第四生物的代謝

1、第四章第四章 微生物的代謝微生物的代謝 新陳代謝：新陳代謝：一般泛指生物與周圍環(huán)境進行物一般泛指生物與周圍環(huán)境進行物質交換和能量交換的過程。質交換和能量交換的過程。發(fā)生在活細胞中的發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝和合成代謝各種分解代謝和合成代謝的總和。的總和。 新陳代謝新陳代謝 = = 分解代謝分解代謝 + + 合成代謝合成代謝 分解代謝：指復雜的有機物分子通過分解代分解代謝：指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（atpatp）形式的能量和還原力的作用。）形式的能量和還原力的作用。 合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由合成代謝：

2、指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、簡單小分子、atpatp形式的能量和還原力一起合成形式的能量和還原力一起合成復雜的大分子的過程。復雜的大分子的過程。 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代謝合成代謝 （同化）（同化） 耗能耗能 物物質質新陳代謝新陳代謝 能量代謝能量代謝 代謝代謝 產能產能 分解代謝分解代謝 （異化）（異化） 生物大分子分解為生物小分子生物大分子分解為生物小分子 新陳代謝的共同特點：新陳代謝的共同特點：（1 1）在溫和條件下進行）在溫和條件下進行( (由酶催化由酶催化) )；（2 2）反應步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼）反應步驟繁多，但相互配合、有

3、條不紊、彼此協(xié)調，且逐步進行，表征了新陳代謝具有嚴格此協(xié)調，且逐步進行，表征了新陳代謝具有嚴格的順序性；的順序性；（3 3）對內外環(huán)境具有高度的調節(jié)功能和適應功能。）對內外環(huán)境具有高度的調節(jié)功能和適應功能。按物質轉化方式分：按物質轉化方式分：分解代謝：指細胞將大分子物質降解成小分分解代謝：指細胞將大分子物質降解成小分子物質，并產生一些中間產物作為合成細子物質，并產生一些中間產物作為合成細胞物質的基礎原料，最終將廢物排出體外，胞物質的基礎原料，最終將廢物排出體外，在這個過程中產生能量。在這個過程中產生能量。合成代謝：是指細胞利用簡單的小分子物質合成代謝：是指細胞利用簡單的小分子物質合成復雜大分子

4、的過程。在這個過程中要合成復雜大分子的過程。在這個過程中要消耗能量。消耗能量。物質代謝：物質在體內轉化的過程。物質代謝：物質在體內轉化的過程。 能量代謝：伴隨物質轉化而發(fā)生的能量形式相互能量代謝：伴隨物質轉化而發(fā)生的能量形式相互轉化。轉化。按代謝產物在機體中作用不同分：按代謝產物在機體中作用不同分：初級代謝：提供能量、前體、結構物質等生命活初級代謝：提供能量、前體、結構物質等生命活動所必須的代謝物的代謝類型；產物：氨基酸、動所必須的代謝物的代謝類型；產物：氨基酸、核苷酸等。核苷酸等。次級代謝：在一定生長階段出現非生命活動所必次級代謝：在一定生長階段出現非生命活動所必需的代謝類型；需的代謝類型；

5、 產物：抗生素、色素、激素、生物堿等。產物：抗生素、色素、激素、生物堿等。中間代謝產物中間代謝產物分解代謝起源分解代謝起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰輔酶乙酰輔酶a a葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖empemp途徑途徑hmphmp途徑途徑hmphmp途徑途徑empemp途徑途徑empemp途徑途徑 eded途徑途徑empemp途徑途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循

6、環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖類核苷糖類戊糖戊糖 多糖貯藏物多糖貯藏物核苷酸核苷酸 脫氧核糖核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖異生葡萄糖異生 coco2 2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的運輸糖的運輸丙氨酸丙氨酸 纈氨酸纈氨酸 亮氨酸亮氨酸 coco2 2固定固定絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 賴氨酸賴氨酸天冬氨酸天冬氨酸 賴氨酸賴氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 異異亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 類異戊二烯類異戊二烯 甾醇甾醇 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代

7、謝一、生物氧化一、生物氧化能量代謝是新陳代謝中的核心問題。能量代謝是新陳代謝中的核心問題。中心任務：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉換成對中心任務：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉換成對一切生命活動都能使用的能源一切生命活動都能使用的能源atpatp。 有機物（化能異養(yǎng)菌）有機物（化能異養(yǎng)菌）最初能源最初能源 日日 光（光能自養(yǎng)菌）光（光能自養(yǎng)菌） 通用能源通用能源 無機物（化能自養(yǎng)菌）無機物（化能自養(yǎng)菌） 微生物氧化的形式微生物氧化的形式 生物氧化作用：細胞內代謝物以氧化作用釋放生物氧化作用：細胞內代謝物以氧化作用釋放（產生）能量的化學反應。氧化過程中能產生大（產生）能量的化學反應。氧化過程中能產生

8、大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在atpatp分子內，供需時使用。分子內，供需時使用。 生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合： c c6 6h h1212o o6 6 + 6o + 6o2 2 6co 6co2 2 + 6h + 6h2 2o o失去電子：失去電子：fefe2+2+ fe fe3+3+ + e + e 化合物脫氫或氫的傳遞化合物脫氫或氫的傳遞: : ch ch3 3-ch-ch2 2-oh ch-oh ch3 3-cho-cho nadnadh2 生物氧化的功能生物氧化的功能：產能產能(atp)(atp)

9、產還原力產還原力【h h】 小分子中間代謝物小分子中間代謝物 生物氧化的過程生物氧化的過程一般包括三個環(huán)節(jié)：一般包括三個環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如nadnad、fadfad等）等）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）體或最終氫受體） 底物脫氫的途徑底物脫氫的途徑 1 1、empemp途徑途徑 2 2、hmphmp途徑途徑 3 3、eded途徑途徑 4 4、tcatca（三羧酸循環(huán)）

10、（三羧酸循環(huán)） 二、異氧微生物的生物氧化二、異氧微生物的生物氧化 異氧微生物氧化有機物的方式，根據氧化還異氧微生物氧化有機物的方式，根據氧化還原反應中的電子受體的不同分為發(fā)酵和呼吸。原反應中的電子受體的不同分為發(fā)酵和呼吸。同時呼吸又分為有氧呼吸和無氧呼吸。同時呼吸又分為有氧呼吸和無氧呼吸。 （一）發(fā)酵（一）發(fā)酵 在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力不經過呼吸鏈傳遞而直脫氫后所產生的還原力不經過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效接交給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用產能反應。在發(fā)

11、酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物的一類厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。發(fā)酵底物有糖類、有機酸、氨基酸生產方式。發(fā)酵底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最重要。等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最重要。 發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產能途徑主要有的產能途徑主要有empemp、hmphmp、eded和和pkpk途徑。途徑。 發(fā)酵類型發(fā)酵類型： 在上述途徑中均有還原型氫供體在上述途徑中均有還原型氫供體nadh+hnadh+h+ +和和nadph+hnadph+h+ +產生，但產生的量并不多，產生，

12、但產生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產物為氫（電子）受體來接受的各種中間產物為氫（電子）受體來接受nadh+hnadh+h+ +和和nadph+hnadph+h+ +的氫（電子），于是產生了的氫（電子），于是產生了各種各樣的發(fā)酵產物。各種各樣的發(fā)酵產物。 根據發(fā)酵產物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、根據發(fā)酵產物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。酵、及乙酸發(fā)酵

13、等。 1 1、empemp途徑途徑 empemp途徑分為兩個階段：途徑分為兩個階段： 第一階段是無氧化還原反應和能量釋放的準第一階段是無氧化還原反應和能量釋放的準備階段，生成兩分子的中間代謝產物：甘油醛備階段，生成兩分子的中間代謝產物：甘油醛- -3-3-磷酸。磷酸。 第二階段發(fā)生氧化還原反應，合成第二階段發(fā)生氧化還原反應，合成atpatp和形成和形成兩分子的丙酮酸。兩分子的丙酮酸。 empemp途徑為微生物的生理活動提供途徑為微生物的生理活動提供atpatp和和nadhnadh，其中間產物為微生物的合成代謝提供碳骨架，其中間產物為微生物的合成代謝提供碳骨架，在一定條件下可逆轉合成多糖。在一定

14、條件下可逆轉合成多糖。葡萄糖的葡萄糖的酵解作用酵解作用（簡稱：（簡稱：empemp途徑途徑) ) emp emp途徑特點：途徑特點： 葡萄糖分子經轉化成葡萄糖分子經轉化成1 1，6 6二磷酸果糖后，二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和即磷酸二羥丙酮和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 3- 3-磷酸甘油磷酸甘油醛被進一步氧化生成醛被進一步氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸， 1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，并消耗并消耗2 2分子分子atpatp。2 2分子分

15、子3-3-磷酸甘油醛被氧化生磷酸甘油醛被氧化生成成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分子分子nadh2nadh2和和4 4分子分子atpatp。反反應應步步驟驟：10步步反反應應簡簡式式：耗耗能能階階段段產產能能階階段段2nadh+h+c62c32丙丙酮酮酸酸2atp4atp2atp總總反反應應式式：c6h12o6+2nad+2adp+2pi2ch3cocooh+2nadh+2h+2atp+2h2o特特點點：基基本本代代謝謝途途徑徑，產產能能效效率率低低，提提供供多多種種中中間間代代謝謝物物作作為為合合成成代代謝謝原原料料，有有氧氧時時與與tca環(huán)環(huán)連連接接，無無氧氧時時丙丙酮酮酸酸及及其其

16、進進一一步步代代謝謝產產物物乙乙醛醛被被還還原原成成各各種種發(fā)發(fā)酵酵產產物物，與與發(fā)發(fā)酵酵工工業(yè)業(yè)有有密密切切關關系系。1.emp途途徑徑empemp途徑關鍵步驟：途徑關鍵步驟：（1 1）葡萄糖磷酸化）葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖( (耗能耗能) )（2 2）1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3 3）3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反應式：總反應式：葡萄糖葡萄糖+2nad+2pi+2adp2+2nad+2pi+2adp2丙酮酸丙酮酸+2nadh+2nadh2 2+2atp+2atp coa coa丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 乙酰乙

17、酰coacoa，進入，進入tcatca 2 2、hmphmp途徑途徑 hmphmp途徑：途徑： 葡萄糖經轉化成葡萄糖經轉化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，在磷酸葡萄糖酸后，在6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和coco2 2。 磷酸戊糖進一步代謝有兩種結果，磷酸戊糖進一步代謝有兩種結果，磷酸戊糖經轉酮磷酸戊糖經轉酮轉醛酶系催化，又生成磷酸己轉醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借empemp途徑的一些酶，進一步轉化為丙酮酸，稱為途徑的一些酶，進一步轉化為丙酮酸，稱

18、為不完全不完全hmphmp途徑。途徑。由六個葡萄糖分子參加反應，經一系列反應，最由六個葡萄糖分子參加反應，經一系列反應，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了后回收五個葡萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（徹底氧化成（徹底氧化成coco2 2 和水），稱完全和水），稱完全hmphmp途徑。途徑。 hmphmp途徑降解葡萄糖的三個階段途徑降解葡萄糖的三個階段 hmp hmp是一條葡萄糖不經是一條葡萄糖不經empemp途徑和途徑和tcatca循環(huán)途徑循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產生大量而得到徹底氧化，并能產生大量nadph+hnadph+h+ +形式的形式的還原力和多種中間代謝產物的代謝途徑。還原

19、力和多種中間代謝產物的代謝途徑。（1 1）葡萄糖經過幾步氧化反應產生核酮糖）葡萄糖經過幾步氧化反應產生核酮糖-5-5-磷磷酸和酸和coco2 2。（2 2）核酮糖）核酮糖-5-5-磷酸發(fā)生同分異構化或表異構化磷酸發(fā)生同分異構化或表異構化而分別產生核糖而分別產生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸。磷酸。（3 3）上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生）上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸。碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷酸。 hmphmp途徑關鍵步驟：途徑關鍵步驟：（1 1）葡萄糖）葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（2 2）6-6-磷酸葡萄

20、糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5- 5-磷磷酸酸 木酮糖木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成（3 3）5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (進入進入empemp） hmphmp途徑的重要意義：途徑的重要意義：（1 1）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷磷酸。酸。（2 2）產生大量）產生大量nadphnadph2 2，一方面為脂肪酸、固醇，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另方面可通過呼吸等物質的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產生大量的能量。鏈產生大量的能

21、量。（3 3）與）與empemp途徑在果糖途徑在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛- -3-3-磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系。磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系。（4 4）途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香）途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。（5 5）途徑中存在）途徑中存在3-73-7碳的糖，使具有該途徑微生碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。（6 6）通過該途徑可產生許多種重要的發(fā)酵產物。）通過該途徑可產生許多種重要的發(fā)酵產物。如核

22、苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。發(fā)酵）等。（7 7）hmphmp途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產物的需要量相關。細胞代謝活動對其中間產物的需要量相關。 3 3、eded途徑途徑 ed ed途徑途徑存在于多種細菌中存在于多種細菌中（革蘭氏陰（革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株較多存在）的某些菌株較多存在）。 eded途徑可不依賴于途徑可不依賴于empemp和和hmphmp途徑而單獨存在，途徑而單獨存在，是少數缺乏完整是

23、少數缺乏完整empemp途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現存途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現存在于其它生物中。在于其它生物中。 atp adp nadp+ nadph2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶 （與emp途徑連接） 氧化酶 (與hmp途徑連接) emp途徑途徑 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脫水酶脫水酶 2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸 -葡萄糖酸葡萄糖酸emp途徑途徑 丙酮酸丙酮酸 醛縮酶醛縮酶 有氧時與有氧時與tca環(huán)連接環(huán)連接 無氧時進行細菌發(fā)酵無氧時進行細菌發(fā)酵 eded途徑：途徑：ed途徑的特點：途徑的特點：（1 1）葡萄糖經轉化

24、為）葡萄糖經轉化為2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再經磷酸甘油醛再經empemp途途徑徑轉化成為丙酮酸。結果是轉化成為丙酮酸。結果是1 1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子atpatp。（2 2）eded途徑的特征反應是途徑的特征反應是關鍵中間代謝物關鍵中間代謝物2-2-酮酮- -3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（kdpgkdpg）裂解為丙酮酸）裂解為丙酮酸和和3-3-磷

25、酸甘油醛。磷酸甘油醛。eded途徑的特征酶是途徑的特征酶是kdpgkdpg醛縮醛縮酶。酶。（3 3）反應步驟簡單，產能效率低。）反應步驟簡單，產能效率低。（4 4）此途徑）此途徑可與可與empemp途徑、途徑、hmphmp途徑和途徑和tcatca循環(huán)相循環(huán)相連接，可互相協(xié)調以滿足微生物對能量、還原連接，可互相協(xié)調以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。力和不同中間代謝物的需要。好氧時與好氧時與tcatca循環(huán)循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵。相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵。相關的發(fā)酵生產：細菌酒精發(fā)酵相關的發(fā)酵生產：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，優(yōu)點：代謝速率高，產物

26、轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。代謝副產物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點：缺點：ph5ph5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名菌名emp（%）hmp（%）ed（%）釀酒酵母釀酒酵母8812產朊假絲酵母產朊假絲酵母66811934灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌973產黃青霉產黃青霉7723大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草桿菌枯草桿菌7426氧化葡萄糖桿菌氧化葡萄糖桿菌100真養(yǎng)產堿菌真養(yǎng)產堿菌100運動發(fā)酵

27、單胞菌運動發(fā)酵單胞菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030 由表可見，在微生物細胞中，有的同時存由表可見，在微生物細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經何種途徑代謝，對發(fā)酵產物影響很大。究竟經何種途徑代謝，對發(fā)酵產物影響很大。 4、磷酸解酮酶途徑、磷酸解酮酶途徑 存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中。的一些細菌中。 進行磷酸進行磷酸解解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不

28、能夠將磷酸己糖裂解為它不能夠將磷酸己糖裂解為2 2個三碳糖。個三碳糖。 磷酸磷酸解解酮酶途徑有兩種：酮酶途徑有兩種： 磷酸戊糖磷酸戊糖解解酮酮酶酶途徑（途徑（pkpk）途徑）途徑 磷酸己糖磷酸己糖解解酮酮酶酶途徑（途徑（hkhk）途徑）途徑磷酸戊糖解酮酶途徑（磷酸戊糖解酮酶途徑（pkpk）途徑的特點：）途徑的特點：分解分解1 1分子葡萄糖只產生分子葡萄糖只產生1 1分子分子atpatp，相當，相當于于empemp途徑的一半途徑的一半; ;幾乎產生等量的乳酸、乙醇和幾乎產生等量的乳酸、乙醇和coco2 2 磷酸己糖解酮酶途徑（磷酸己糖解酮酶途徑（hkhk）途徑的特點：）途徑的特點：有兩個磷酸酮解

29、酶參加反應；有兩個磷酸酮解酶參加反應；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2 2分子葡分子葡萄糖分解為萄糖分解為3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸- -甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸磷酸- -甘油醛在脫氫酶的參與下轉變?yōu)槿樗?；甘油醛在脫氫酶的參與下轉變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反應則與乙酰磷酸生成乙酸的反應則與adpadp生成生成atpatp的反的反應相偶聯(lián)；應相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產生每分子葡萄糖產生2.52.5分子的分子的atpatp；許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。采取此方式。

30、 微生物能在不同條件下對不同物質或基本相微生物能在不同條件下對不同物質或基本相同的物質進行不同的發(fā)酵，不同微生物對不同同的物質進行不同的發(fā)酵，不同微生物對不同物質發(fā)酵可以得到不同的產物；不同微生物對物質發(fā)酵可以得到不同的產物；不同微生物對同一物質進行發(fā)酵，或同一微生物在不同條件同一物質進行發(fā)酵，或同一微生物在不同條件下進行發(fā)酵都可以得到不同的產物，所有這些下進行發(fā)酵都可以得到不同的產物，所有這些都取決于微生物自身的代謝特點和發(fā)酵條件。都取決于微生物自身的代謝特點和發(fā)酵條件。 丙酮酸的發(fā)酵產物丙酮酸的發(fā)酵產物酵母型酒酵母型酒精發(fā)酵精發(fā)酵同型乳酸同型乳酸發(fā)酵發(fā)酵丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)混合酸發(fā)酵酵

31、2,32,3-丁二丁二醇發(fā)酵醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵 5、乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 酵母菌的乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵： c c6 6h h1212o o6 6 emp 2ch 2ch3 3cocoohcocooh -2co -2co2 2 2ch 2ch3 3chocho乙醇脫氫酶 2ch2ch3 3chch2 2ohohnadnadh22atp 該乙醇發(fā)酵過程只在該乙醇發(fā)酵過程只在ph3.5-4.5ph3.5-4.5以及厭氧以及厭氧的條件下發(fā)生。的條件下發(fā)生。 當發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)當發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會改為甘油發(fā)酵。酵會改為甘油發(fā)酵。 原因：該條件下產生的乙醛不能作為

32、正常原因：該條件下產生的乙醛不能作為正常受氫體，結果受氫體，結果2 2分子乙醛間發(fā)生歧化反應，生分子乙醛間發(fā)生歧化反應，生成成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸； chch3 3cho+hcho+h2 2o+nado+nad+ + ch ch3 3cooh+nadh+hcooh+nadh+h+ + ch ch3 3cho+nadh+hcho+nadh+h+ + ch ch3 3chch2 2oh+ nadoh+ nad+ + 此時也由磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受此時也由磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受3-3-磷酸甘油醛脫下的氫而生成磷酸甘油醛脫下的氫而生成 - -磷酸甘油，磷酸甘油，后

33、者經后者經 - -磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+ +乙醇乙醇+ +乙酸乙酸+2co+2co2 2 細菌的乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵 菌種：運動發(fā)酵單胞菌等菌種：運動發(fā)酵單胞菌等 途徑：途徑：eded 酵母菌（在酵母菌（在ph3.5-4.5ph3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵時）的乙醇發(fā)酵 脫氫酶 脫羧酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通過通過empemp途徑產生乙醇，總反應式為：途徑產生乙醇，總反應式為： c c6 6h h1212o o6 6+2adp+2pi 2c+2adp+2pi 2c2 2h h5 5oh+2cooh+2co2

34、2+2atp+2atp 細菌細菌(zymomonas mobilis(zymomonas mobilis) )的乙醇發(fā)酵的乙醇發(fā)酵 通過通過eded途徑產生乙醇，總反應如下：途徑產生乙醇，總反應如下： 葡萄糖葡萄糖+adp+pi+adp+pi 2 2乙醇乙醇+2co+2co2 2+atp+atp 細菌細菌(leuconostoc mesenteroides(leuconostoc mesenteroides) )的乙醇發(fā)酵的乙醇發(fā)酵 通過通過hmphmp途徑產生乙醇、乳酸等，總反應如下：途徑產生乙醇、乳酸等，總反應如下： 葡萄糖葡萄糖+adp+pi+adp+pi 乳酸乳酸+ +乙醇乙醇+co+

35、co2 2+atp+atp同型乙醇發(fā)酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子同型乙醇發(fā)酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發(fā)酵。的酒精發(fā)酵。異型乙醇發(fā)酵：除主產物乙醇外，還存在有其它異型乙醇發(fā)酵：除主產物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發(fā)酵。有機物分子的發(fā)酵。 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發(fā)酵的乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發(fā)酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。糖產生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。 由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。乳酸

36、發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。 同型乳酸發(fā)酵：（經同型乳酸發(fā)酵：（經empemp途徑）途徑） 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經（經hmphmp途徑）途徑） 雙歧桿菌發(fā)酵：（經雙歧桿菌發(fā)酵：（經hkhk途徑途徑磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途徑途徑） 同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較lactobacillus brevis2atp1乳酸乳酸1乙酸乙酸1co2hmp異型異型leuconostoc mesenteroides1atp1乳酸乳酸1乙醇乙醇1co2hmp異型異型lactobacillus debruckii2atp2乳酸乳酸emp同型同型菌種代表菌種代表產產能能/葡萄糖

37、葡萄糖產物產物途徑途徑類型類型 混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過過empemp途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、乙醇、乙酸、h h2 2和和coco2 2等多種代謝產物，由于代謝等多種代謝產物，由于代謝產物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。產物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。 發(fā)酵途徑發(fā)酵途徑： 葡萄糖葡萄糖 琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 coacoa 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰

38、磷酸乙酰磷酸 coco2 2 h h2 2 乙酸乙酸 （二）呼吸作用（二）呼吸作用 呼吸作用是微生物在降解底物的過程中，將呼吸作用是微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給釋放出的電子交給nad（p）+、fad或或fmn等電子載等電子載體，再經電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而體，再經電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產物并釋放出能量的過程。生成水或其他還原型產物并釋放出能量的過程。 有氧呼吸是以分子氧作為最終電子受體。有氧呼吸是以分子氧作為最終電子受體。 無氧呼吸是以氧化型化合物作為最終電子受體。無氧呼吸是以氧化型化合物作為最終電子受體。 呼吸作用和發(fā)酵作用的區(qū)別：電子

39、載體不是將呼吸作用和發(fā)酵作用的區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量再交給最終電子電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量再交給最終電子受體。受體。 發(fā)酵作用：沒有任何外源的最終電子受體的生發(fā)酵作用：沒有任何外源的最終電子受體的生物氧化模式；物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最終電子受體的生物氧呼吸作用：有外源的最終電子受體的生物氧化模式；化模式； 呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類： 有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧o o2 2; ; 無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是o

40、 o2 2以外的以外的 無機氧化物，如無機氧化物，如nono3-3-、soso4 42-2-等。等。呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖c6h12o6 ha hhb hca、b或或cah2，bh2或或ch2 h（發(fā)酵產物：乙醇、發(fā)酵產物：乙醇、co2乳酸等）乳酸等）脫氫脫氫遞氫遞氫受氫受氫經呼吸鏈經呼吸鏈呼吸呼吸無氧無氧呼吸呼吸發(fā)酵發(fā)酵1/2o2h2ono3-，so42-，co2no2-，so32-，ch4 1 1、有氧呼吸、有氧呼吸 是以分子氧作為最終電子是以分子氧作為最終電子( (或氫或氫) )受體的氧化過受體的氧化過程；程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要

41、的生物氧化方式。 途徑：途徑：emp,tcaemp,tca循環(huán)循環(huán) 特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如遞體，如nad,fad,nad,fad,輔酶輔酶q q和各種細胞色素組成）最和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。后才傳遞到氧。 由此可見，由此可見， tcatca循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個主要的產能環(huán)節(jié)。兩個主要的產能環(huán)節(jié)。丙酮酸在進入三丙酮酸在

42、進入三羧酸循環(huán)之羧酸循環(huán)之先要先要脫羧生成乙酰脫羧生成乙酰coacoa，乙酰乙酰coacoa和草酰乙和草酰乙酸縮合成檸檬酸酸縮合成檸檬酸再進入再進入三羧酸循三羧酸循環(huán)。環(huán)。循環(huán)的結果是循環(huán)的結果是乙乙酰酰coacoa被徹底氧化被徹底氧化成成coco2 2和和h h2 2o o，每氧每氧化化1 1分子的乙酰分子的乙酰coacoa可產生可產生1212分子分子的的atpatp，草酰乙酸草酰乙酸參與反應而本身參與反應而本身并不消耗。并不消耗。 tcatca循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位糖類糖類葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-coa-coa乙醇乙醇乳酸乳酸丙酮丙酮丁醇丁醇丁二

43、醇丁二醇empb氧化脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸atpatp，各種，各種 有機有機 酸酸 ，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸 tcatca循環(huán)的重要特點循環(huán)的重要特點 循環(huán)一次的結果是乙酰循環(huán)一次的結果是乙酰coacoa的乙?；谎趸癁榈囊阴；谎趸癁? 2分子分子coco2 2, ,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸； 整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應中將中將nadnad+ +還原為還原為nadh+hnadh+h+ +，另一步為，另一步為fadfad還原；還原； 為糖、脂、蛋白質三大物

44、質轉化中心樞紐。為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。 循環(huán)中的某些中間產物是一些重要物質生物合循環(huán)中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體；成的前體； 生物體提供能量的主要形式；生物體提供能量的主要形式； 為人類利用生物發(fā)酵生產所需產品提供主要的為人類利用生物發(fā)酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。如代謝途徑。如 檸檬酸發(fā)酵；檸檬酸發(fā)酵；gluglu發(fā)酵等。發(fā)酵等。 遞氫、受氫和遞氫、受氫和atpatp的產生的產生 經上述脫氫途徑生成的經上述脫氫途徑生成的nadhnadh、nadphnadph、fadfad等等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終

45、與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結合，以釋放受氫體（氧、無機或有機氧化物）結合，以釋放其化學潛能。其化學潛能。 根據根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同同, ,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。兩大類。 2 2、無氧呼吸、無氧呼吸 一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物 （個別為有機氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下（個別為有機氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進行的產能效率較低的特殊呼吸。進行的產能效率較低的特殊呼吸。 無氧呼吸的類型：無氧呼吸的類型： 硝酸鹽呼吸

46、：硝酸鹽呼吸：nono3 3- - no no2 2- -, no, n, no, n2 2 硫酸鹽呼吸：硫酸鹽呼吸：soso4 42-2- so so3 32-2-,s,s3 3o o6 62-2-,s,s2 2o o3 32 2無機鹽呼吸無機鹽呼吸 h h2 2s s 硫呼吸：硫呼吸：s s0 0 s s-2-2 碳酸鹽呼吸：碳酸鹽呼吸：coco2 2,hco,hco3 3- - chch3 3coohcooh co co2 2, hco, hco3 3- - ch ch4 4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 檸檬酸發(fā)酵檸檬酸發(fā)酵 菌種：能產生檸檬酸的菌種很多，

47、但以霉菌為主，菌種：能產生檸檬酸的菌種很多，但以霉菌為主，其中又以黑曲霉產生檸檬酸的能力較強，并能利其中又以黑曲霉產生檸檬酸的能力較強，并能利用多種碳源，故常是生產上使用的菌種。用多種碳源，故常是生產上使用的菌種。 發(fā)酵機理：細胞內有三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán)；發(fā)酵機理：細胞內有三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán)；檸檬酸合成酶活力較高，而烏頭酸酶或異檸檬酸檸檬酸合成酶活力較高，而烏頭酸酶或異檸檬酸脫氫酶可被某些因素，如金屬離子的缺乏，受到脫氫酶可被某些因素，如金屬離子的缺乏，受到抑制，這有利于檸檬酸的積累。抑制，這有利于檸檬酸的積累。 檸檬酸發(fā)酵檸檬酸發(fā)酵工藝流程：工藝流程：發(fā)酵液的發(fā)酵液的phph值對檸檬酸

48、生成影響很值對檸檬酸生成影響很大；大；ph23ph23時，發(fā)酵產物主要是檸檬酸；時，發(fā)酵產物主要是檸檬酸； phph值值中性或堿性時，會產生較多草酸和葡萄糖酸；中性或堿性時，會產生較多草酸和葡萄糖酸； 可往培養(yǎng)基中加入亞鐵氰化鉀或采可往培養(yǎng)基中加入亞鐵氰化鉀或采取育種手段改造菌種，使烏頭酸酶或異檸檬酸取育種手段改造菌種，使烏頭酸酶或異檸檬酸脫氫酶缺失或盡量降低活性，以阻礙脫氫酶缺失或盡量降低活性，以阻礙tcatca循環(huán)的循環(huán)的正常進行，從而增加檸檬酸的積累。正常進行，從而增加檸檬酸的積累。谷氨酸發(fā)酵菌種：谷氨酸發(fā)酵菌種：corynebacterium pekinensecorynebacter

49、ium pekinensecorynebacterium glutamicumcorynebacterium glutamicumbrevibacterium flavubrevibacterium flavu谷氨酸發(fā)酵谷氨酸發(fā)酵 谷氨酸發(fā)酵谷氨酸發(fā)酵 發(fā)酵機理：發(fā)酵機理：谷氨酸以谷氨酸以 - -酮戊二酸為碳架；當酮戊二酸為碳架；當以糖質為發(fā)酵原以糖質為發(fā)酵原料時，合成途徑包括料時，合成途徑包括emp,hmp,tcaemp,hmp,tca循環(huán)循環(huán), ,乙醛酸循乙醛酸循環(huán)等；環(huán)等；谷氨酸產生菌的谷氨酸產生菌的 - -酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺少，而少，而谷氨酸脫氫酶的活

50、力要很高；谷氨酸脫氫酶的活力要很高；生物素是谷氨酸產生菌必需的一種維生素，在谷生物素是谷氨酸產生菌必需的一種維生素，在谷氨酸生物合成中起著重要作用，缺乏或量太高都氨酸生物合成中起著重要作用，缺乏或量太高都會使谷氨酸合成受阻。會使谷氨酸合成受阻。 生物素通過影響細胞膜的通透性而影響谷氨酸發(fā)生物素通過影響細胞膜的通透性而影響谷氨酸發(fā)酵酵。 三、自養(yǎng)微生物的生物氧化三、自養(yǎng)微生物的生物氧化還原還原coco2 2時時atpatp和和hh的來源的來源順呼吸鏈傳遞順呼吸鏈傳遞coco2 2nhnh4+4+, no, no2-2-, h, h2 2s, s atps, s atp( (最初能源最初能源) )

51、 耗耗hh產產atpatp逆呼吸鏈傳遞逆呼吸鏈傳遞s,hs,h2 2,fe,fe2+2+ nad(p)h nad(p)h2 2（無機氫供體）（無機氫供體） 耗耗atpatp產產hhchch2 2oo （一）氨的氧化（一）氨的氧化 nhnh3 3同亞硝酸（同亞硝酸（nono2 2- -）可以做能源的最普通的無）可以做能源的最普通的無機氮化合物，能被硝化細菌氧化，硝化細菌可分機氮化合物，能被硝化細菌氧化，硝化細菌可分為為2 2個亞群個亞群：亞硝化細菌和硝化細菌。硝化細菌和硝化細菌。 氨氧化為硝酸的過程分為氨氧化為硝酸的過程分為2 2個階段，先由個階段，先由亞硝硝化細菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細菌

52、將亞硝化細菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細菌將亞硝酸氧化為硝酸。酸氧化為硝酸。 硝化細菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細菌，硝化細菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細菌，以分子氧為最終電子受體，絕大多數是專性無機以分子氧為最終電子受體，絕大多數是專性無機營養(yǎng)型。營養(yǎng)型。 （二）硫的氧化（二）硫的氧化 硫桿菌能利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)硫桿菌能利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化物作能源。的硫化物作能源。h h2 2s s首先氧化成元素硫，再被硫首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和細胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的氧化酶和細胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中偶聯(lián)產生電子在傳遞過程中偶聯(lián)

53、產生4 4個個atpatp。 亞硫酸鹽的氧化分為兩條途徑：一是直接氧化亞硫酸鹽的氧化分為兩條途徑：一是直接氧化成成soso4 42-2-的途徑，由亞硫酸鹽的途徑，由亞硫酸鹽- -細胞色素細胞色素c c還原酶和還原酶和末端細胞色素系統(tǒng)催化，產生末端細胞色素系統(tǒng)催化，產生1 1個個atpatp；二是經磷；二是經磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化1 1分子分子soso3 32-2-產生產生2.52.5個個atpatp。 （三）鐵的氧化（三）鐵的氧化 從亞鐵到高鐵的氧化，對少數細菌而言是一種從亞鐵到高鐵的氧化，對少數細菌而言是一種產能反應，但只有少數的能量可被利用。產能反應，但

54、只有少數的能量可被利用。 在低在低phph環(huán)境中利用亞鐵氧化時放出的能量生長，環(huán)境中利用亞鐵氧化時放出的能量生長，在電子傳遞到氧的過程中細胞質內有質子消耗，在電子傳遞到氧的過程中細胞質內有質子消耗，從而驅動從而驅動atpatp的合成。的合成。 （四）（四） 氫的氧化氫的氧化 氫細菌都是一些革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。氫細菌都是一些革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。能利用分子氫氧化產生的能量，同化能利用分子氫氧化產生的能量，同化coco2 2，也能利，也能利用其他有機物生長。氫細菌中，電子直接從氫傳用其他有機物生長。氫細菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過程中產遞給電子傳遞系統(tǒng)，電

55、子在呼吸鏈傳遞過程中產生生atpatp。多數氫細菌中有兩種與氫的氧化有關的。多數氫細菌中有兩種與氫的氧化有關的酶（顆粒狀氧化酶：驅動質子的跨膜運輸，形成酶（顆粒狀氧化酶：驅動質子的跨膜運輸，形成跨膜質子梯度，為跨膜質子梯度，為atpatp的合成提供動力；可溶性的合成提供動力；可溶性氫化酶：催化氫的氧化，使氫化酶：催化氫的氧化，使nadnad+ +還原，所生成的還原，所生成的nadhnadh主要用于主要用于coco2 2的還原。）的還原。） 四、能量轉移四、能量轉移 在產能代謝過程中，微生物通過底物水平磷在產能代謝過程中，微生物通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化將某種物質氧化釋放的能量酸化和氧化磷酸

56、化將某種物質氧化釋放的能量存于存于atpatp等高能分子中，對光合微生物可通過等高能分子中，對光合微生物可通過光合磷酸化將光能轉變?yōu)榛瘜W能存于光合磷酸化將光能轉變?yōu)榛瘜W能存于atpatp中。中。 atpatp的生成方式的生成方式光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化 1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是底物水平磷酸化是在某種化合物氧化過程中可在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化合物通生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個化合物通過相應的酶作用把高能鍵磷酸根轉移給過相應的酶作用把高能鍵磷酸根轉移給a

57、dpadp，使，使其生成其生成atpatp。 這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于細胞較為普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于細胞質內。質內。 2 2、氧化磷酸化、氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化過程中釋氧化磷酸化：利用化合物氧化過程中釋放的能量生成放的能量生成atpatp的反應。的反應。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成atpatp的方式有兩種：的方式有兩種：底物水平磷酸化底物水平磷酸化-不需氧不需氧電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化-需氧。需氧。 底物水平磷酸化舉例：底物水平磷酸化舉例：由于脫掉一個水分子，由于脫掉一個

58、水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯鍵一磷酸甘油酸的低能酯鍵轉變?yōu)檗D變?yōu)? 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種高能連接的磷酸可以轉給高能連接的磷酸可以轉給adpadp，產生，產生atpatp分子。在分子。在微生物代謝活動中，重要的高能磷酸化合物除上微生物代謝活動中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物質外，還有述一些物質外，還有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。磷酸等。 電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化 在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子，在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子，將氧化過程中釋放的能量和將氧化過程中釋放的能量和adp

59、adp的磷酸化偶聯(lián)起的磷酸化偶聯(lián)起來，形成來，形成atpatp。 呼吸鏈中的電子傳遞體主要由各種輔基和輔呼吸鏈中的電子傳遞體主要由各種輔基和輔酶組成，最重要的電子傳遞體是泛琨（即輔酶酶組成，最重要的電子傳遞體是泛琨（即輔酶q q）和細胞色素系統(tǒng)。在不同種類的微生物中細胞和細胞色素系統(tǒng)。在不同種類的微生物中細胞色素的成員是不同的。色素的成員是不同的。 電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化 通過呼吸鏈生成的通過呼吸鏈生成的atpatp數量主要是根據呼吸鏈數量主要是根據呼吸鏈成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物種成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物種類而異，如酵母菌可生成類而異，如酵母菌可生成3 3

60、個個atpatp，而細菌大約只，而細菌大約只生成生成1 1個個atpatp磷酸化作用是在電子自供體向最終受磷酸化作用是在電子自供體向最終受體的傳遞過程中發(fā)生的。從氧化營養(yǎng)物質產生的體的傳遞過程中發(fā)生的。從氧化營養(yǎng)物質產生的一對電子或氫原子向最終電子受體轉移時，中間一對電子或氫原子向最終電子受體轉移時，中間經過一系列電子傳遞體，每個電子傳遞體構成一經過一系列電子傳遞體，每個電子傳遞體構成一個氧化還原系統(tǒng)，這一系列電子傳遞體在不同生個氧化還原系統(tǒng)，這一系列電子傳遞體在不同生物中有其自己一定的排列次序，構成一條電子傳物中有其自己一定的排列次序，構成一條電子傳遞鏈，因而稱為呼吸鏈。流動的電子通過呼吸鏈