5微生物的能量代謝程

1、 第五章微生物的新陳代謝新陳代謝(metabolism)：活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的各種分解代謝和合成代謝的總和。 分解代謝 大分子 小分子（能量，細(xì)胞組分的前體） 合成代謝 小分子 大分子（酶，結(jié)構(gòu)組分等） 按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分： 物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。 能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相 互轉(zhuǎn)化按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分： 初級(jí)代謝初級(jí)代謝 提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等的代謝類型；提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等的代謝類型； 產(chǎn)物對(duì)機(jī)體有生理活性。產(chǎn)物對(duì)機(jī)體有生理活性。 次級(jí)代謝次級(jí)代謝 在一定生長(zhǎng)階段出現(xiàn)的代謝類型；在一定生長(zhǎng)階段出現(xiàn)的代謝類型； 產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等產(chǎn)物：抗生素

2、、色素、激素、生物堿等第一節(jié)微生物的能量代謝光能化學(xué)能能源有機(jī)物氧化無(wú)機(jī)物氧化一、化學(xué)能一、化學(xué)能(一一)化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能代謝化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能代謝(二二)化能自養(yǎng)菌產(chǎn)能代謝化能自養(yǎng)菌產(chǎn)能代謝 生物氧化的過(guò)程可分為脫氫（或電子）、生物氧化的過(guò)程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個(gè)遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個(gè)階段。階段。 生物氧化的功能為：產(chǎn)能（生物氧化的功能為：產(chǎn)能（atp）、產(chǎn)）、產(chǎn)還原力還原力h和產(chǎn)小分子中間代謝物。和產(chǎn)小分子中間代謝物。 (一一)化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能代謝化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能代謝生物氧化： 物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的一系列連續(xù)的產(chǎn)能性氧化物質(zhì)在生物

3、體內(nèi)進(jìn)行的一系列連續(xù)的產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總和。反應(yīng)的總和。a 低物脫氫的低物脫氫的4條途徑條途徑 emp hmp ed tca糖酵解的四個(gè)過(guò)程：糖酵解的四個(gè)過(guò)程：emp途徑途徑生物體內(nèi)葡萄糖被降解生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程成丙酮酸的過(guò)程emp途徑的生理功能：途徑的生理功能： 供應(yīng)供應(yīng)atp形式的能量和形式的能量和nadh2形式的還原力；形式的還原力； 是連接其它幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括是連接其它幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tca)、hmp途徑和途徑和ed途徑等；途徑等； 為生物合成提供多種中間代謝物；為生物合成提供多種中間代謝物； 通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。通

4、過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。hmp特點(diǎn)：特點(diǎn)： 葡萄糖不經(jīng)葡萄糖不經(jīng)emp途徑和途徑和tca循環(huán)而得到徹底循環(huán)而得到徹底氧化并能產(chǎn)生大氧化并能產(chǎn)生大量量nadph2形式形式的還原力和多種的還原力和多種重要中間產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物的代謝途徑。代謝途徑。hmp途徑在生命活動(dòng)中的意義：途徑在生命活動(dòng)中的意義： 供應(yīng)合成原料，提供多種形式的供應(yīng)合成原料，提供多種形式的c架；架； 產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量nadh2形式的還原力；形式的還原力； 是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定定co2的重要中介；的重要中介； 擴(kuò)大碳源利用范圍，為微生物利用擴(kuò)大碳源利用范圍，為微生物利用c3c7多

5、種碳源提供了必要的代謝途徑；多種碳源提供了必要的代謝途徑； 連接連接emp途徑，可為生物合成提供更多途徑，可為生物合成提供更多的戊糖。的戊糖。ed途徑途徑（entner-doudoroff pathway） 2酮酮3脫氧脫氧6磷酸葡萄糖酸裂解途徑或磷酸葡萄糖酸裂解途徑或kdpg途徑途徑 ed途徑的特點(diǎn)是：途徑的特點(diǎn)是： 具有一特征性反應(yīng)具有一特征性反應(yīng)kdpg裂解為丙裂解為丙酮酸和酮酸和3磷酸甘油醛；磷酸甘油醛； 存在一特征性酶存在一特征性酶kdpg醛縮酶；醛縮酶； 其終產(chǎn)物其終產(chǎn)物2分子丙酮酸的來(lái)歷不同，即一分子丙酮酸的來(lái)歷不同，即一個(gè)由個(gè)由kdpg裂解而來(lái)，另一由裂解而來(lái)，另一由emp途徑

6、轉(zhuǎn)途徑轉(zhuǎn)化而來(lái)；化而來(lái)； 產(chǎn)能效率低（產(chǎn)能效率低（1molatp/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。 tca循環(huán)循環(huán)由丙酮酸經(jīng)過(guò)由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形化、脫羧，形成成co2、h2o和和nadh2的的過(guò)程。在各種過(guò)程。在各種好氧微生物中好氧微生物中都存在。都存在。tca循環(huán)的特點(diǎn)有：循環(huán)的特點(diǎn)有： 氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（因的條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（因nad和和fad再生時(shí)再生時(shí)需氧）；需氧）； 產(chǎn)能效率極高；產(chǎn)能效率極高； tca位于一切分解代謝和合成代謝中位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，為微生物的生

7、物合成提供的樞紐地位，為微生物的生物合成提供各種碳架原料。各種碳架原料。 b 遞氫和受氫遞氫和受氫 貯存在微生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)潛貯存在微生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)潛能，經(jīng)上述途徑脫氫后能，經(jīng)上述途徑脫氫后,通過(guò)呼吸鏈（或電子傳通過(guò)呼吸鏈（或電子傳遞鏈）等方式進(jìn)行傳遞，最終可與氧、無(wú)機(jī)或有遞鏈）等方式進(jìn)行傳遞，最終可與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量。機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量。方式方式 電子受體電子受體 產(chǎn)物產(chǎn)物 獲能獲能(千卡千卡) 微生物類微生物類型型 條件條件 發(fā)酵發(fā)酵 有機(jī)物有機(jī)物各種中各種中間代謝間代謝產(chǎn)物產(chǎn)物 54 好氧菌，好氧菌，

8、厭氧菌厭氧菌,兼兼性厭氧菌性厭氧菌無(wú)無(wú)o2或有或有o2有氧呼吸有氧呼吸 o2 co2 688 好氧菌好氧菌,兼兼性厭氧菌性厭氧菌 有有o2無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物 co2 429 厭氧菌厭氧菌,兼兼性厭氧菌性厭氧菌 無(wú)無(wú)o21.有氧呼吸: 微生物在降解底物的過(guò)程中微生物在降解底物的過(guò)程中,將釋放出來(lái)的電子交將釋放出來(lái)的電子交給給nad(p)+、fad或或fm等電子載體等電子載體,再經(jīng)電子傳再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源分子遞系統(tǒng)傳給外源分子o2受體受體,從而生成水并釋放出能從而生成水并釋放出能量的過(guò)程。量的過(guò)程。呼吸鏈：位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體呼吸鏈：位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物

9、線粒體上的由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫傳遞體組成的一上的由一系列氧化還原勢(shì)不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀順序。組鏈狀順序。 主要組分：主要組分：（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nad）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（磷酸（nadp）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸（）黃素腺嘌呤二核苷酸（fad）和黃素單核苷酸（）和黃素單核苷酸（fmn）fad和和fmn是黃素蛋白是黃素蛋白fp的輔基。的輔基。（3）鐵硫蛋白）鐵硫蛋白fes：含：含2fe+2s的中心部分，每次傳遞一個(gè)電子。的中心部分，每次傳遞一個(gè)電子。（4）泛醌）泛醌coq：一類脂溶性載體。：一類脂溶性載體。（5）細(xì)胞

10、色素系統(tǒng)。）細(xì)胞色素系統(tǒng)。 真核生物與原核生物呼吸鏈的差異。真核生物與原核生物呼吸鏈的差異。（1）原核生物呼吸鏈上的氧還載體的取代性較強(qiáng)。）原核生物呼吸鏈上的氧還載體的取代性較強(qiáng)。真核生物與真核生物與g菌通常都有泛醌，在菌通常都有泛醌，在g及某些及某些g菌中則常被甲基萘醌（菌中則常被甲基萘醌（mk或維生素或維生素k）取代，細(xì)）取代，細(xì)胞色素也常有變化。胞色素也常有變化。（2）原核生物氧還載體的數(shù)量可增減。如大腸桿）原核生物氧還載體的數(shù)量可增減。如大腸桿菌細(xì)胞色素有菌細(xì)胞色素有9種以上。種以上。（3）原核生物有分支呼吸鏈的存在。）原核生物有分支呼吸鏈的存在。（4）真核生物呼吸鏈的）真核生物呼吸鏈

11、的p/o=3,而原核生物則普遍而原核生物則普遍3。 氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）： 物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的nadh和和fadh2可通過(guò)位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上可通過(guò)位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著atp的合成，的合成，這種產(chǎn)生這種產(chǎn)生atp的方式稱為氧化磷酸化。的方式稱為氧化磷酸化。 2. 無(wú)氧呼吸有機(jī)物碳原子電子流向co2no3-。so4-2co2 fe+3等化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸

12、鏈傳遞，最終交給化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終交給無(wú)機(jī)氧化物無(wú)機(jī)氧化物no3、no2、so4、s2o3或或co2等或延胡索等或延胡索酸等有機(jī)物的過(guò)程。酸等有機(jī)物的過(guò)程。 以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過(guò)程，以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過(guò)程，也稱為硝酸鹽的異化作用（也稱為硝酸鹽的異化作用（dissimilative）。）。 1）硝酸鹽呼吸反硝化作用：兼性厭氧微生物兼性厭氧微生物（糞產(chǎn)堿桿菌、地衣、芽孢桿菌、螺菌等） 異化還原（反硝化作用）： no_ 3 no2_ no n2o n2同化還原： no_ 3 no2_ nh2oh nh3無(wú)o2有或無(wú)o2硝酸鹽還原酶硝酸鹽還原酶2）硫

13、酸鹽還原：硫酸鹽還原菌（硫酸鹽還原菌（srb，脫硫弧，脫硫弧 菌、脫硫單孢菌屬）在厭氧條件下進(jìn)行菌、脫硫單孢菌屬）在厭氧條件下進(jìn)行最終還原產(chǎn)物為：最終還原產(chǎn)物為：h2s3.發(fā)酵: 是在無(wú)是在無(wú)o2等外源氫受體的情況下，底等外源氫受體的情況下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力物脫氫后所產(chǎn)生的還原力h未經(jīng)呼未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能謝產(chǎn)物，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。的一類生物氧化反應(yīng)。 酒精發(fā)酵:細(xì)菌：細(xì)菌：部分細(xì)菌通過(guò)部分細(xì)菌通過(guò)ed途徑生成丙酮酸，途徑生成丙酮酸，然后再發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。然后再發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。 酵母

14、菌：酵母菌：通過(guò)通過(guò)emp途徑生成丙酮酸途徑生成丙酮酸 。然后然后再發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。再發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。 巴斯德效應(yīng) :巴斯德發(fā)現(xiàn)的有氧氧化抑制糖的無(wú)氧酵解的作用。巴斯德發(fā)現(xiàn)的有氧氧化抑制糖的無(wú)氧酵解的作用。是有氧氧化產(chǎn)生了較多的是有氧氧化產(chǎn)生了較多的atp抑制了糖酵解的一些抑制了糖酵解的一些酶所致，有利于能源物質(zhì)的經(jīng)濟(jì)利用。酶所致，有利于能源物質(zhì)的經(jīng)濟(jì)利用。 乳酸發(fā)酵:同一同一微生物微生物,利用利用不同底物不同底物,可進(jìn)行不同形式的乳可進(jìn)行不同形式的乳 酸發(fā)酵酸發(fā)酵不同不同微生物微生物,可進(jìn)行可進(jìn)行不同形式的乳酸發(fā)酵不同形式的乳酸發(fā)酵乳酸菌：乳酸菌：乳桿菌、芽孢桿菌、鏈球菌、明串珠乳桿菌、芽孢桿菌

15、、鏈球菌、明串珠 菌、雙歧桿菌等。菌、雙歧桿菌等。同型乳酸發(fā)酵： emp 產(chǎn)物僅乳酸，2個(gè)atp異型乳酸發(fā)酵 ： hmp、ed 產(chǎn)物除乳酸還有乙醇或乙酸co2 ，1或2個(gè)atp厭氧條件下，乳酸菌進(jìn)行厭氧條件下，乳酸菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵:途徑 ：hmp不同微生物利用不同產(chǎn)物, 產(chǎn)物、產(chǎn)能不同 葡萄糖 乳酸、乙醇、 co2 核 糖 乳酸、乙酸 果 糖 乳酸、乙酸、 co2stickland reation 概念: 是存在于某些厭氧梭菌中的一種能在相應(yīng)兩種aa之間發(fā)生氧化還原作用的氨基酸分解反應(yīng)。其中一種氨基酸為供氫體,另一aa為受氫體,通過(guò)反應(yīng)發(fā)生或相應(yīng)的有機(jī)酸、-酮酸、nh3并釋放能量

16、。 發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：）：物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)直接偶聯(lián)atp或或gtp的合成，這種產(chǎn)生的合成，這種產(chǎn)生atp等高能分子的方式稱為底物水平磷等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。酸化。 (二二)化能自養(yǎng)菌獲能方式化能自養(yǎng)菌獲能方式能量來(lái)源: 氧化無(wú)機(jī)底物產(chǎn)能途徑: 經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng) 種類：氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等1、特點(diǎn)1）無(wú)機(jī)底物氧化直接與呼吸鏈相偶

17、聯(lián);2）呼吸鏈組分多樣化,氫或電子可從任一 組分進(jìn)入呼吸鏈； 能量產(chǎn)生順呼吸鏈； 還原力產(chǎn)生逆呼吸鏈且耗能。3）產(chǎn)能效率低于異養(yǎng)微生物2、方式 1）硝化作用: 即在土壤或水中氨態(tài)氮經(jīng)過(guò)化能自養(yǎng)菌的氧化,生成硝酸態(tài)氮的過(guò)程。第一階段: 亞硝化細(xì)菌把銨氧化為亞硝酸nh4+ +3/2o2 no2- + h+ +h2o+148千卡第二階段: 硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸 no2-+o2 no3-+ 484千卡特點(diǎn):(1) 好氧；(2) 產(chǎn)能低；(3) 能量產(chǎn)生順呼吸鏈,還原力產(chǎn)生逆呼吸鏈,同時(shí)耗能。 這一類微生物在自然界中種類多，這一類微生物在自然界中種類多，作用大，但生長(zhǎng)速度較慢。作用大，但生長(zhǎng)速度較

18、慢。2 2）硫細(xì)菌氧化硫代硫酸鹽獲能：）硫細(xì)菌氧化硫代硫酸鹽獲能：s2o3-2s硫氧化酶cyt系統(tǒng)so3-2so3-2cyt還原酶aps氧化途徑so4-2so4-2atpatpaps途徑：腺苷酸硫酸途徑，是so32-經(jīng)aps還原酶和adp-硫化酶催化的兩步反應(yīng)被氧化成so42-二、光能營(yíng)養(yǎng)微生物二、光能營(yíng)養(yǎng)微生物（一）光合微生物的種類：細(xì)菌的光合作用分為如下三種類型：細(xì)菌的光合作用分為如下三種類型： 依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用（環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用（環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生atp） 如著色菌屬如著色菌屬（chromatium）細(xì)菌和）細(xì)菌和綠菌屬（綠菌屬（chlorobium）,

19、由由于它們含有不同于葉綠素的于它們含有不同于葉綠素的菌綠素，因此這些菌綠素，因此這些光合細(xì)菌光合細(xì)菌只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)。在光只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)。在光合作用時(shí)不放出氧氣，是不合作用時(shí)不放出氧氣，是不產(chǎn)氧光合作用產(chǎn)氧光合作用，產(chǎn)生一個(gè)產(chǎn)生一個(gè)atp 依賴葉綠素的光合作用（非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生依賴葉綠素的光合作用（非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生atpatp） 藍(lán)細(xì)菌具有和高等植藍(lán)細(xì)菌具有和高等植物一樣的葉綠素分子，物一樣的葉綠素分子，具有光反應(yīng)系統(tǒng)具有光反應(yīng)系統(tǒng)和和光反應(yīng)系統(tǒng)光反應(yīng)系統(tǒng),進(jìn)行進(jìn)行的是放氧性的光合作的是放氧性的光合作用，用，在在該該磷酸化中除磷酸化中除產(chǎn)生產(chǎn)生atpatp外還產(chǎn)生外還產(chǎn)生nadp

20、hnadph2 2 （3 3）依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用（借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生）依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用（借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生atpatp） 嗜鹽菌能耐鹽，在有氧條件下行有氧呼吸，但當(dāng)嗜鹽菌能耐鹽，在有氧條件下行有氧呼吸，但當(dāng)含氧量很低，在有光照的情況下，也能轉(zhuǎn)化光能為含氧量很低，在有光照的情況下，也能轉(zhuǎn)化光能為atpatp，主要是因?yàn)樗鼈兊募?xì)胞膜是含有細(xì)菌，主要是因?yàn)樗鼈兊募?xì)胞膜是含有細(xì)菌視紫紅質(zhì)視紫紅質(zhì)。在光的作用下，細(xì)菌視紫紅質(zhì)將質(zhì)子不斷地排出細(xì)胞在光的作用下，細(xì)菌視紫紅質(zhì)將質(zhì)子不斷地排出細(xì)胞外，借助質(zhì)子動(dòng)力而形成外，借助質(zhì)子動(dòng)力而形成atpatp。這是一種比較原始的。這是一種比較原始的產(chǎn)生產(chǎn)生a

21、tpatp的方式的方式 生物類型 方式 條件 色素 反應(yīng)中心 產(chǎn)物 還原力(nadph)中h的來(lái)源 光合細(xì)菌 循環(huán)無(wú)o2 菌綠素，類胡蘿卜素等 1個(gè) 不產(chǎn)氧 atp 來(lái)自h2s等無(wú)機(jī)氫供體綠色植物藻類蘭細(xì)菌 非循環(huán) 有o2 葉綠素，藻色素等 2個(gè) 產(chǎn)氧atp h2o光解 嗜鹽菌 紫膜 低o2細(xì)菌視紫紅質(zhì) 紫膜不產(chǎn)氧atp 質(zhì)子泵（二）微生物的光合磷酸化作用第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝舉例自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的co2固定固定生物固氮生物固氮 肽聚糖的合成肽聚糖的合成生物合成三要素 atp 還原力 小分子物質(zhì)卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（calvin cyclecalvin cycle）大多數(shù)光合自養(yǎng)微

22、生物、好氧化能自養(yǎng)微生物以此將co2 葡萄糖過(guò)程:1）羧化反應(yīng): rudp羧化酶(特征酶) rudp 3-p-甘油酸2）還原反應(yīng): 3-p-甘油酸 3-p-甘油醛 特點(diǎn): a. 反向emp b. 耗能,耗還原力3）受體再生: 關(guān)鍵酶5-p-核酮糖激酶 一、自養(yǎng)微生物固定一、自養(yǎng)微生物固定co2的方式的方式二、生物固氮：二、生物固氮：n n nh31. 工業(yè)固氮作用 n2+3h2 2nh3300大氣壓300鐵觸媒 2、生物固氮作用 n n nh36nad(p)hnad(p)+atpadp+pimg2+常溫常壓下，固氮生物通過(guò)體內(nèi)固氮酶的催化作用，將大氣常溫常壓下，固氮生物通過(guò)體內(nèi)固氮酶的催化作用

23、，將大氣中游離的分子態(tài)中游離的分子態(tài)n2 還原為還原為nh3 的過(guò)程。的過(guò)程。（一）固氮微生物（一）固氮微生物 絕大多數(shù)均為原核微生物。 自生固氮菌 共生固氮菌 聯(lián)合固氮菌(二二)固氮的生化機(jī)制固氮的生化機(jī)制v固氮酶的特性 v固氮的過(guò)程 v固氮的條件 v影響固氮的因素 1. 固氮酶的特性 不同微生物的固氮酶的結(jié)構(gòu)、功能類似。 用deae纖維素層析柱；分步收集得到兩種組分2. 固氮的條件1）固氮酶2）厭氧3）atp：4）mg2+5）還原力及載體： 6）底物：n2 3. 固氮的過(guò)程在固氮反應(yīng)中，鉬鐵蛋白起絡(luò)合底物并催化底物的在固氮反應(yīng)中，鉬鐵蛋白起絡(luò)合底物并催化底物的還原作用，鐵蛋白在電子供體與鉬

24、鐵蛋白之間起電還原作用，鐵蛋白在電子供體與鉬鐵蛋白之間起電子的傳遞和活化作用，鐵蛋白從子的傳遞和活化作用，鐵蛋白從fld 、fd接受電子，接受電子，在在mgatp的參與下，將電子傳遞給鉬鐵蛋白，使的參與下，將電子傳遞給鉬鐵蛋白，使底物還原。底物還原。 4. 影響固氮的因素 2) 氨調(diào)節(jié)： nh4+glu gln，抑制酶合成。1) atp/adp的調(diào)節(jié)：低，酶活抑制；高,酶活增加。3) 鉬調(diào)節(jié) ：mo的存在與否影響酶合成與酶活性。 4) 氧的調(diào)節(jié)：使酶不可逆地失活。 好氧菌固氮酶避氧害機(jī)制： 呼吸保護(hù)：加強(qiáng)呼吸,迅速耗氧造成局部低氧 構(gòu)象保護(hù)：細(xì)胞的氧障結(jié)構(gòu)，局部厭氧或氧 分壓低的小環(huán)境。 保護(hù)

25、因子。 在原核生物細(xì)胞中，細(xì)胞壁中有兩種在原核生物細(xì)胞中，細(xì)胞壁中有兩種特殊的化合物，即特殊的化合物，即肽聚糖肽聚糖和和磷壁酸磷壁酸 肽聚糖的生物合成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程：肽聚糖的生物合成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程： （1）udpnag的生成的生成（2） udpnama的生成的生成（3）肽鏈的合成）肽鏈的合成（4）組裝）組裝（5）肽聚糖鏈的交聯(lián)）肽聚糖鏈的交聯(lián)三、微生物結(jié)構(gòu)大分子三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的合成肽聚糖的合成 在類脂載體在類脂載體aclp的作用下，在膜上完成肽的作用下，在膜上完成肽聚糖亞單位的組裝，并插入至細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)上聚糖亞單位的組裝，并插入至細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)上完成肽聚糖鏈的交聯(lián)完成肽聚糖鏈的交聯(lián)2. 抑制合成的抗生素及位點(diǎn)青霉素青霉素g+青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的dd丙氨酰丙氨酰dd丙氨丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即兩者可相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。酸