原核基因達(dá)調(diào)控

1、第七章第七章原核基因表達(dá)調(diào)控原核基因表達(dá)調(diào)控黃紅輝黃紅輝一、基因表達(dá)的概念一、基因表達(dá)的概念基因組基因組 (genome)全部遺傳信息全部遺傳信息或整套基因?；蛘谆?。基因表達(dá)基因表達(dá) (gene expression)基因產(chǎn)生蛋白質(zhì)分子或基因產(chǎn)生蛋白質(zhì)分子或rna分子的過(guò)程。分子的過(guò)程?；虮磉_(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控 (gene regulation, or regulation of gene expression)二、基因表達(dá)的方式二、基因表達(dá)的方式（一）（一）組成性表達(dá)組成性表達(dá) (constitutive expression)某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎

2、所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱為續(xù)表達(dá)，通常被稱為管家基因管家基因(housekeeping gene)。（二）（二）適應(yīng)型表達(dá)適應(yīng)型表達(dá)(adaptive expression)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因可誘導(dǎo)基因 (inducible genes)，如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因，如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是是可阻遏基因可阻遏基因 (repressible genes)。正轉(zhuǎn)錄調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控（positive transcription regu

3、lation），調(diào)），調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白激活蛋白（activator）。）。負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控（negative transcription regulation），），調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白阻遏蛋白（repressor）。）。負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控阻遏負(fù)控阻遏正控誘導(dǎo)正控誘導(dǎo)正控阻遏正控阻遏法國(guó)巴斯德研究所法國(guó)巴斯德研究所jacob和和monod等人等人1961年提出年提出 (lac operon)學(xué)說(shuō)，學(xué)說(shuō)，1965年獲諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng)年獲諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng) jacobmonod三、乳糖操縱子三、乳糖操縱子營(yíng)養(yǎng)條件：無(wú)葡萄糖且存在乳糖時(shí)啟動(dòng)營(yíng)養(yǎng)條

4、件：無(wú)葡萄糖且存在乳糖時(shí)啟動(dòng)（一）（一）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控（負(fù)控誘導(dǎo)）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控（負(fù)控誘導(dǎo)）操縱子操縱子（operon）：核酸分子上調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄活性的）：核酸分子上調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄活性的基本單元，由基本單元，由結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因（structural genes）（編碼蛋）（編碼蛋白）、白）、操縱區(qū)操縱區(qū)（operator）（結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白）和）（結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白）和啟動(dòng)啟動(dòng)子子（promoter）（結(jié)合）（結(jié)合rna聚合酶）組成。聚合酶）組成。promoter structural genes operator 啟動(dòng)子啟動(dòng)子 操縱區(qū)操縱區(qū) 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因：結(jié)構(gòu)基因：操縱子中被調(diào)控的編操縱子

5、中被調(diào)控的編 碼蛋白質(zhì)的基因碼蛋白質(zhì)的基因一個(gè)操縱子中含有一個(gè)操縱子中含有2 2個(gè)以上的結(jié)構(gòu)個(gè)以上的結(jié)構(gòu)基因，每個(gè)結(jié)構(gòu)基因是一個(gè)連續(xù)基因，每個(gè)結(jié)構(gòu)基因是一個(gè)連續(xù)的開(kāi)放閱讀框，各結(jié)構(gòu)基因頭尾的開(kāi)放閱讀框，各結(jié)構(gòu)基因頭尾銜接、串連排列，組成結(jié)構(gòu)基因銜接、串連排列，組成結(jié)構(gòu)基因群。轉(zhuǎn)錄成群。轉(zhuǎn)錄成多順?lè)醋佣囗樂(lè)醋觤rnamrna，核糖，核糖體在合成完第一個(gè)編碼的多肽后體在合成完第一個(gè)編碼的多肽后不脫離不脫離mrnamrna而繼續(xù)翻譯合成下一而繼續(xù)翻譯合成下一個(gè)基因編碼的多肽，直至合成完個(gè)基因編碼的多肽，直至合成完這條多順?lè)醋舆@條多順?lè)醋觤rnamrna所編碼的全部所編碼的全部多肽。多肽。乳糖操縱子的

6、組成乳糖操縱子的組成 lacz：編碼編碼 -半乳糖苷酶（半乳糖苷酶（ -galactosidase）分解乳糖。分解乳糖。lacy：編碼編碼 -半乳糖苷透性酶（半乳糖苷透性酶（permeasae）將半乳糖轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞中。將半乳糖轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞中。laca：編碼編碼 -半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶（半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶（transacetylase），把乙酰輔酶），把乙酰輔酶a上上的乙?；D(zhuǎn)移到的乙酰基轉(zhuǎn)移到- -半乳糖半乳糖苷上。苷上。乳糖操縱子的組成乳糖操縱子的組成 啟動(dòng)子啟動(dòng)子(promoter, p)：是指能被：是指能被rna聚合酶識(shí)別、結(jié)合并啟聚合酶識(shí)別、結(jié)合并啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的一段的一段dna序列

7、。它們一般長(zhǎng)序列。它們一般長(zhǎng)40-60bp，含，含a-t 較多，某些段落很相似的，有保守性，稱為較多，某些段落很相似的，有保守性，稱為共有性序列共有性序列(consensus sequences)。在。在-10bp附近有附近有tataat一組共有序一組共有序列，在列，在-35bp處又有處又有ttgaca一組共有序列。一組共有序列。操縱區(qū)操縱區(qū)（operator，o）：是指能被）：是指能被調(diào)控蛋白特異性結(jié)合調(diào)控蛋白特異性結(jié)合的的一段一段dna序列，常與啟動(dòng)子鄰近或與啟動(dòng)子序列重疊，當(dāng)調(diào)序列，常與啟動(dòng)子鄰近或與啟動(dòng)子序列重疊，當(dāng)調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱子序列上，會(huì)影響其下游基因轉(zhuǎn)錄的強(qiáng)弱?？氐鞍捉Y(jié)合在操

8、縱子序列上，會(huì)影響其下游基因轉(zhuǎn)錄的強(qiáng)弱。乳糖操縱子中的操縱區(qū)具有回文（乳糖操縱子中的操縱區(qū)具有回文（palindrome）樣的對(duì)稱性）樣的對(duì)稱性一級(jí)結(jié)構(gòu)（一級(jí)結(jié)構(gòu)（-7+28位，對(duì)稱軸在位，對(duì)稱軸在+11位），能形成十字形的位），能形成十字形的莖環(huán)（莖環(huán)（stem loop）構(gòu)造。不少操縱區(qū)都具有類似的對(duì)稱性序）構(gòu)造。不少操縱區(qū)都具有類似的對(duì)稱性序列。列。乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控（乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控（i）在沒(méi)有乳糖時(shí)，在沒(méi)有乳糖時(shí)，lac操縱操縱子處于阻遏狀態(tài)。此子處于阻遏狀態(tài)。此時(shí)時(shí)基因在其自身的啟動(dòng)基因在其自身的啟動(dòng)子子pi控制下，低水平、控制下，低水平、組成性表達(dá)產(chǎn)生阻遏蛋組成性表達(dá)產(chǎn)生阻遏蛋

9、白白單體單體r。r以同源以同源四聚四聚體形式與操縱體形式與操縱區(qū)區(qū)結(jié)合，結(jié)合，阻礙了阻礙了rna聚合酶與啟聚合酶與啟動(dòng)子動(dòng)子plac的結(jié)合，阻止了的結(jié)合，阻止了基因的轉(zhuǎn)錄起基因的轉(zhuǎn)錄起始始。乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控（乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控（ii）有乳糖時(shí)，乳糖受有乳糖時(shí)，乳糖受 半乳糖苷酶的半乳糖苷酶的催化轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖，催化轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖，與與阻遏物阻遏物結(jié)合，使結(jié)合，使阻遏物阻遏物構(gòu)象變化，構(gòu)象變化，阻遏物阻遏物四聚體解聚四聚體解聚成單體，失去與成單體，失去與的親和力，與的親和力，與解解離，基因轉(zhuǎn)錄開(kāi)放離，基因轉(zhuǎn)錄開(kāi)放。1，z、y、a基因的產(chǎn)物由同一條基因的產(chǎn)物由同一條多順?lè)醋拥亩囗樂(lè)醋拥膍rna分子所

10、編碼。分子所編碼。2， 該該mrna分子的分子的啟動(dòng)子啟動(dòng)子（p）位于阻遏基因（）位于阻遏基因（i）與操縱區(qū)）與操縱區(qū)（o）之間，不能單獨(dú)起始）之間，不能單獨(dú)起始-半乳糖苷酶和透過(guò)酶半乳糖苷酶和透過(guò)酶的高效表達(dá)。的高效表達(dá)。3， 操縱區(qū)操縱區(qū)是是dna上的一小段序列（僅為上的一小段序列（僅為26bp），是阻遏物的），是阻遏物的結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)。4，當(dāng)，當(dāng)阻遏物與操縱區(qū)結(jié)合阻遏物與操縱區(qū)結(jié)合時(shí)，時(shí)，lac mrna的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制。的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制。5，誘導(dǎo)物通過(guò)與阻遏物結(jié)合誘導(dǎo)物通過(guò)與阻遏物結(jié)合，改變它的三維構(gòu)象，使之不能與，改變它的三維構(gòu)象，使之不能與操縱區(qū)結(jié)合，從而激發(fā)操縱區(qū)結(jié)合，從

11、而激發(fā)lac mrna的合成。當(dāng)有誘導(dǎo)物存在時(shí)，的合成。當(dāng)有誘導(dǎo)物存在時(shí)，操縱區(qū)沒(méi)有被阻遏物占據(jù)，所以啟動(dòng)子能夠順利起始操縱區(qū)沒(méi)有被阻遏物占據(jù)，所以啟動(dòng)子能夠順利起始mrna的的轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄。乳糖操縱子乳糖操縱子負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控的主要內(nèi)容的主要內(nèi)容 lac 操縱子的操縱子的本底水平表達(dá)本底水平表達(dá)阻遏物的結(jié)合：異構(gòu)乳糖阻遏物的結(jié)合：異構(gòu)乳糖 iptg透過(guò)酶及透過(guò)酶及 -半乳糖苷酶是乳半乳糖苷酶是乳糖操縱子負(fù)控誘導(dǎo)所必需的糖操縱子負(fù)控誘導(dǎo)所必需的葡萄糖對(duì)葡萄糖對(duì)lac 操縱子的影響操縱子的影響1，代謝物抑制效應(yīng)（，代謝物抑制效應(yīng)（catabolite repression）2，camp與與crp（ c

12、amp receptor protein ） cap（catabolite gene activation protein）代謝分解）代謝分解物基因激活蛋白的正調(diào)控物基因激活蛋白的正調(diào)控 （二）（二）cap的正調(diào)控的正調(diào)控cap以二聚體形式與以二聚體形式與dna結(jié)合，結(jié)合，使使dna彎曲彎曲90度度cap在不同操縱子中的在不同操縱子中的dna結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)operator cbs promotor 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因半乳糖半乳糖操縱子操縱子阿拉伯糖阿拉伯糖 操縱子操縱子結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因operator cbs promotor 乳糖乳糖操縱子操縱子operatorpromotorcbs 結(jié)構(gòu)基

13、因結(jié)構(gòu)基因cbs：cap binding site camp含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān)，當(dāng)細(xì)菌利用葡萄含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān)，當(dāng)細(xì)菌利用葡萄糖供給能量時(shí)，糖供給能量時(shí)，camp含量降低；無(wú)葡萄糖時(shí)，含量降低；無(wú)葡萄糖時(shí)，camp含量升高。含量升高。 camp與與camp受體蛋白受體蛋白crp（ camp receptor protein ）結(jié)合后所形成的復(fù)合物結(jié)合后所形成的復(fù)合物cap，并以二聚體的方式與特，并以二聚體的方式與特定的定的dna序列結(jié)合，使轉(zhuǎn)錄效率提高序列結(jié)合，使轉(zhuǎn)錄效率提高50倍。倍。 cap通過(guò)改變啟動(dòng)子的構(gòu)象以及與通過(guò)改變啟動(dòng)子的構(gòu)象以及與rna聚合酶的相互聚合酶的相互

14、作用作用,幫助酶分子正確定向幫助酶分子正確定向,以便與以便與-10區(qū)結(jié)合，起到取代區(qū)結(jié)合，起到取代-35區(qū)功能的作用。使轉(zhuǎn)錄效率提高區(qū)功能的作用。使轉(zhuǎn)錄效率提高50倍倍 plac是弱啟動(dòng)子，單純?nèi)プ瓒羰故侨鯁?dòng)子，單純?nèi)プ瓒羰筶ac操縱子轉(zhuǎn)錄開(kāi)放還不操縱子轉(zhuǎn)錄開(kāi)放還不能使細(xì)菌很好利用乳糖，必需同時(shí)有能使細(xì)菌很好利用乳糖，必需同時(shí)有cap來(lái)加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄來(lái)加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄活性?；钚?。cap的正調(diào)控的正調(diào)控四、色氨酸操縱子四、色氨酸操縱子營(yíng)養(yǎng)條件：環(huán)境低色氨酸時(shí)啟動(dòng)，環(huán)境高色氨酸時(shí)關(guān)閉。營(yíng)養(yǎng)條件：環(huán)境低色氨酸時(shí)啟動(dòng)，環(huán)境高色氨酸時(shí)關(guān)閉。色氨酸操縱子的組成：色氨酸操縱子的組成： 結(jié)構(gòu)基因：結(jié)構(gòu)基因：trpe、d、

15、c、b、a調(diào)控結(jié)構(gòu)：?jiǎn)?dòng)子、操縱子、調(diào)控結(jié)構(gòu)：?jiǎn)?dòng)子、操縱子、前導(dǎo)序列前導(dǎo)序列、弱化子弱化子阻遏物阻遏物trpr基因：與操縱子相距較遠(yuǎn)基因：與操縱子相距較遠(yuǎn)（一）（一）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控（負(fù)控阻遏）阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控（負(fù)控阻遏）（二）弱化子（二）弱化子的調(diào)控的調(diào)控前導(dǎo)序列前導(dǎo)序列（leader sequence）：在第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因）：在第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因trpe與操縱區(qū)與操縱區(qū)trpo之間有一段之間有一段162bp的的dna，編碼，編碼14氨基酸的前導(dǎo)肽，第氨基酸的前導(dǎo)肽，第10位和第位和第11位相鄰的色氨位相鄰的色氨酸密碼子。酸密碼子。前導(dǎo)序列的轉(zhuǎn)錄物內(nèi)部有前導(dǎo)序列的轉(zhuǎn)錄物內(nèi)部有4個(gè)配對(duì)區(qū)，彼此都能

16、配個(gè)配對(duì)區(qū)，彼此都能配對(duì)對(duì):1區(qū)區(qū)2區(qū)配對(duì)、區(qū)配對(duì)、3區(qū)區(qū)4區(qū)配對(duì)，能形成兩個(gè)莖環(huán)結(jié)區(qū)配對(duì)，能形成兩個(gè)莖環(huán)結(jié)構(gòu)。第二個(gè)莖環(huán)后緊接寡聚構(gòu)。第二個(gè)莖環(huán)后緊接寡聚u。莖環(huán)結(jié)構(gòu)（莖環(huán)結(jié)構(gòu)（hairpin structure）3-4區(qū)配對(duì)終止轉(zhuǎn)錄區(qū)配對(duì)終止轉(zhuǎn)錄弱化作用弱化作用自習(xí)：自習(xí)：半乳糖操縱子，阿拉伯糖操縱子半乳糖操縱子，阿拉伯糖操縱子（p255-263）1，轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（，轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（transcriptional regulation） （1）轉(zhuǎn)錄的起始）轉(zhuǎn)錄的起始-轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控的主要部位轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控的主要部位 通過(guò)通過(guò)rna聚合酶、轉(zhuǎn)錄因子和啟動(dòng)子的相互聚合酶、轉(zhuǎn)錄因子和啟動(dòng)子的相

17、互 作用實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄調(diào)控。作用實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄調(diào)控。 （2）轉(zhuǎn)錄的終止）轉(zhuǎn)錄的終止2，轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控（，轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控（post-transcriptional regulation）四、基因表達(dá)調(diào)控的層面四、基因表達(dá)調(diào)控的層面轉(zhuǎn)錄單元轉(zhuǎn)錄單元 most bacterial promoters have 35 and 10 elements（ consensus sequences ） some have up element some lack 35 element, but have extended 10 region-35 element-10 element (pribnow box)u

18、p elementpre 10 element+1transcription start+1轉(zhuǎn)錄的起始轉(zhuǎn)錄的起始啟動(dòng)子啟動(dòng)子(promoter)轉(zhuǎn)錄的起始轉(zhuǎn)錄的起始rna聚合酶聚合酶(rna polymerase)基因基因作用作用 全酶全酶2 催化催化rrnarrna、 trnatrna和和 mrnamrna的合成的起始的合成的起始 核心酶核心酶2 延伸延伸rpoa酶的組裝，解旋與再酶的組裝，解旋與再螺旋螺旋rpob酶催化中心酶催化中心rpoc酶催化中心酶催化中心rpod識(shí)別特異啟動(dòng)子識(shí)別特異啟動(dòng)子大腸桿的的大腸桿的的rna聚合酶：由聚合酶：由5個(gè)亞基組成，即個(gè)亞基組成，即2，有時(shí)還有，有時(shí)還

19、有2個(gè)個(gè) 亞基。以亞基。以2組成的酶稱全酶。組成的酶稱全酶。 亞基與其他亞基結(jié)合較松弛，易從亞基與其他亞基結(jié)合較松弛，易從全酶（全酶（holoenzyme）上解離；其余部分）上解離；其余部分2稱為核心酶稱為核心酶(core enzyme)大腸桿菌大腸桿菌rna聚合酶聚合酶原核生物轉(zhuǎn)錄起始原核生物轉(zhuǎn)錄起始s 因子因子 功能：識(shí)別啟動(dòng)子、起始轉(zhuǎn)錄功能：識(shí)別啟動(dòng)子、起始轉(zhuǎn)錄 e.coli 中存在多種中存在多種 s s 因子因子 大部分基因的表達(dá)需要大部分基因的表達(dá)需要s s70 特定條件下需要不同的特定條件下需要不同的s s 因子因子 s s54：氮源利用：氮源利用 s s32：熱休克：熱休克 s

20、因子功能因子功能s70 promoters in e.colithe 35 and 10 sequences of individual s s factors are conserved (yellow boxes)the spacer sequence between 35 and 10 is not conserved, but the spacer length is 17 1 bpthe 3d structure of bacterial rna polymerase holoenzymen-term s s1inhibition s s2-10 binding s s3-10 bi

21、nding s s4-35 bindings s factor domains :s3啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 抑制（抑制（i）空間構(gòu)象阻礙：空間構(gòu)象阻礙：lac operon，trp operon抑制開(kāi)放型復(fù)合物的形成、啟動(dòng)子清除等抑制開(kāi)放型復(fù)合物的形成、啟動(dòng)子清除等dna binding domaintetramerization helixcore n subdomaincore c subdomaininducer binding pockethinge helix乳糖操縱子阻遏蛋白單體乳糖操縱子阻遏蛋白單體-82+11lac repressor-35-10-82+11乳糖操縱子阻遏蛋白四

22、聚體乳糖操縱子阻遏蛋白四聚體(iptg)iptg的誘導(dǎo)作用的誘導(dǎo)作用anti-s s factor-35 -10rnapsrnapsanti-s啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 抑制（抑制（ii）-35 -10anti-activation：抑制分子去除激活分子的效應(yīng)抑制分子去除激活分子的效應(yīng)weak promoter +1weak promoter abs +1 absrna pol - sactivatorrna pol - sactivator repressoractivator binding sequence啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 抑制（抑制（iii）啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 激活（激活（i）cap

23、結(jié)合于啟動(dòng)子上游，有利于形成穩(wěn)定的開(kāi)放型啟動(dòng)子結(jié)合于啟動(dòng)子上游，有利于形成穩(wěn)定的開(kāi)放型啟動(dòng)子-rna 聚合酶結(jié)構(gòu)聚合酶結(jié)構(gòu)激活分子激活分子的結(jié)合的結(jié)合s54s54atpatp+pi啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 激活（激活（ii）rna聚合酶激活聚合酶激活啟動(dòng)子調(diào)節(jié)啟動(dòng)子調(diào)節(jié) 激活（激活（iii）啟動(dòng)子激活：?jiǎn)?dòng)子激活：merr activated promoterstpp結(jié)合的結(jié)合的bmrr激活轉(zhuǎn)錄，而激活轉(zhuǎn)錄，而bmrr則不能則不能轉(zhuǎn)錄的終止轉(zhuǎn)錄的終止終止子終止子(terminator)終止子終止子(terminator)dna上提供轉(zhuǎn)錄停止信號(hào)的一段序列稱為終止子，上提供轉(zhuǎn)錄停止信號(hào)的一段序列稱為

24、終止子，是一個(gè)基因的末端或是一個(gè)操縱子的末端的一段特是一個(gè)基因的末端或是一個(gè)操縱子的末端的一段特定序列。定序列。強(qiáng)終止子：不依賴于強(qiáng)終止子：不依賴于rho因子因子弱終止子：依賴于弱終止子：依賴于rho因子才能實(shí)現(xiàn)終止作用因子才能實(shí)現(xiàn)終止作用1）回文結(jié)構(gòu)（轉(zhuǎn)錄的）回文結(jié)構(gòu)（轉(zhuǎn)錄的mrna形成莖環(huán)狀的形成莖環(huán)狀的發(fā)夾結(jié)構(gòu)）；發(fā)夾結(jié)構(gòu)）；2）回文結(jié)構(gòu)富含）回文結(jié)構(gòu)富含g-c；3）回文序列的下游常有）回文序列的下游常有 68個(gè)個(gè)au對(duì)對(duì)依賴子依賴子因子的終止子回文序列中因子的終止子回文序列中g(shù)cgc對(duì)含量較少，回對(duì)含量較少，回文序列下方?jīng)]有固定結(jié)構(gòu)，其文序列下方?jīng)]有固定結(jié)構(gòu)，其auau對(duì)含量也較低，因而對(duì)含量也較低，因而是弱終止子，必需有是弱終止子，必需有因子存在時(shí)才發(fā)生終止作用。因子存在時(shí)才發(fā)生終止作用。強(qiáng)終止子強(qiáng)終止子弱終止子弱終止子抗終止作用抗終止作用(anti一一termination