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文檔簡介
1、第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異1.1.種瓜得瓜,種豆得豆;種瓜得瓜,種豆得豆;2.2.龍生龍,鳳生鳳,老鼠兒子會打洞;龍生龍,鳳生鳳,老鼠兒子會打洞;3.3.虎父無犬子;虎父無犬子;4.4.一母生九子,母子十不同。一母生九子,母子十不同。請大家想一想,與遺傳請大家想一想,與遺傳變異有關(guān)的俗語或諺語變異有關(guān)的俗語或諺語有哪些?有哪些?第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異遺傳(遺傳(heredity)和和變異(變異(variation)是生物界是生物界最本質(zhì)的屬性之一。最本質(zhì)的屬性之一。 在應(yīng)用微生物加工制造和發(fā)酵
2、生產(chǎn)各種食品及微生物污染治在應(yīng)用微生物加工制造和發(fā)酵生產(chǎn)各種食品及微生物污染治理過程中,要想有效地大幅度提高產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量和處理效果,理過程中,要想有效地大幅度提高產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量和處理效果,首先必須選育優(yōu)良的生產(chǎn)菌種,才能達(dá)到目的。而優(yōu)良菌種的選首先必須選育優(yōu)良的生產(chǎn)菌種,才能達(dá)到目的。而優(yōu)良菌種的選育是在微生物遺傳變異的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。遺傳和變異是相互關(guān)聯(lián),育是在微生物遺傳變異的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。遺傳和變異是相互關(guān)聯(lián),同時又相互矛盾對立的兩個方面,在一定條件下,二者是相互轉(zhuǎn)同時又相互矛盾對立的兩個方面,在一定條件下,二者是相互轉(zhuǎn)化的。認(rèn)識和掌握微生物遺傳變異的規(guī)律是搞好菌種選育的關(guān)鍵?;摹UJ(rèn)
3、識和掌握微生物遺傳變異的規(guī)律是搞好菌種選育的關(guān)鍵。第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異u遺傳:微生物在繁殖延續(xù)后代的過程中,親代與子代之間在遺傳:微生物在繁殖延續(xù)后代的過程中,親代與子代之間在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生態(tài)、生理生化特性等方面具有一定的相似性,形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生態(tài)、生理生化特性等方面具有一定的相似性,稱為微生物的遺傳。稱為微生物的遺傳。u遺傳的保守性:相對穩(wěn)定遺傳的保守性:相對穩(wěn)定 有利:選育出的優(yōu)良菌種屬性穩(wěn)定地遺傳。有利:選育出的優(yōu)良菌種屬性穩(wěn)定地遺傳。 不利:環(huán)境條件改變,微生物會不適應(yīng)外界環(huán)境條件。不利:環(huán)境條件改變,微生物會不適應(yīng)外界環(huán)境條件。u保持物種延續(xù)。保持物種延續(xù)
4、。第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異u變異:在微生物繁殖過程中,在世代之間、同代個體之間存變異:在微生物繁殖過程中,在世代之間、同代個體之間存在差異的現(xiàn)象,稱為變異。在差異的現(xiàn)象,稱為變異。u變異的多樣性變異的多樣性 個體形態(tài)的變化,菌落形態(tài)個體形態(tài)的變化,菌落形態(tài)( (光滑型粗糙型光滑型粗糙型) )的變異,營養(yǎng)的變異,營養(yǎng)要求的變異,對溫度、要求的變異,對溫度、phph要求的變異,毒性的變異,抗毒能力的要求的變異,毒性的變異,抗毒能力的變異,生理生化特性的變異及代謝途徑、產(chǎn)物的變異等。變異,生理生化特性的變異及代謝途徑、產(chǎn)物的變異等。u兩者的關(guān)系:兩者的關(guān)系:遺傳是相對的,變
5、異是絕對的遺傳是相對的,變異是絕對的,遺傳中有變異,遺傳中有變異,變異中有遺傳,遺傳和變異的辨證關(guān)系使微生物不斷進(jìn)化。變異中有遺傳,遺傳和變異的辨證關(guān)系使微生物不斷進(jìn)化。第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異u意義:意義:遺傳和變異是一切生物存在和進(jìn)化的基本要素遺傳和變異是一切生物存在和進(jìn)化的基本要素 育種育種 環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異兩組基本概念:兩組基本概念:u遺傳型(遺傳型(genotype) 又稱基因型,指某一生物個體所含有的全部遺傳因子即基又稱基因型,指某一生物個體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。因組所攜帶的
6、遺傳信息。u表型(表型(phenotype) 指某一生物體所具有的一切外表特征及內(nèi)在特性的總和。指某一生物體所具有的一切外表特征及內(nèi)在特性的總和。遺傳型遺傳型(可能性)(可能性)表型表型(現(xiàn)實(shí)性)(現(xiàn)實(shí)性)環(huán)境條件環(huán)境條件代謝、發(fā)育代謝、發(fā)育第七章第七章 微生物的遺傳與變異微生物的遺傳與變異兩組基本概念:兩組基本概念:u變異(變異(variationvariation) 生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下引起的生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變,即,即遺傳型的改變。遺傳型的改變。 特點(diǎn):群體中幾率低,性狀變化幅度大,新性狀穩(wěn)定可遺傳。特點(diǎn):群體中幾
7、率低,性狀變化幅度大,新性狀穩(wěn)定可遺傳。u飾變(飾變(modificationmodification) 修飾性改變,即修飾性改變,即不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、翻譯水平上的而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、翻譯水平上的表型變化。表型變化。 特點(diǎn):群體中幾乎每一個體都同樣變化,性狀變化幅度小,不遺傳,引起特點(diǎn):群體中幾乎每一個體都同樣變化,性狀變化幅度小,不遺傳,引起飾變的因素消失后,表型即可恢復(fù)。飾變的因素消失后,表型即可恢復(fù)。例如:粘質(zhì)沙雷氏菌:例如:粘質(zhì)沙雷氏菌:在在2525下培養(yǎng),產(chǎn)生深紅色的靈下培養(yǎng),產(chǎn)生深紅色的靈桿菌素;在桿菌素;在3737下培養(yǎng),不產(chǎn)生色素;如果重新
8、將溫度下培養(yǎng),不產(chǎn)生色素;如果重新將溫度降到降到2525,又恢復(fù)產(chǎn)色素的能力。,又恢復(fù)產(chǎn)色素的能力。7.1 7.1 微生物的遺傳微生物的遺傳遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ) dna(脫氧核糖核酸)(脫氧核糖核酸) 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)是蛋白質(zhì)還是核酸,曾是生物學(xué)中遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)是蛋白質(zhì)還是核酸,曾是生物學(xué)中激烈爭論的重大問題之一。直至激烈爭論的重大問題之一。直至1944年后由于連續(xù)利用微生年后由于連續(xù)利用微生物這一有利的實(shí)驗(yàn)對象設(shè)計(jì)了物這一有利的實(shí)驗(yàn)對象設(shè)計(jì)了3個著名的實(shí)驗(yàn),才以確鑿的個著名的實(shí)驗(yàn),才以確鑿的事實(shí)證實(shí)了核酸尤其是事實(shí)證實(shí)了核酸尤其是dna才是遺傳變異的真正物質(zhì)基礎(chǔ)。才是遺
9、傳變異的真正物質(zhì)基礎(chǔ)。三個經(jīng)典實(shí)驗(yàn)與遺傳物質(zhì)三個經(jīng)典實(shí)驗(yàn)與遺傳物質(zhì)7.1.1 7.1.1 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)dnadna1、經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)、經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)v 以肺炎鏈球菌以肺炎鏈球菌(streptococcus pneumoniae)作為研究對象,肺炎鏈作為研究對象,肺炎鏈球菌可以使人患肺炎,球菌可以使人患肺炎,也可以使小白鼠患敗血也可以使小白鼠患敗血病而死亡;病而死亡;v 有莢膜者是致病性的,有莢膜者是致病性的,它的菌落表面光滑它的菌落表面光滑(smooth)(smooth),稱為,稱為s s型;型;v 有的不形成莢膜,無致有的不形成莢膜,無致病性,菌落外觀粗糙病性,菌落外觀粗
10、糙(rough)(rough),故稱,故稱r r型。型。離體轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)離體轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)v 19441944年,年,o.t.averyo.t.avery、c.m.macleodc.m.macleod和和m.mccartym.mccarty從熱死的從熱死的s s型肺炎鏈球菌中提純了型肺炎鏈球菌中提純了可能作為轉(zhuǎn)化因子的各種成分,并在離體條件下進(jìn)行了轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)??赡茏鳛檗D(zhuǎn)化因子的各種成分,并在離體條件下進(jìn)行了轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)。avery等的體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)等的體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(1944)分離后的分離后的s型細(xì)胞物質(zhì)對型細(xì)胞物質(zhì)對r型細(xì)胞的轉(zhuǎn)化型細(xì)胞的轉(zhuǎn)化u分析:分析:s型細(xì)菌的型細(xì)菌的dna能將肺炎鏈球菌的能將肺炎鏈球菌的
11、r型轉(zhuǎn)化型轉(zhuǎn)化為為s型。而型。而dna純度越高,轉(zhuǎn)化效率也越高,只純度越高,轉(zhuǎn)化效率也越高,只取純?nèi)〖僤na的的610-8的量時,仍有轉(zhuǎn)化能力。這說的量時,仍有轉(zhuǎn)化能力。這說明,明,s型菌株轉(zhuǎn)移給型菌株轉(zhuǎn)移給r型菌株的是以型菌株的是以dna為基礎(chǔ)的為基礎(chǔ)的遺傳因子。遺傳因子。7.1.1 7.1.1 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)dnadna2 2、噬菌體感染實(shí)驗(yàn)、噬菌體感染實(shí)驗(yàn)v19521952年,年,a.d.hersheya.d.hershey和和m.chasem.chase發(fā)表了證明噬菌體發(fā)表了證明噬菌體的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的著名實(shí)驗(yàn)噬菌體感染實(shí)驗(yàn)。的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的著名實(shí)驗(yàn)噬菌體感染實(shí)驗(yàn)。
12、v首先,他們將首先,他們將e.colie.coli培養(yǎng)在以放射性培養(yǎng)在以放射性3232p p3 3o o4 4或或3535s s2 2o o4 4作為磷源或硫源的合成培養(yǎng)基中。結(jié)果作為磷源或硫源的合成培養(yǎng)基中。結(jié)果, ,可以獲得可以獲得含含3232p-dnap-dna( (噬菌體核心噬菌體核心) )的噬菌體或含的噬菌體或含3535s-s-蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (噬菌體外殼噬菌體外殼) )的兩種實(shí)驗(yàn)用噬菌體。的兩種實(shí)驗(yàn)用噬菌體。7.1.1 7.1.1 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)dnadna3 3、煙花草葉病毒的拆開與重組實(shí)驗(yàn)、煙花草葉病毒的拆開與重組實(shí)驗(yàn)vh.fraenkel-conrat(
13、1956)用含rna的煙草花葉病煙草花葉病毒毒(tmv)(tmv)進(jìn)行了著名的植物病毒重建實(shí)驗(yàn)。v把tmv和hrv(霍氏車前花葉病毒)的蛋白質(zhì)外殼與rna相分離。v用tmv的rna與hrv的蛋白質(zhì)外殼,hrv的rna與tmv的蛋白質(zhì)外殼重建后的雜合病毒去感染煙草。三個經(jīng)典試驗(yàn)結(jié)果三個經(jīng)典試驗(yàn)結(jié)果 細(xì)胞生物的遺傳物質(zhì)是雙鏈細(xì)胞生物的遺傳物質(zhì)是雙鏈dnadna; 病毒的遺傳物質(zhì)可以是單鏈的或雙鏈的病毒的遺傳物質(zhì)可以是單鏈的或雙鏈的dnadna或或rnarna, 即:即:ssdnassdna,dsdnadsdna,ssrnassrna或或dsrnadsrna。v三個經(jīng)典試驗(yàn)結(jié)果三個經(jīng)典試驗(yàn)結(jié)果v 朊
14、病毒的發(fā)現(xiàn)和思考朊病毒的發(fā)現(xiàn)和思考 無論是無論是dnadna還是還是rnarna作為遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)已是作為遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)已是無可辨駁的事實(shí)。但朊病毒的發(fā)現(xiàn)對無可辨駁的事實(shí)。但朊病毒的發(fā)現(xiàn)對“蛋白質(zhì)不蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì)”的定論也帶來一些疑云。的定論也帶來一些疑云。prpprp是具有是具有傳染性的蛋白質(zhì)致病因子,迄今未發(fā)現(xiàn)蛋白內(nèi)有傳染性的蛋白質(zhì)致病因子,迄今未發(fā)現(xiàn)蛋白內(nèi)有核酸,但已知的傳染性疾病的傳播必須有核酸組核酸,但已知的傳染性疾病的傳播必須有核酸組成的遺傳物質(zhì),才能感染宿主并在宿主體內(nèi)自然成的遺傳物質(zhì),才能感染宿主并在宿主體內(nèi)自然繁殖。那么這是生命界的又一特例呢?還是因?yàn)榉敝?。那?/p>
15、這是生命界的又一特例呢?還是因?yàn)槟壳叭藗兊恼J(rèn)識和技術(shù)所限而尚未揭示的生命之目前人們的認(rèn)識和技術(shù)所限而尚未揭示的生命之謎呢?還有待于生命科學(xué)家去認(rèn)識和探索。謎呢?還有待于生命科學(xué)家去認(rèn)識和探索。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制1953年的克里克(年的克里克(francis crick)(右)和沃森右)和沃森(james watson)在實(shí)驗(yàn)室在實(shí)驗(yàn)室里,他們兩人因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了里,他們兩人因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了dna的分子結(jié)構(gòu),而在的分子結(jié)構(gòu),而在1962年與威爾金斯一起年與威爾金斯一起獲得諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。獲得諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。dna(脫氧核糖核酸):(脫氧核糖核酸):高分子
16、化合物高分子化合物7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制 dna dna的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)udnadna由兩條多個核苷酸組成的鏈由兩條多個核苷酸組成的鏈配對而成,兩條鏈彼此互補(bǔ),配對而成,兩條鏈彼此互補(bǔ),以右手螺旋的方式圍繞一根主以右手螺旋的方式圍繞一根主軸而互相盤繞形成。四種堿基軸而互相盤繞形成。四種堿基a a(腺嘌呤)、腺嘌呤)、t t(胸腺嘧啶)、胸腺嘧啶)、g g(鳥嘌呤)、鳥嘌呤)、c c(胞嘧啶)相胞嘧啶)相互配對?;ヅ鋵?。a a t,g ct,g c互相間通互相間通過氫鍵連接。過氫鍵連接。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制 dna dna
17、的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 每條核苷酸鏈均由脫氧每條核苷酸鏈均由脫氧核糖磷酸脫氧核糖磷核糖磷酸脫氧核糖磷酸交替排列而成(磷酸二酯酸交替排列而成(磷酸二酯鍵)。鍵)。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制 dna dna的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)四種堿基結(jié)構(gòu)四種堿基結(jié)構(gòu)7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制 dna dna的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)堿基配對(依靠氫鍵連接)堿基配對(依靠氫鍵連接)g ca tatgcatgc脫氧脫氧核糖核糖磷酸磷酸堿基堿基7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制 dna dna的存在形式的存在形式 除部分病毒的遺傳物質(zhì)是除部分病毒的遺傳物質(zhì)是
18、rnarna外,其余病毒和全部具外,其余病毒和全部具有典型細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物體的遺傳物質(zhì)都是有典型細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物體的遺傳物質(zhì)都是dnadna。按其在細(xì)按其在細(xì)胞中的存在形式可分成胞中的存在形式可分成染色體染色體dnadna、染色體外、染色體外dnadna、rnarna作作為遺傳物質(zhì)、朊病毒的遺傳物質(zhì)。為遺傳物質(zhì)、朊病毒的遺傳物質(zhì)。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制u真核生物與原核生物染色體的主要區(qū)別有:真核生物與原核生物染色體的主要區(qū)別有:(1 1)真核生物的染色體主要由)真核生物的染色體主要由dnadna、組蛋白組成,原核生物的染色體是、組蛋白組成,原核生物的染色體是單
19、純的單純的dnadna或或rnarna分子;分子;(2 2)真核生物的染色體不止一個,而原核生物的染色體往往只有一個)真核生物的染色體不止一個,而原核生物的染色體往往只有一個; ;(3 3)真核生物的染色體為核膜所包被,原核生物的染色體外沒有膜包被。)真核生物的染色體為核膜所包被,原核生物的染色體外沒有膜包被。1.1.染色體染色體dnadnau真核生物的染色體。真核生物的染色體主要由真核生物的染色體。真核生物的染色體主要由dnadna和組蛋白構(gòu)成,其和組蛋白構(gòu)成,其次含有少量非組蛋白和次含有少量非組蛋白和rnarna。u原核生物的染色體。原核生物的染色體一般是裸露的原核生物的染色體。原核生物的
20、染色體一般是裸露的dnadna或或rnarna分子。分子。它們大多是雙鏈的,呈環(huán)狀或線狀。它們大多是雙鏈的,呈環(huán)狀或線狀。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制2.2.染色體外染色體外dnadnav真核微生物中的真核微生物中的細(xì)胞器細(xì)胞器dna: 葉綠體、線粒體、中心粒、葉綠體、線粒體、中心粒、 毛基體等毛基體等v原核微生物和真核微生物的原核微生物和真核微生物的 酵母菌:酵母菌:質(zhì)粒質(zhì)粒v插入序列、轉(zhuǎn)座子、插入序列、轉(zhuǎn)座子、mu病毒等病毒等v 染色體染色體指攜帶細(xì)胞功能所必備的基因的遺傳單元。v 病毒病毒是非細(xì)胞生物,它們的全套遺傳基因稱為基因組,但不足以形成染色體。v
21、原核生物原核生物的染色體常為一個環(huán)狀的dna分子。v 真核生物真核生物的細(xì)胞有幾條至幾十條染色體,各含一個線狀的dna分子。 真核生物的染色體結(jié)構(gòu)細(xì)菌染色體dna的大小和結(jié)構(gòu)原核生物的質(zhì)粒原核生物的質(zhì)粒v 游離于原核生物染色體外,具有獨(dú)立復(fù)制能力的小型共價游離于原核生物染色體外,具有獨(dú)立復(fù)制能力的小型共價閉合環(huán)狀閉合環(huán)狀dnadna分子,即分子,即cccdnacccdna (circular covalently (circular covalently closed dna)closed dna),稱為,稱為質(zhì)粒質(zhì)粒。v 質(zhì)粒具有超螺旋狀的結(jié)構(gòu),攜帶著某些染色體所沒有的基質(zhì)粒具有超螺旋狀的結(jié)
22、構(gòu),攜帶著某些染色體所沒有的基因,賦予原核生物某些對其生存必不可少的特殊功能。因,賦予原核生物某些對其生存必不可少的特殊功能。質(zhì)粒的特征質(zhì)粒的特征v 自我復(fù)制能力,為復(fù)制子,單拷貝或多拷貝自我復(fù)制能力,為復(fù)制子,單拷貝或多拷貝v 編碼產(chǎn)物賦予細(xì)菌某些性狀特征編碼產(chǎn)物賦予細(xì)菌某些性狀特征v 可自行丟失與消除(可自行丟失與消除(含質(zhì)粒的細(xì)胞在正常培養(yǎng)基上遇化學(xué)、物理因素處理時,質(zhì)粒的復(fù)制受到抑制而核染色體的復(fù)制繼續(xù)進(jìn)行,子代細(xì)胞中質(zhì)粒消除)v 有轉(zhuǎn)移性(有轉(zhuǎn)移性(可以通過轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)或接合作用而由一個細(xì)菌細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一個細(xì)菌細(xì)胞中,使兩個細(xì)胞都成為帶有質(zhì)粒的細(xì)胞;質(zhì)粒轉(zhuǎn)移時,它可以單獨(dú)轉(zhuǎn)移,也可以攜
23、帶著染色體(片段)一起進(jìn)行轉(zhuǎn)移,所以它可成為基因工程的載體)v 可以在細(xì)胞質(zhì)中獨(dú)立于染色體之外獨(dú)立存在(游離態(tài)),也可以通過可以在細(xì)胞質(zhì)中獨(dú)立于染色體之外獨(dú)立存在(游離態(tài)),也可以通過交換摻入染色體上,以附加體(交換摻入染色體上,以附加體(episomeepisome)的形式存在)的形式存在)v 對于細(xì)菌的生存并不是必要的對于細(xì)菌的生存并不是必要的v 功能多樣化功能多樣化v 功能:進(jìn)行細(xì)胞間接合,并帶有一些基因,如產(chǎn)生毒素、抗藥性、固功能:進(jìn)行細(xì)胞間接合,并帶有一些基因,如產(chǎn)生毒素、抗藥性、固氮、產(chǎn)生酶類、降解功能等。氮、產(chǎn)生酶類、降解功能等。質(zhì)粒的主要類型質(zhì)粒的主要類型v 致育因子致育因子
24、fertility factor,f因子因子(致(致育因子,性因子,約育因子,性因子,約2%核染色體,核染色體,94.5kb,編碼的基因約,編碼的基因約1/3與接合有關(guān)與接合有關(guān))v 抗性因子抗性因子 resistance factor,r因子因子(抗藥性因子,其基因編碼的物質(zhì)對抗抗藥性因子,其基因編碼的物質(zhì)對抗生素有抗性生素有抗性)vti因子因子 誘癌質(zhì)粒,可同植物細(xì)胞中的核染色體整合,破壞控制細(xì)胞分裂的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng),從而使誘癌質(zhì)粒,可同植物細(xì)胞中的核染色體整合,破壞控制細(xì)胞分裂的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng),從而使其變成癌細(xì)胞。其變成癌細(xì)胞。v col因子因子 大腸桿菌素因子,即使大腸桿菌分泌大腸桿菌素大
25、腸桿菌素因子,即使大腸桿菌分泌大腸桿菌素v 巨大質(zhì)粒巨大質(zhì)粒 分子量分子量20030010106 6dada,比一般質(zhì)粒大幾十到幾百倍,上面有固氮基因。比一般質(zhì)粒大幾十到幾百倍,上面有固氮基因。v 降解性質(zhì)粒降解性質(zhì)粒 可以編碼許多降解性酶類,使細(xì)菌降解特殊物質(zhì)??梢跃幋a許多降解性酶類,使細(xì)菌降解特殊物質(zhì)。只在假單胞菌屬中發(fā)現(xiàn)。只在假單胞菌屬中發(fā)現(xiàn)。它們的降解性質(zhì)??蔀橐幌盗心芙到鈴?fù)雜物質(zhì)的酶編碼,從而能利用它們的降解性質(zhì)??蔀橐幌盗心芙到鈴?fù)雜物質(zhì)的酶編碼,從而能利用一般細(xì)菌所難以分解的物質(zhì)做碳源。一般細(xì)菌所難以分解的物質(zhì)做碳源。v 產(chǎn)細(xì)菌素的質(zhì)粒產(chǎn)細(xì)菌素的質(zhì)粒 bacteriocinbact
26、eriocin production production plasmidplasmidv 毒性質(zhì)粒毒性質(zhì)粒 virulence plasmidvirulence plasmidv 代謝質(zhì)粒代謝質(zhì)粒 metabolic plasmid (metabolic plasmid (降解質(zhì)粒降解質(zhì)粒) )v 隱秘質(zhì)粒隱秘質(zhì)粒 cryptic plasmidcryptic plasmid7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制基因基因遺傳因子遺傳因子 基因是一切生物體內(nèi)儲存遺傳信息的、有自我復(fù)制能基因是一切生物體內(nèi)儲存遺傳信息的、有自我復(fù)制能力的遺傳功能單位。它是力的遺傳功能單位。它
27、是dnadna分子上具有特定堿基順序,即分子上具有特定堿基順序,即核苷酸順序的片斷。核苷酸順序的片斷。u遺傳物質(zhì)的最小功能單位。遺傳物質(zhì)的最小功能單位。u它不僅可以決定生物的某一個性狀,而且還具有調(diào)控其他基因它不僅可以決定生物的某一個性狀,而且還具有調(diào)控其他基因表達(dá)活性的功能。表達(dá)活性的功能。u基因既是一個結(jié)構(gòu)單位,也是一個功能單位?;蚣仁且粋€結(jié)構(gòu)單位,也是一個功能單位。u按功能可把基因分為三種:結(jié)構(gòu)基因、操縱基因、調(diào)節(jié)基因。按功能可把基因分為三種:結(jié)構(gòu)基因、操縱基因、調(diào)節(jié)基因。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制基因基因遺傳因子遺傳因子u結(jié)構(gòu)基因:編碼蛋白質(zhì)或酶的結(jié)
28、構(gòu)結(jié)構(gòu)基因:編碼蛋白質(zhì)或酶的結(jié)構(gòu), , 控制某種蛋白質(zhì)或酶的合成??刂颇撤N蛋白質(zhì)或酶的合成。u操縱基因:操縱結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。操縱基因:操縱結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。u調(diào)節(jié)基因:控制結(jié)構(gòu)基團(tuán)。調(diào)節(jié)基因:控制結(jié)構(gòu)基團(tuán)。 基因控制遺傳性狀,但不等于遺傳性狀。任何一個遺傳基因控制遺傳性狀,但不等于遺傳性狀。任何一個遺傳性狀的表達(dá)都是在基因控制下的個體發(fā)育的結(jié)果。性狀的表達(dá)都是在基因控制下的個體發(fā)育的結(jié)果。 從基因型到表現(xiàn)型需要通過酶催化的代謝活動來實(shí)現(xiàn)。從基因型到表現(xiàn)型需要通過酶催化的代謝活動來實(shí)現(xiàn)?;蛑苯涌刂泼傅暮铣?,控制新陳代謝,從而決定遺傳性狀基因直接控制酶的合成,控制新陳代謝,從而決定遺傳性狀的表現(xiàn)。
29、的表現(xiàn)。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制基因信息的傳遞基因信息的傳遞 dna dna遺傳信息需要通過一系列物質(zhì)變化過程才能在生理上遺傳信息需要通過一系列物質(zhì)變化過程才能在生理上和形態(tài)上表達(dá)出相應(yīng)的遺傳性狀。和形態(tài)上表達(dá)出相應(yīng)的遺傳性狀。 現(xiàn)代生物遺傳學(xué)已經(jīng)證明:親代的性狀是通過脫氧核現(xiàn)代生物遺傳學(xué)已經(jīng)證明:親代的性狀是通過脫氧核糖核酸(糖核酸(dnadna)將決定各種遺傳性狀的遺傳信息傳給子代將決定各種遺傳性狀的遺傳信息傳給子代的。子代根據(jù)的。子代根據(jù)dnadna所攜帶的遺傳信息,產(chǎn)生一定形態(tài)結(jié)構(gòu)所攜帶的遺傳信息,產(chǎn)生一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì),由一定結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)就可決定
30、子代具有一定形的蛋白質(zhì),由一定結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)就可決定子代具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性。態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性。7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制基因信息的傳遞基因信息的傳遞分子遺傳學(xué)的中心法則分子遺傳學(xué)的中心法則19581958年年crickcrick和和19701970年年temintemin7.1.2 dna7.1.2 dna的結(jié)構(gòu)與復(fù)制的結(jié)構(gòu)與復(fù)制dnadna的復(fù)制的復(fù)制半保留式的自我復(fù)制能力半保留式的自我復(fù)制能力l解旋解旋l復(fù)制復(fù)制l分配分配4dntp注意:注意:l 復(fù)制過程必須有酶的參與,如:解旋復(fù)制過程必須有酶的參與,如:解旋酶、聚合酶等。酶、聚合酶等。l
31、解旋過程中,并不是完全斷開后才解旋過程中,并不是完全斷開后才開始復(fù)制,而是解開一段后,就進(jìn)行復(fù)開始復(fù)制,而是解開一段后,就進(jìn)行復(fù)制。復(fù)制好的就開始形成雙螺旋。制。復(fù)制好的就開始形成雙螺旋。l 每個子代細(xì)胞都獲得了親代細(xì)胞的一每個子代細(xì)胞都獲得了親代細(xì)胞的一個個dna單鏈。單鏈。7.1.3 dna7.1.3 dna的變性與復(fù)性的變性與復(fù)性dnadna的變性的變性 雙鏈雙鏈dnadna受熱或其它因素的作用,兩條鏈之間受熱或其它因素的作用,兩條鏈之間的結(jié)合力被破壞而分開成單鏈的的結(jié)合力被破壞而分開成單鏈的dnadna,即稱為,即稱為dnadna變性。變性。雙螺旋結(jié)構(gòu)變?yōu)闊o序纏繞的單鏈狀態(tài)雙螺旋結(jié)構(gòu)變
32、為無序纏繞的單鏈狀態(tài)埋藏在分子內(nèi)部的堿基暴露埋藏在分子內(nèi)部的堿基暴露7.1.3 dna7.1.3 dna的變性與復(fù)性的變性與復(fù)性dnadna的變性的變性 加熱引起加熱引起dnadna變性是實(shí)驗(yàn)變性是實(shí)驗(yàn)室最常用的方法。室最常用的方法。ua a260260:260nm260nm波長處波長處dnadna對紫外輻對紫外輻射的吸收值。射的吸收值。ut tm m:解鏈溫度或熔解溫度,:解鏈溫度或熔解溫度,a a260260升高達(dá)到一半時的溫度。升高達(dá)到一半時的溫度。udnadna分子越大,分子越大,g-cg-c堿基越多,堿基越多,t tm m值越高。值越高。7.1.3 dna7.1.3 dna的變性與復(fù)
33、性的變性與復(fù)性dnadna的復(fù)性的復(fù)性 變性變性dnadna溶液溶液經(jīng)適當(dāng)處理后重新經(jīng)適當(dāng)處理后重新形成天然形成天然dnadna的過的過程叫程叫復(fù)性復(fù)性,或叫,或叫退退火?;稹W⒁猓鹤⒁猓篸nadna的復(fù)性是隨機(jī)的。即復(fù)性的的復(fù)性是隨機(jī)的。即復(fù)性的dnadna不可能完全回復(fù)到原來狀態(tài)。不可能完全回復(fù)到原來狀態(tài)。7.1.4 rna7.1.4 rna rna rna(核糖核酸)(核糖核酸)和和dnadna很相似,不同的是以很相似,不同的是以核糖代替脫氧核糖,以尿嘧啶核糖代替脫氧核糖,以尿嘧啶(u)(u)代替胸腺嘧啶代替胸腺嘧啶(t)(t)。7.1.4 rna7.1.4 rna rna有四種有四種:
34、trna、rrna、mrna和反義和反義rna,它們均由它們均由dna轉(zhuǎn)錄而成轉(zhuǎn)錄而成。分別在蛋白質(zhì)合成過程中。分別在蛋白質(zhì)合成過程中擔(dān)任不同的角色。擔(dān)任不同的角色。 mrna叫信使叫信使 rna, trna叫轉(zhuǎn)移叫轉(zhuǎn)移rna, 反義反義rna起調(diào)節(jié)作用,決定起調(diào)節(jié)作用,決定mrna翻譯合成速度。翻譯合成速度。 rrna(核糖體(核糖體rna)7.1.4 rna7.1.4 rnadnadna轉(zhuǎn)錄成轉(zhuǎn)錄成rnarnamrna翻譯的模板翻譯的模板caacugcagacauauaugauacaauuugaucaguau5/3/-gln-leu-gln-thr-tyr-met-ile-gln-phe-
35、asp-gln-tyr-7.1.5 7.1.5 遺傳密碼遺傳密碼 mrna分子中,從分子中,從5-3每三個相鄰的每三個相鄰的 堿基組成的三聯(lián)體,代表某個氨基酸堿基組成的三聯(lián)體,代表某個氨基酸, 共有共有64種。種。6161種種代表代表2020種氨基酸種氨基酸3 3種種uaauaa、uaguag、ugauga終止密碼終止密碼(codon)augaug起始密碼起始密碼甲硫氨酸(蛋氨酸)甲硫氨酸(蛋氨酸) 密碼子:密碼子:7.1.5 7.1.5 遺傳密碼遺傳密碼遺傳密碼表遺傳密碼表第一堿基第一堿基(5/-端)端)第第 二二 堿堿 基基第三堿基第三堿基(3/-端)端)終止終止終止終止*在在mrna起始
36、部位的起始部位的aug為起始信號為起始信號(1)(1)連續(xù)性: :兩個密碼子之間無任何核苷酸加以隔開和兩個密碼子之間無任何核苷酸加以隔開和重疊,如插入重疊,如插入/ /刪除堿基,可發(fā)生移碼突變或框移刪除堿基,可發(fā)生移碼突變或框移5. uacggacaucug.35.uaccggacaucug.3酪酪甘甘組組蛋蛋酪酪精精蘇蘇 半胱半胱5. uacgacaucug.3酪酪天天 異亮異亮插入插入缺失缺失(2)(2)簡并性簡并性: : 除除metmet(甲硫氨酸)(甲硫氨酸),trptrp(色氨酸)(色氨酸)外,其余氨基酸均由外,其余氨基酸均由2 2個以上個以上密碼子編碼密碼子編碼(uuuuuu和和u
37、ucuuc都是苯丙氨酸的密碼子,都是苯丙氨酸的密碼子,ucuucu、uccucc、ucauca、ucgucg、aguagu和和agcagc都是絲氨酸的密碼子都是絲氨酸的密碼子)。)。其中其中 uag,uaa,ugauag,uaa,uga是終是終止密碼子止密碼子,aug,aug是起始密碼子同時又編碼甲硫氨酸;但細(xì)菌例外,在細(xì)是起始密碼子同時又編碼甲硫氨酸;但細(xì)菌例外,在細(xì)菌中菌中g(shù)uggug表示起始的甲酰蛋氨酸。表示起始的甲酰蛋氨酸。(3)(3)通用性通用性: :所有的生物使用同一套密碼子,僅有少數(shù)例外,例如:線粒所有的生物使用同一套密碼子,僅有少數(shù)例外,例如:線粒體起始密碼子為體起始密碼子為a
38、ugaug、auu;auu;終止密碼為終止密碼為agaaga,agcagc;色氨酸為色氨酸為ugauga等。等。 (四)擺動性:(四)擺動性:一種氨基酸可有多個密碼子一種氨基酸可有多個密碼子 反密碼子與反密碼子與mrnamrna的第三個核苷酸配對時,不嚴(yán)格遵從的第三個核苷酸配對時,不嚴(yán)格遵從堿基配對原則,可出現(xiàn)堿基配對原則,可出現(xiàn)u-g,i-c,i-a,u-g,i-c,i-a,此種配對為不穩(wěn)定配此種配對為不穩(wěn)定配對,又稱搖擺性。一般前兩個堿基決定其專一性,第三位對,又稱搖擺性。一般前兩個堿基決定其專一性,第三位堿基可有變異。堿基可有變異。trna反密碼環(huán)53uguthracg53mrna規(guī)則的
39、雙螺旋結(jié)構(gòu)規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)通常呈單鏈結(jié)構(gòu)通常呈單鏈結(jié)構(gòu)脫氧核苷酸脫氧核苷酸核糖核苷酸核糖核苷酸腺嘌呤(腺嘌呤(a)鳥嘌呤(鳥嘌呤(g)腺嘌呤(腺嘌呤(a)鳥嘌呤(鳥嘌呤(g)胞嘧啶(胞嘧啶(c)胸腺嘧啶(胸腺嘧啶(t)胞嘧啶(胞嘧啶(c)尿嘧啶(尿嘧啶(u)脫氧核糖脫氧核糖核糖核糖磷酸磷酸磷酸磷酸dna與與rna分子的比較分子的比較7.1.6 7.1.6 微生物生長與蛋白質(zhì)合成微生物生長與蛋白質(zhì)合成 微生物生長的主要活動是蛋白質(zhì)的合成。微生物生長的主要活動是蛋白質(zhì)的合成。 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成( (翻譯翻譯) )在核糖體上進(jìn)行,與在核糖體上進(jìn)行,與rnarna的復(fù)制(合成)的復(fù)制(合成)及及d
40、nadna的復(fù)制(合成)有關(guān)。的復(fù)制(合成)有關(guān)。蛋白質(zhì)合成過程:蛋白質(zhì)合成過程:u dnadna復(fù)制:相應(yīng)的復(fù)制:相應(yīng)的dnadna鏈進(jìn)行自我復(fù)制;鏈進(jìn)行自我復(fù)制;u 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄mrnamrna:由:由dnadna轉(zhuǎn)錄成轉(zhuǎn)錄成mrnamrna,同時也轉(zhuǎn)錄成其他幾種,同時也轉(zhuǎn)錄成其他幾種rnarna;u 翻譯:由翻譯:由trnatrna完成;完成;u 蛋白質(zhì)合成:合成多肽,最終生成具有特定功能的蛋蛋白質(zhì)合成:合成多肽,最終生成具有特定功能的蛋白質(zhì)。白質(zhì)。7.1.6 7.1.6 微生物生長與蛋白質(zhì)合成微生物生長與蛋白質(zhì)合成tcatg a tt aag t ac t a a t dnadna的平面結(jié)
41、構(gòu)圖的平面結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞核中細(xì)胞核中ag t ac t a a t acgu游離的核糖核苷酸游離的核糖核苷酸dna dna 解旋,一條鏈為模板合成解旋,一條鏈為模板合成rnarna細(xì)胞核中細(xì)胞核中acguag t ac t a a t dna dna與與rnarna的堿基互補(bǔ)配對的堿基互補(bǔ)配對細(xì)胞核中細(xì)胞核中聚合酶聚合酶acgu游離的核糖核苷酸游離的核糖核苷酸acguuu4dntp 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 核孔核孔dnadnamrnamrna在細(xì)胞核中合成在細(xì)胞核中合成 細(xì)細(xì)胞胞核核內(nèi)內(nèi)ucaug a uuaag t ac t a a t mrnamrnaucaug a uuamrnamrnaag t ac
42、 t a a t ucaug a uuamrnamrna 細(xì)細(xì)胞胞核核內(nèi)內(nèi) trnatrna在氨基酰在氨基酰- -trnatrna合成酶的幫助下,能夠識別相應(yīng)的氨基合成酶的幫助下,能夠識別相應(yīng)的氨基酸,并通過酸,并通過trnatrna氨基酸臂的氨基酸臂的3-oh3-oh與氨基酸的羧基形成活化與氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰酯氨基酰- -trnatrna。 氨基酰氨基酰- -trnatrna 合成酶合成酶氨基酸氨基酸+atp+trna+h2o +atp+trna+h2o 氨基酰氨基酰- -trnatrna+ amp + amp +ppippi3-oh3-oh反密碼子反密碼子 密碼子密碼子 密碼子密
43、碼子 密碼子密碼子 密碼子密碼子 mrnamrna上決定一個氨基酸的三個相鄰的堿基上決定一個氨基酸的三個相鄰的堿基ucaug a uamrnamrnaua a uac uaug 亮氨酸亮氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 異亮氨酸異亮氨酸 氨基酸氨基酸(原料)(原料)氨基酰氨基酰-trna 合成酶合成酶 trnatrna的一端運(yùn)載著氨基酸的一端運(yùn)載著氨基酸 反密碼子反密碼子 亮氨酸亮氨酸ua a天冬氨酸天冬氨酸ac u 異亮氨酸異亮氨酸aug 核糖體核糖體ucaug a uamrnamrnau 亮氨酸亮氨酸ua a天冬氨酸天冬氨酸ac u 異亮氨酸異亮氨酸augv 氨基酰氨基酰- -trnatrna通過反
44、密碼臂上的三聯(lián)體反密碼子識別通過反密碼臂上的三聯(lián)體反密碼子識別mrnamrna上相應(yīng)上相應(yīng)的遺傳密碼,并將所攜帶的氨基酸按的遺傳密碼,并將所攜帶的氨基酸按mrnamrna遺傳密碼的順序安置在遺傳密碼的順序安置在特定的位置,最后在核糖體中合成肽鏈。特定的位置,最后在核糖體中合成肽鏈。細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中 核糖體核糖體ucaug a uamrnamrnau 亮氨酸亮氨酸ua a細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中 核糖體核糖體ucaug a uamrnamrnau 亮氨酸亮氨酸ua a天冬氨酸天冬氨酸ac u 異亮氨酸異亮氨酸aug細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中 核糖體核糖體ucaug a uamrnamrnau 亮氨酸亮氨酸ua a
45、天冬氨酸天冬氨酸ac u 異亮氨酸異亮氨酸aug縮合縮合 亮氨酸亮氨酸天冬氨酸天冬氨酸 異亮氨酸異亮氨酸以以mrnamrna為模板形成了有一定氨基酸順序的蛋白質(zhì)為模板形成了有一定氨基酸順序的蛋白質(zhì) 細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中ucaug a uamrnamrnau7.1.7 7.1.7 微生物的細(xì)胞分裂微生物的細(xì)胞分裂 由于由于dnadna復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成而使兩者成倍增加后的一復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成而使兩者成倍增加后的一個有秩序的過程,即微生物細(xì)胞的分裂。個有秩序的過程,即微生物細(xì)胞的分裂。 成倍增加的核物質(zhì)和蛋白質(zhì)均等地分給兩個子細(xì)胞,在成倍增加的核物質(zhì)和蛋白質(zhì)均等地分給兩個子細(xì)胞,在細(xì)胞中部合成橫隔膜并
46、逐漸內(nèi)陷,最終將兩個子細(xì)胞分開。細(xì)胞中部合成橫隔膜并逐漸內(nèi)陷,最終將兩個子細(xì)胞分開。一、變異的實(shí)質(zhì)一、變異的實(shí)質(zhì) 在微生物遺傳過程中,由于某種因素的影響,在微生物遺傳過程中,由于某種因素的影響,dnadna上的堿基對上的堿基對發(fā)生差錯,出現(xiàn)堿基的缺失、置換或插入,改變了基因內(nèi)原有發(fā)生差錯,出現(xiàn)堿基的缺失、置換或插入,改變了基因內(nèi)原有的堿基順序,導(dǎo)致后代性狀的改變。當(dāng)這種改變可以遺傳時,的堿基順序,導(dǎo)致后代性狀的改變。當(dāng)這種改變可以遺傳時,就是發(fā)生了就是發(fā)生了突變突變。所以說。所以說基因突變是微生物發(fā)生變異的實(shí)質(zhì)。基因突變是微生物發(fā)生變異的實(shí)質(zhì)。 在真核微生物中,變異也會發(fā)生在染色體水平上,如染
47、色體在真核微生物中,變異也會發(fā)生在染色體水平上,如染色體的缺失、重復(fù)、倒位和易位等,都會引起遺傳信息的改變,稱的缺失、重復(fù)、倒位和易位等,都會引起遺傳信息的改變,稱為為染色體畸變?nèi)旧w畸變。7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異 1 1、根據(jù)突變體表型不同、根據(jù)突變體表型不同u營養(yǎng)缺陷型:喪失合成一種或幾種生長因子、堿基、或氨基酸的能力。營養(yǎng)缺陷型:喪失合成一種或幾種生長因子、堿基、或氨基酸的能力。u抗性突變型:產(chǎn)生對某化學(xué)藥物或致死物理因子的抗性變異類型??剐酝蛔冃停寒a(chǎn)生對某化學(xué)藥物或致死物理因子的抗性變異類型。u條件致死突變型:變化可影響正常生長、繁殖條件致死突變型:變化可影響正常生長、
48、繁殖u形態(tài)突變型:個體或菌落形態(tài)的變異,一般屬非選擇性突變。形態(tài)突變型:個體或菌落形態(tài)的變異,一般屬非選擇性突變。u抗原突變型:細(xì)胞抗原結(jié)構(gòu)發(fā)生的變異類型,一般也屬非選擇性變異抗原突變型:細(xì)胞抗原結(jié)構(gòu)發(fā)生的變異類型,一般也屬非選擇性變異u其它突變型:如毒力、糖發(fā)酵能力、代謝產(chǎn)物的種類和產(chǎn)量以及對某其它突變型:如毒力、糖發(fā)酵能力、代謝產(chǎn)物的種類和產(chǎn)量以及對某 種藥物的依賴性等的突變型。種藥物的依賴性等的突變型。7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異v 凡能用選擇性培養(yǎng)基快速選擇出來的突變型,稱為凡能用選擇性培養(yǎng)基快速選擇出來的突變型,稱為選擇性突變選擇性突變株株(selective mutan
49、t)(selective mutant),v如營養(yǎng)缺陷型、抗性突變型和條件致死型等;如營養(yǎng)缺陷型、抗性突變型和條件致死型等;v 反之則稱為反之則稱為非選擇性突變非選擇性突變株株(non-selective mutant)(non-selective mutant),二、突變的類型二、突變的類型選擇性突變選擇性突變(死活突變)非選擇性突變非選擇性突變(非死活突變)突變突變基因突變基因重組誘發(fā)突變自發(fā)突變點(diǎn)突變?nèi)旧w畸變堿基置換移碼突變轉(zhuǎn)換顛換缺失添加缺失添加易位倒位二、突變的類型二、突變的類型2 2、根據(jù)突變的條件和原因(突變機(jī)理)、根據(jù)突變的條件和原因(突變機(jī)理)u自發(fā)突變:自發(fā)突變:微生物在
50、自然條件下,沒有人工參與而發(fā)生的基因突變。微生物在自然條件下,沒有人工參與而發(fā)生的基因突變。 多因素低劑量的誘變效應(yīng)多因素低劑量的誘變效應(yīng) 背景因素和環(huán)境因素的誘變背景因素和環(huán)境因素的誘變 微生物自身有害代謝產(chǎn)物的誘變微生物自身有害代謝產(chǎn)物的誘變 互變異構(gòu)效應(yīng)互變異構(gòu)效應(yīng) 堿基配對堿基配對a-ta-t、g-cg-c,在,在dnadna復(fù)制時出現(xiàn)與前不同的堿基對:復(fù)制時出現(xiàn)與前不同的堿基對:g-tg-t、c-ac-a。 環(huán)出效應(yīng)環(huán)出效應(yīng)u誘發(fā)突變誘發(fā)突變 堿基對的置換堿基對的置換 點(diǎn)突變點(diǎn)突變 移碼突變移碼突變 染色體畸變?nèi)旧w畸變7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異誘發(fā)突變誘發(fā)突變堿基對的
51、置換堿基對的置換7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異 堿基對的置換可分成兩個亞類:一類是堿基對的置換可分成兩個亞類:一類是dna dna 鏈上的一個嘌呤被另一個鏈上的一個嘌呤被另一個嘌呤或是一個嘧啶被另一個嘧啶所置換,稱為嘌呤或是一個嘧啶被另一個嘧啶所置換,稱為轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換;另一類是;另一類是dna dna 鏈上的鏈上的一個嘌呤被另一個嘧啶或是一個嘧啶被另一個嘌呤所置換,稱為一個嘌呤被另一個嘧啶或是一個嘧啶被另一個嘌呤所置換,稱為顛換顛換 . . (實(shí)線代表轉(zhuǎn)換,虛線代表顛換)(實(shí)線代表轉(zhuǎn)換,虛線代表顛換)腺嘌呤腺嘌呤次黃嘌呤次黃嘌呤腺嘌呤氧化脫氨后形成烯醇式次黃嘌呤(腺嘌呤氧化脫氨后形成烯醇
52、式次黃嘌呤(hehe) hehe通過互變異構(gòu)效應(yīng)形成酮式次黃嘌呤(通過互變異構(gòu)效應(yīng)形成酮式次黃嘌呤(hkhk)dnadna復(fù)制時,復(fù)制時,hk hk 與胞嘧啶(與胞嘧啶(c c)配對配對 dnadna第二次復(fù)制時,第二次復(fù)制時,c c與與g g正常配對,實(shí)現(xiàn)了轉(zhuǎn)換。正常配對,實(shí)現(xiàn)了轉(zhuǎn)換。v 堿基轉(zhuǎn)換的分子機(jī)制堿基轉(zhuǎn)換的分子機(jī)制以亞硝酸為例以亞硝酸為例 hno2v 胞嘧啶(胞嘧啶(c) 尿嘧啶(尿嘧啶(u) hno2v 腺嘌呤(腺嘌呤(a) 次黃嘌呤(次黃嘌呤(h) hno2 v 鳥嘌呤(鳥嘌呤(g) 黃嘌呤(黃嘌呤(x)v 這些反應(yīng)及形成物均可在這些反應(yīng)及形成物均可在dna復(fù)制中產(chǎn)生影響,主要
53、是使堿基對發(fā)生轉(zhuǎn)換。復(fù)制中產(chǎn)生影響,主要是使堿基對發(fā)生轉(zhuǎn)換。移碼突變移碼突變7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異 指誘變劑會使指誘變劑會使dnadna序列中一個或少數(shù)幾個核苷酸發(fā)生增序列中一個或少數(shù)幾個核苷酸發(fā)生增添添( (插入插入) )或缺失,從而使該部位或缺失,從而使該部位后面的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)后面的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄和翻譯錯誤錄和翻譯錯誤的一類突變。的一類突變。 能引起移碼突變的因素是一些吖啶類染料能引起移碼突變的因素是一些吖啶類染料,包括原黃素、,包括原黃素、吖啶黃、吖啶橙和吖啶黃、吖啶橙和-氨基吖啶等,以及一系列氨基吖啶等,以及一系列“icr”icr”類化類化合物。合物。 吖
54、吖啶啶類化合物誘發(fā)的移碼突變及其回復(fù)突變圖示:類化合物誘發(fā)的移碼突變及其回復(fù)突變圖示:染色體畸變?nèi)旧w畸變7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異 某些強(qiáng)烈理化因子,如某些強(qiáng)烈理化因子,如x x射線等的輻射及烷化劑、亞硝射線等的輻射及烷化劑、亞硝酸等,除了能引起上述的點(diǎn)突變外,還會引起酸等,除了能引起上述的點(diǎn)突變外,還會引起dnadna的大損的大損傷傷染色體畸變,染色體畸變,既包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復(fù)、插既包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復(fù)、插入、易位和倒位,也包括染色體數(shù)目的變化。入、易位和倒位,也包括染色體數(shù)目的變化。 染色體畸變(chromosomal aberration)v 某些理化因
55、子,如某些理化因子,如x x射線等的輻射及烷化劑、亞硝酸等,射線等的輻射及烷化劑、亞硝酸等,除了能引起除了能引起點(diǎn)突變點(diǎn)突變外,還會引起外,還會引起dnadna的大損傷的大損傷(macrolesionmacrolesion)染色體畸變,它包括:染色體畸變,它包括: 染色體結(jié)構(gòu)上的變化:染色體結(jié)構(gòu)上的變化: 缺失(缺失(deletiondeletion) 重復(fù)(重復(fù)(duplicationduplication) 易位(易位(translocationtranslocation) 倒位(倒位(inversioninversion) 染色體數(shù)目的變化染色體數(shù)目的變化v 分為染色體內(nèi)畸變和染色體間畸
56、變兩類。分為染色體內(nèi)畸變和染色體間畸變兩類。v 染色體內(nèi)畸變:只涉及一條染色體上的變化,染色體內(nèi)畸變:只涉及一條染色體上的變化, 如發(fā)生染色體的部分缺失或重復(fù)時,其結(jié)果可造成基如發(fā)生染色體的部分缺失或重復(fù)時,其結(jié)果可造成基因的減少或增加;因的減少或增加; 如發(fā)生如發(fā)生倒位倒位或或易位易位時,則可造成基因排列順序的改變,時,則可造成基因排列順序的改變,但數(shù)目卻不改變。但數(shù)目卻不改變。 倒位倒位-是指斷裂下來的一段染色體旋轉(zhuǎn)是指斷裂下來的一段染色體旋轉(zhuǎn)180180 后,重新后,重新插入到原來染色體的原位置上,從而使其基因順序與插入到原來染色體的原位置上,從而使其基因順序與其它的基因順序相反;其它的
57、基因順序相反; 易位易位-是指斷裂下來的一小段染色體再順向或逆向地是指斷裂下來的一小段染色體再順向或逆向地插入到同一條染色體的其它部位上。插入到同一條染色體的其它部位上。v 染色體間畸變:指非同源染色體間的染色體間畸變:指非同源染色體間的。若干誘變劑的作用機(jī)制及誘變功能 誘變因素在dna上的初級效應(yīng) 遺傳效應(yīng) 堿基類似物 摻入作用 at=gc雙向轉(zhuǎn)換 羥 胺 與胞嘧啶起反應(yīng) gcat的轉(zhuǎn)換 亞硝酸 a、g、c的氧化脫氨作用at=gc雙向轉(zhuǎn)換 交 聯(lián) 缺失 烷化劑 烷化堿基(主要是g) at=gc雙向轉(zhuǎn)換 烷化磷酸基團(tuán) atta的顛換 喪失烷化的嘌呤 gccg的顛換糖-磷酸骨架的斷裂 巨大損傷(
58、缺失、重復(fù)、倒位、易位) 丫啶類 堿基之間的相互作用(雙鏈變形) 碼組移動(或)紫外線 形成嘧啶的水合物 gcat轉(zhuǎn)換 形成嘧啶的二聚體 碼組移動(或) 交 聯(lián) 電離輻射 堿基的羥基化核降解 at=gc雙向轉(zhuǎn)換 dna降解 碼組移動(或) 糖-磷酸骨架的斷裂 巨大損傷 (缺失、重復(fù)、倒位、易位) 加熱 c脫氨基 cgta轉(zhuǎn)換 mu噬菌體 結(jié)合到一個基因中間 碼組移動紫外輻射誘變作用機(jī)制紫外輻射誘變作用機(jī)制7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異 紫外輻射的生物學(xué)效應(yīng)主要是引起紫外輻射的生物學(xué)效應(yīng)主要是引起dnadna的變化。的變化。dnadna鏈上鏈上的堿基對紫外輻射很敏感,嘌呤和嘧啶吸收的光
59、波波長與紫的堿基對紫外輻射很敏感,嘌呤和嘧啶吸收的光波波長與紫外輻射波長接近,可強(qiáng)烈吸收紫外輻射。外輻射波長接近,可強(qiáng)烈吸收紫外輻射。 dnadna損傷的修復(fù)損傷的修復(fù)7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異紫外輻射對紫外輻射對dnadna的破壞和的破壞和dnadna的修復(fù)的修復(fù) dnadna損傷的修復(fù)損傷的修復(fù)7.2 7.2 微生物的變異微生物的變異u光復(fù)活和暗復(fù)活光復(fù)活和暗復(fù)活u重組修復(fù)重組修復(fù)usossos修復(fù)修復(fù)u適應(yīng)性修復(fù)適應(yīng)性修復(fù) 切補(bǔ)修復(fù)切補(bǔ)修復(fù)暗修復(fù)暗修復(fù) 為把它與光復(fù)活作用區(qū)分開,切補(bǔ)修復(fù)常稱為為把它與光復(fù)活作用區(qū)分開,切補(bǔ)修復(fù)常稱為暗修復(fù)。它作為許多不同類型的暗修復(fù)。它作為
60、許多不同類型的dnadna損傷修復(fù)的普損傷修復(fù)的普遍系統(tǒng),如嘧啶二聚體和錯誤堿基配對引起的遍系統(tǒng),如嘧啶二聚體和錯誤堿基配對引起的dnadna損傷。損傷。b b、c c和基因產(chǎn)物結(jié)合形成一個核酸內(nèi)切酶,和基因產(chǎn)物結(jié)合形成一個核酸內(nèi)切酶,它能識別堿基改變所引起的它能識別堿基改變所引起的dnadna螺旋扭曲。螺旋扭曲。uvrabcuvrabc內(nèi)切核酸酶在損傷的任何一邊作一切口,聚合酶內(nèi)切核酸酶在損傷的任何一邊作一切口,聚合酶i i切除和替換損傷部位的堿基,切除和替換損傷部位的堿基,dnadna連接酶將缺口填連接酶將缺口填補(bǔ)上。補(bǔ)上。1、由、由核酸內(nèi)切酶核酸內(nèi)切酶切開二聚體切開二聚體的的5末端,形成
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