5第五章肌肉生理

1、2021-11-1412021-11-142主要內(nèi)容主要內(nèi)容肌細(xì)胞的收縮機(jī)理肌細(xì)胞的收縮機(jī)理 骨骼肌的特性骨骼肌的特性骨骼肌的類型骨骼肌的類型2021-11-1432 2、肌肉的分類肌肉的分類1 1、肌肉的生理功能：、肌肉的生理功能：骨骼肌骨骼肌 心心 肌肌平滑肌平滑肌 控制各種關(guān)節(jié)的活動(dòng)，借以完成軀體運(yùn)動(dòng)、呼吸控制各種關(guān)節(jié)的活動(dòng)，借以完成軀體運(yùn)動(dòng)、呼吸 動(dòng)作，保持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和產(chǎn)動(dòng)作，保持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和產(chǎn)熱等。熱等。2021-11-144肌原纖維超微結(jié)構(gòu)：肌原纖維超微結(jié)構(gòu)：肌絲：肌絲：粗肌絲粗肌絲細(xì)肌絲細(xì)肌絲2.2.肌原纖維的肌原纖維的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu)2021

2、-11-1452021-11-146每條肌原纖維由許多每條肌原纖維由許多肌微絲肌微絲組成。組成。肌微絲肌微絲粗肌絲粗肌絲細(xì)肌絲細(xì)肌絲3.肌微絲的分子肌微絲的分子 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)2021-11-147肌球蛋白肌球蛋白（myosinmyosin）桿狀部（桿狀部（rod rod portionportion）球狀部球狀部（headsheads）組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋橫橋。橫橋上含有。橫橋上含有atpatp酶，在肌肉收縮時(shí)能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。酶，在肌肉收縮時(shí)能與

3、肌動(dòng)蛋白結(jié)合。由由肌球蛋白肌球蛋白組成。組成。大約大約200-300200-300個(gè)肌球個(gè)肌球蛋白聚合而成一條粗蛋白聚合而成一條粗絲。絲。肌球蛋白的外形肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有為一根主干，頭部有兩個(gè)圓球，似兩個(gè)圓球，似“豆芽豆芽形形”。(1)(1)粗肌絲粗肌絲2021-11-148長鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。長鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。靜息狀態(tài)時(shí)，靜息狀態(tài)時(shí)，阻礙阻礙肌肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。橋的結(jié)合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)上的球形蛋白質(zhì)（c c、t t和和i i亞基）亞基）肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白為肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白收縮蛋白；原肌球蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋

4、白為與肌鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白。(2)(2)細(xì)肌絲細(xì)肌絲2021-11-149二、骨骼肌的收縮機(jī)理二、骨骼肌的收縮機(jī)理1.1.肌絲滑動(dòng)學(xué)說肌絲滑動(dòng)學(xué)說由由huxleyhuxley等等5050年代提出年代提出肌纖維收縮時(shí)，肌節(jié)肌纖維收縮時(shí)，肌節(jié)的縮短并不是因?yàn)榧∥⒔z的縮短并不是因?yàn)榧∥⒔z本身的長度發(fā)生了變化，本身的長度發(fā)生了變化，而是由于兩種穿插排列的而是由于兩種穿插排列的肌微絲之間發(fā)生了滑行運(yùn)肌微絲之間發(fā)生了滑行運(yùn)動(dòng)，即肌動(dòng)蛋白的細(xì)絲向動(dòng)，即肌動(dòng)蛋白的細(xì)絲向“刀入鞘刀入鞘”一樣向肌球蛋一樣向肌球蛋白白粒微絲之間滑進(jìn)，結(jié)果使明帶縮短，粒微絲之間滑進(jìn)，結(jié)果使明帶縮短，h h帶變窄，帶變窄，z z

5、線被牽引向線被牽引向a a帶靠攏，于是肌纖維的長度縮短。帶靠攏，于是肌纖維的長度縮短。2021-11-1410（1 1）靜息時(shí)，肌球蛋白與）靜息時(shí)，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白- -原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。（2 2）動(dòng)作電位產(chǎn)生并傳入?。﹦?dòng)作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度升高升高, ,肌鈣蛋白的肌鈣蛋白的c c亞基與鈣亞基與鈣離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構(gòu)離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。型發(fā)生改變。i i亞單位將此信亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。球蛋白的構(gòu)型

6、發(fā)生改變。（3 3）原肌球蛋白的抑制作用解）原肌球蛋白的抑制作用解除。肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的橫除。肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的橫橋結(jié)合。橫橋上的橋結(jié)合。橫橋上的atpatp酶被激活，酶被激活，降解降解atpatp。2.2.肌絲滑動(dòng)過程肌絲滑動(dòng)過程 2021-11-1411（4 4）atpatp提供的能量使橫橋向提供的能量使橫橋向m m線扭動(dòng)，細(xì)肌絲向粗肌絲滑線扭動(dòng)，細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)，整個(gè)肌小節(jié)縮短；動(dòng)，整個(gè)肌小節(jié)縮短；adp adp 被被釋放。釋放。（5 5）其余的）其余的atpatp繼續(xù)結(jié)合到肌繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。球蛋白頭部。（6 6）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來位置。位置。202

7、1-11-1412肌球蛋白肌球蛋白2021-11-14132021-11-14142021-11-1415肌漿中的肌漿中的caca2+2+濃度濃度肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與caca2+2+分離分離肌鈣蛋白與原肌球蛋白肌鈣蛋白與原肌球蛋白構(gòu)型恢復(fù)構(gòu)型恢復(fù)肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位肌肉舒張肌肉舒張綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲滑行的關(guān)鍵是滑行的關(guān)鍵是caca2+2+與肌鈣蛋與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即白的結(jié)合和分離，即caca2+2+的的濃度是高還是低。濃度是

8、高還是低。caca2+2+的濃的濃度變化與骨骼肌的興奮收縮度變化與骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)有關(guān)。偶聯(lián)有關(guān)。 肌肉滑行的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是肌肉滑行的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是粗細(xì)肌絲各蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和粗細(xì)肌絲各蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和特性；橫橋特性；橫橋atpatp酶分解酶分解atpatp為為之供能；而整個(gè)過程觸發(fā)和之供能；而整個(gè)過程觸發(fā)和終止的關(guān)鍵是終止的關(guān)鍵是caca2+2+與肌鈣蛋與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即白的結(jié)合和分離，即caca2+2+的的濃度是高還是低。濃度是高還是低。肌肉舒張肌肉舒張2021-11-14163.興奮興奮收縮耦聯(lián)：收縮耦聯(lián)：肌細(xì)胞膜的電位變化（肌細(xì)胞膜的電位變化（apap）肌肉收縮（肌絲滑行肌肉收縮（肌絲滑

9、行）將肌膜電位變將肌膜電位變化為特征的興奮和化為特征的興奮和以肌纖維長度變化以肌纖維長度變化為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系起來的過程。起來的過程。caca2+2+? ?2021-11-1417肌肉收縮的全過程肌肉收縮的全過程中樞指令中樞指令（反饋）（反饋）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳出運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳出（神經(jīng)（神經(jīng)ap）神經(jīng)肌肉興奮傳遞神經(jīng)肌肉興奮傳遞（肌肉（肌肉ap）興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)（ca2+）肌肉收縮肌肉收縮（肌絲滑行（肌絲滑行）2021-11-14181 1、骨骼肌的物理特性：、骨骼肌的物理特性：骨骼肌具有骨骼肌具有延展延展性性、彈性彈性以及以及粘性粘性等等物理特性。物理特性。2021-11-141

10、92、骨骼肌的生理特性、骨骼肌的生理特性 1. 1.在正常情況下，只能接受在正常情況下，只能接受軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳來傳來的沖動(dòng)而興奮，其的沖動(dòng)而興奮，其興奮性興奮性顯著顯著高高于心肌、平滑肌于心肌、平滑肌. . 2. 2.肌纖維上任何一點(diǎn)發(fā)生興奮，都能沿著肌纖肌纖維上任何一點(diǎn)發(fā)生興奮，都能沿著肌纖維傳播。但維傳播。但傳播的范圍只局限于同一條肌纖維內(nèi)傳播的范圍只局限于同一條肌纖維內(nèi)（神經(jīng)（神經(jīng)系統(tǒng)對其精細(xì)調(diào)節(jié)的重要保證）。系統(tǒng)對其精細(xì)調(diào)節(jié)的重要保證）。 3. 3.骨骼肌的各種骨骼肌的各種生理功能生理功能都是通過都是通過收縮活動(dòng)收縮活動(dòng)而而實(shí)現(xiàn)的。其實(shí)現(xiàn)的。其特點(diǎn)特點(diǎn)是：是：速度快、強(qiáng)度大

11、、但不能持久速度快、強(qiáng)度大、但不能持久。興奮性、傳導(dǎo)性、興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性收縮性2021-11-1420四、骨骼肌收縮的形式：四、骨骼肌收縮的形式：1 1、等張收縮與等長收縮等張收縮與等長收縮2 2、肌肉的單收縮肌肉的單收縮3 3、收縮總和與強(qiáng)直收縮收縮總和與強(qiáng)直收縮2021-11-1421張力和負(fù)荷v肌肉收縮時(shí)，將力施加在物體上，肌肉產(chǎn)生的這個(gè)力叫張力；v當(dāng)肌肉受到物體的牽拉（如一個(gè)重物）時(shí)，我們將牽拉肌肉的力叫負(fù)荷。2021-11-1422（1）等張收縮等張收縮如果讓肌肉兩如果讓肌肉兩端游離，使肌肉收端游離，使肌肉收縮時(shí)，只有長度的縮時(shí)，只有長度的變化而無張力的變變化而無張力的變化的收

12、縮。化的收縮。 1 1、等張收縮與等長收縮、等張收縮與等長收縮2021-11-1423（2）等長收縮等長收縮整體內(nèi)的肌肉是兩種形式不同程度的復(fù)合。整體內(nèi)的肌肉是兩種形式不同程度的復(fù)合。在實(shí)驗(yàn)條件下，在實(shí)驗(yàn)條件下，固定肌肉兩端，使固定肌肉兩端，使肌肉收縮時(shí)，不容肌肉收縮時(shí)，不容許發(fā)生長度的變化，許發(fā)生長度的變化，而只表現(xiàn)為張力的而只表現(xiàn)為張力的變化的收縮。變化的收縮。2021-11-1424在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為收縮稱為單收縮單收縮。包括三個(gè)時(shí)期：包括三個(gè)時(shí)期：潛伏期潛伏期從刺激開始到肌肉收從刺激開始到肌肉收縮所經(jīng)歷的一段時(shí)間

13、。縮所經(jīng)歷的一段時(shí)間?？s短期縮短期從開始縮短到產(chǎn)生最從開始縮短到產(chǎn)生最大收縮的時(shí)間間隔。大收縮的時(shí)間間隔。舒張期舒張期從肌肉最大縮短到恢從肌肉最大縮短到恢復(fù)原來初長的一段時(shí)間。復(fù)原來初長的一段時(shí)間。2 2、肌肉的單收縮、肌肉的單收縮2021-11-14252021-11-1426（1）收縮總和收縮總和在實(shí)驗(yàn)條件下，在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一連串刺激，肌肉受到一連串刺激，若后一刺激落在前一若后一刺激落在前一刺激所引起的收縮的刺激所引起的收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個(gè)再舒張，而出現(xiàn)一個(gè)比前一次收縮幅度更比前一次收縮幅度更高的收縮稱為高的收縮稱為收縮的收縮的總和總和。3

14、3、收縮總和與強(qiáng)直收縮、收縮總和與強(qiáng)直收縮2021-11-1427隨著刺激頻率的增大，肌肉不斷的進(jìn)行綜合，直至隨著刺激頻率的增大，肌肉不斷的進(jìn)行綜合，直至肌肉處于肌肉處于持續(xù)的縮短持續(xù)的縮短狀態(tài)。這種收縮稱為狀態(tài)。這種收縮稱為強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮( (tetanus)tetanus)。（2）強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮2021-11-1428 在刺激頻率較低時(shí)，描記的收縮曲線在刺激頻率較低時(shí)，描記的收縮曲線呈鋸齒呈鋸齒狀態(tài)。這狀態(tài)。這樣的收縮稱為樣的收縮稱為不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮。 當(dāng)刺激頻率升高時(shí)，可描記出當(dāng)刺激頻率升高時(shí)，可描記出平滑平滑的收縮曲線，這樣的收縮曲線，這樣的收縮稱為的收縮稱為完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮。 引起完全強(qiáng)直收縮所需的