 A. ecaudis   9,2 3,4,5,6                 表2 (續(xù)) Table 2 (continued) 種類 Species 龍窩湖 Longwo Lake 鏡湖 Jinghu Lake 汀棠湖 Tingtang Lake 鳳鳴湖 Fengming Lake 銀湖 Yinhu Lake 卵形無柄輪蟲 Chromogaster ovalis 7   7,9,11,4,53   10,5 腔輪科 Lecanidae  

38、;         腔輪屬 Lecane           細(xì)爪腔輪蟲 Lecane tenuiseta   11       共趾腔輪蟲 L. sympoda   9,11,5,6       一種腔輪蟲 Lecane sp.     10 12 11 尖棘腔輪蟲 L. aculeata         7,8,6 道李沙腔輪蟲 L. doryssa  

39、       9 柔韌腔輪蟲 L. flexilis         10 無甲腔輪蟲 L. inermis         83 單趾輪屬 Monostyla           爪趾單趾輪蟲 Monostyla unguitata   11 11,12,6     精致單趾輪蟲 M. elachis   7,5     4 囊形單趾輪蟲 M. bulla 11 9,10 8

40、,9 7,10,2,6 7,8,9,5,6 月形單趾輪蟲 M. lunaris 9,61       72,82 文飾單趾輪蟲 M. ornata     9,4,5     尖趾單趾輪蟲 M. closterocerca     5     棘管輪科 Mytilinidae           棘管輪屬 Mytilina           腹棘管輪蟲 Mytilina ventral

41、is     9 6   細(xì)脊輪屬 Lophocharis           板狀細(xì)脊輪蟲 Lophocharis oxysternon   11 10 11   椎輪科 Notommatidae           椎輪屬 Notommata           一種椎輪蟲 Notommata sp.   7 8 8,9   巨頭輪屬 Cephalodella  

42、         小巨頭輪蟲 Cephalodella exigna 7,8,9,1,6 12,5,6 7,41 8,11,12,2,4   凸背巨頭輪蟲 C. gibba   7,8,2 9,10     尾棘巨頭輪蟲 C. sterea       9   旋輪科 Philodinidae           輪蟲屬 Rotaria           懶輪蟲 Rotari

43、a tardigrada   10,6 10,11,12,32,63 10,12   轉(zhuǎn)輪蟲 R. rotatoria   9                   表2 (續(xù)) Table 2 (continued) 種類 Species 龍窩湖 Longwo Lake 鏡湖 Jinghu Lake 汀棠湖 Tingtang Lake 鳳鳴湖 Fengming Lake 銀湖 Yinhu Lake 疣毛輪科 Synochaetidae      

44、     疣毛輪屬 Synchaeta           長圓疣毛輪蟲 Synchaeta oblonga 13,4,5 8,9,11,123,23,5,6 9,10,11,12 1 11,1,4 梳狀疣毛輪蟲 S. pectinata 12   3     顫動疣毛輪蟲 S. tremula 2,3,5 12,1 7,9,1,23 10,2,6   尖尾疣毛輪蟲 S. stylata 9,11,1 101,1,61 8,11,12     皺甲輪屬 Ploeso

45、ma           郝氏皺甲輪蟲 Ploesoma hudsoni 12         多肢輪屬 Polyarthr           長肢多肢輪蟲 Polyarthra dolichoptera 72,82,92101,112,121,12,21,3,4,5,6 73,82,92,103,11,122,2,31,41,51,6 71,81,92,102,111,121,13,21,31,42 72,8,91,102,112,123,13,21,

46、31,43,52,63 73,8,92,103,11,12,1,21,3,4,53,6 紅多肢輪蟲 P. remata     9     廣布多肢輪蟲 P. vulgaris     9,4,5 9,10,2   異尾輪科 Trichocercidae           異尾輪屬 Trichocera           暗小異尾輪蟲 Trichocera pusilla 7,8,93,10,11,12,1,2,33,4,

47、5,6 7,10,11 7,9 7,82,9,11,2,12,3,4,5 10,11,2,6 長刺異尾輪蟲 T. longiseta 2,41,51,6 7,9   3 8,9,2,3 細(xì)異尾輪蟲 T. gracilis 8 13,5,63       對棘異尾輪蟲 T. vargai 9,10,2   1,2,6 7,83, 9, 6 8,9,10,11,2,3,4,5 圓桶異尾輪蟲 T. cylingdrica 7,10,12,4,5 12 12,5 9,10,11 8,9,10,11,122,12,23,3,43 羅氏異尾輪蟲 T. ro

48、usseleti 8,10,12,42,5 10,11,22 8,10,3,4,5 10,11 10,11,5 特異異尾輪蟲 T. insignis 8 8       纖巧異尾輪蟲 T. tenuior       8 7,8,2,6 瓷甲異尾輪蟲 T. porcellus   9       田奈異尾輪蟲 T. dixon-nuttalli   8 1,2     冠飾異尾輪蟲 T. lophoessa     11    

49、; 鏡輪科 Testudinelidae           鏡輪屬 Testudupinella           盤鏡輪蟲 Testudupinella patina   72       泡輪屬 Pompholyx           溝痕泡輪蟲 Pompholyx sulcata 8,9,10,11,12,1 8,93,11 8,9,10,11,12 7,8,93,10,11,2,4,6 8,9,

50、10,113,123,13,42,5 全年共出現(xiàn)的種類數(shù) Total species 35 52 50 41 31 表中的數(shù)字代表該種輪蟲在該湖出現(xiàn)的月份, 上標(biāo)表示在該月份下該種輪蟲的優(yōu)勢等級 The number and the superscript represent the month in which the rotifer species occur and the dominant sequence of the rotifer species, respectively  圖3 輪蟲總密度、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)的周年動態(tài)Fig. 3 Annual dy

51、namics of total density of rotifers, evenness index, dominant index and species diversity index   表3 5個湖泊中輪蟲種類數(shù)、總密度、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和TLIC的相關(guān)分析Table 3 Regression analysis of species number, total density, evenness index, dominant index and species diversity indices with TLIC in five

52、 lakes參數(shù)龍窩湖鏡湖汀棠湖鳳鳴湖銀湖ParameterLongwo LakeJinghu LakeTingtang LakeFengming LakeYinhu Lake種類數(shù) Species number0.175*0.555*0.925*0.617*0.784*總密度 Total density0.824*0.963*0.911*0.799*0.875*均勻度指數(shù) Evenness index0.796*0.829*0.833*0.805*0.900*優(yōu)勢度指數(shù) Dominant index0.587*0.902*0.899*0.783*0.921*Margalef指數(shù) Margal

53、ef index0.504*0.902*0.875*0.644*0.891*Shannon指數(shù) Shannon index0.620*0.774*0.817*0.533*0.592*Simpson指數(shù) Simpson index0.499*0.675*0.743*0.562*0.864* P<0.05, * P<0.01其中種類數(shù)為測定TLIC時相應(yīng)月份出現(xiàn)的輪蟲種類數(shù) “Species number” is the number of the rotifer species occurred in the month when TLIC value was measured

54、60;中輪蟲的總密度、優(yōu)勢度指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 而與均勻度指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Shannon指數(shù)都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系?？梢? 水體的富營養(yǎng)化明顯地提高了輪蟲的總密度和第一優(yōu)勢種圖4 輪蟲種類數(shù)與TLIC的回歸分析Fig. 4 Regression analysis of species number with TLIC   的優(yōu)勢度, 降低了輪蟲群落的均勻性和物種多樣性?；貧w分析結(jié)果顯示, 除龍窩湖外, 其他4個湖泊的TLIC指數(shù)(y)與相應(yīng)月份在4個湖泊中出現(xiàn)的輪蟲種類數(shù)(x)簡單的回歸式為y=0.0292x24.1727x+

55、156.71(r2=0.7283, P<0.05), 如圖4。3 討論3.1 湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲總密度的影響本研究結(jié)果顯示, 水體營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLIc)與湖泊輪蟲總密度呈明顯的正相關(guān)關(guān)系, 即隨著湖泊富營養(yǎng)化的加劇, 輪蟲總密度上升, 這與已有的研究結(jié)果一致(Walz et al., 1987; 謝平等, 1996; 熊金林等, 2003; Margatritora et al., 2005)。輪蟲總密度上升可能與“下行效應(yīng)”和“上行效應(yīng)”有一定的關(guān)系(Yoshida et al., 2003)。一方面在較多的營養(yǎng)輸入(富營養(yǎng)化)的情況下, 浮游植物可以為輪蟲提供充足的食物(Jeppe

56、sen et al., 2000), 從而使輪蟲的總密度上升; 另一方面, 在較高的食物濃度下, 捕食者更傾向于捕食個體較大的枝角類, 抑制了枝角類對輪蟲的競爭或捕食壓力(Rao & Kumar, 2002), 因此輪蟲總密度增大(Chang & Hanazato, 2005)。另外, 濾食性魚類對枝角類的捕食也可能間接引起輪蟲密度的上升(Nagata & Hanazato, 2006)。3.2 湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲種類數(shù)的影響本研究表明, 除龍窩湖外, 其他4個營養(yǎng)水平較高的湖泊中輪蟲的種類數(shù)與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 這與熊金林等(2003)和Shao等

57、(2001)的研究結(jié)果基本一致, 但是與Margatritora等(2005)和Walz等(1987)的研究結(jié)果差異較大。Margatritora等(2005)的研究發(fā)現(xiàn)輪蟲種類數(shù)與水體富營養(yǎng)化程度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系; 而Walz等(1987)的研究卻表明在湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程的初始階段, 輪蟲的“種類譜 (species spectrum)”與水體營養(yǎng)水平間沒有直接的因果關(guān)系。引起上述差異的原因可能是多方面的: 首先, 評價方法上的差異可能導(dǎo)致了研究結(jié)論的差異。本研究和熊金林等(2003)、Shao等(2001)均是運用TLIc指數(shù)對湖泊營養(yǎng)水平進(jìn)行定量評價的, 而Margatritora等(2

58、005)、Walz等(1987)是采用類似定性的評價方法來估計湖泊的營養(yǎng)水平; 其次, 輪蟲的現(xiàn)存量和現(xiàn)存種類受食物、溫度、pH值、溶氧、競爭和捕食等許多因素的影響(Chang & Hanazato, 2005; Nagata & Hanazato, 2006), 在不同的水體中, 任何一個因素的差異都可能導(dǎo)致現(xiàn)存輪蟲種類數(shù)不同, 進(jìn)而導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)差異。值得注意的是, 本研究得出的輪蟲種類數(shù)與營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)間呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系的規(guī)律僅存在于營養(yǎng)狀態(tài)較高的富營養(yǎng)湖泊中, 不包括中營養(yǎng)的龍窩湖, 而熊金林等(2003)的研究中, 此規(guī)律存在于包括中營養(yǎng)和富營養(yǎng)在內(nèi)的所有湖泊中。究其

59、原因, 很可能源于相關(guān)分析的數(shù)據(jù)處理。本文是將TLIC指數(shù)與相應(yīng)月份出現(xiàn)的種類數(shù)共30個數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析, 而熊金林等(2003)是用全年的種類數(shù)和TLIC指數(shù)共4個數(shù)據(jù)進(jìn)行分析的, 因此作者認(rèn)為, 本研究的數(shù)據(jù)分析更科學(xué)。本文作者用各湖全年的平均值共5個數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(r=0.984, P<0.05), 得出的結(jié)論與熊金林等(2003)完全一致。3.3 湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲種類演替的影響一般認(rèn)為, 湖泊水體的富營養(yǎng)化過程中存在著輪蟲種類的演替和數(shù)量的變動(Walz et al., 1987; 熊金林等, 2003; Haberman & Laugaste, 2003; Margat

60、ritora et al., 2005)。優(yōu)勢種的演替是輪蟲種類演替中重要的問題之一。本研究中, 螺形龜甲輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和長肢多肢輪蟲在所有的湖泊中均不同程度地占優(yōu)勢, 裂痕龜紋輪蟲和螺形龜甲輪蟲的相對優(yōu)勢隨營養(yǎng)狀態(tài)的變化而變化。在中營養(yǎng)的龍窩湖, 螺形龜甲輪蟲的優(yōu)勢強于裂痕龜紋輪蟲; 而在輕度富營養(yǎng)的鏡湖和汀棠湖中, 裂痕龜紋輪蟲的優(yōu)勢強于螺形龜甲輪蟲; 在中度富營養(yǎng)的鳳鳴湖和銀湖中, 螺形龜甲輪蟲的優(yōu)勢地位又超過了裂痕龜紋輪蟲, 這可能與這兩個種的種間競爭有關(guān)(Walz et al., 1987)。臂尾輪蟲在營養(yǎng)狀態(tài)相對低的龍窩湖中始終沒有形成優(yōu)勢, 而異尾輪蟲在營養(yǎng)水平較高的湖泊中不易形成優(yōu)勢, 臂尾輪蟲和異尾輪蟲可分別被看作富營養(yǎng)水體和貧中營養(yǎng)水體的指示種(Sládeek, 1983)。研究種類演替和數(shù)量變動的目的在于對水體中輪蟲群落演替或種群動態(tài)進(jìn)行預(yù)測。已有研究表明生物群落時間序列上的異質(zhì)性能通過空間序列來表現(xiàn)(吳生桂和沈韞芬, 2001), 并且在自然水體中, 輪蟲群落在時間上的變化是穩(wěn)定有序的, 在一定限度的干擾下群落的演替方向是固定不變的(Snell & Ser