第九章植物生理學(xué)

1、光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有兩種作用光合作用光形態(tài)建成提供有機(jī)物高能光高能光控制形態(tài)變化低能光低能光間接作用間接作用直接作用直接作用能量能量信號(hào)信號(hào)光受體光受體光敏色素光敏色素藍(lán)光受體藍(lán)光受體uvb受體受體促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育 控制生長(zhǎng)和發(fā)育植物光形態(tài)建成（植物光形態(tài)建成（photomorphogenesisphotomorphogenesis）: : 植物依賴(lài)光來(lái)控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功植物依賴(lài)光來(lái)控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，即能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，即以以。植物暗形態(tài)建成（植物暗形態(tài)建成（skotomorphogenesisskotomorphogenesis

2、）: : 植物在暗中生長(zhǎng)所呈現(xiàn)的各種黃化特征、植物在暗中生長(zhǎng)所呈現(xiàn)的各種黃化特征、莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲、葉片偏小等現(xiàn)象。莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲、葉片偏小等現(xiàn)象。 植物的植物的 目前已知的植物光感受系統(tǒng)成員有：目前已知的植物光感受系統(tǒng)成員有：光敏色素：光敏色素：感受紅光和遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光（感受紅光和遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光（650-650-740nm740nm）隱花色素和向光素：隱花色素和向光素：感受藍(lán)光（感受藍(lán)光（450-500nm450-500nm）和近）和近紫外光區(qū)域（紫外光區(qū)域（320-400nm320-400nm）的光）的光uv-buv-b受體：受體：感受紫外光感受紫外光b b區(qū)域（區(qū)域（2

3、80-320nm280-320nm）的光）的光第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)布和性質(zhì)一、光敏素的發(fā)現(xiàn)：一、光敏素的發(fā)現(xiàn)：1萵苣種子為需光種子，有萵苣種子為需光種子，有的光促進(jìn)萌發(fā)，有的抑制萌的光促進(jìn)萌發(fā)，有的抑制萌發(fā)。發(fā)。2單色光實(shí)驗(yàn)表明，促進(jìn)的單色光實(shí)驗(yàn)表明，促進(jìn)的為為660nm，抑制的為，抑制的為739nm3與照射次數(shù)無(wú)關(guān)，只與最與照射次數(shù)無(wú)關(guān)，只與最后一次光有關(guān)。后一次光有關(guān)。吸收紅光遠(yuǎn)紅光，并發(fā)生可逆反吸收紅光遠(yuǎn)紅光，并發(fā)生可逆反應(yīng)的色素，稱(chēng)為光敏色素應(yīng)的色素，稱(chēng)為光敏色素光敏色素的發(fā)現(xiàn)光敏色素的發(fā)現(xiàn) 二、化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種光敏色素是一種易易溶于水的淺藍(lán)色

4、的溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)色素蛋白質(zhì)生色團(tuán)生色團(tuán)光敏色素光敏色素脫輔基蛋白脫輔基蛋白1、生色團(tuán)、生色團(tuán)(chromophore) ： 是一長(zhǎng)鏈狀的是一長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，個(gè)吡咯環(huán)，具有獨(dú)特的吸光特性，并與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類(lèi)型：并與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，有兩種類(lèi)型： 紅光吸收型紅光吸收型(pr)： 遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型(pfr)： 紅光吸收型紅光吸收型(pr)： 吸收峰在吸收峰在660nm，是生理失活型，比較穩(wěn)定，是生理失活型，比較穩(wěn)定，吸收吸收660nm紅光后轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光后轉(zhuǎn)變?yōu)閜fr型。型。遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型(pfr)：730nm，是生理激活型，不，是生理激活型

5、，不穩(wěn)定，吸收穩(wěn)定，吸收730nm遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為遠(yuǎn)紅光后逆轉(zhuǎn)為pr型。型。 pr pfr紅光紅光遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光pr與與pfr的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，包括光反應(yīng)和暗反的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，應(yīng)，光反應(yīng)局限于生色團(tuán)光反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生條件下才能發(fā)生，所以干種子無(wú)光敏色素反應(yīng)，所以干種子無(wú)光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素反應(yīng)。而用水浸泡后的種子有光敏色素反應(yīng)。 2、脫輔基蛋白：、脫輔基蛋白：其其 cys 通過(guò)硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。通過(guò)硫醚鍵與生色團(tuán)相連接。3、光敏色素的合成與裝配、光敏色素的合成與裝配 生色團(tuán)在生色團(tuán)在黑暗條件黑暗條件下在下在

6、質(zhì)體質(zhì)體中合成，合成后被動(dòng)中合成，合成后被動(dòng)運(yùn)輸?shù)竭\(yùn)輸?shù)桨|(zhì)胞質(zhì)，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。，與脫輔基蛋白裝配成光敏色素全蛋白質(zhì)。 三、光敏色素的分布三、光敏色素的分布 植物各個(gè)器官均有分布，植物各個(gè)器官均有分布，黃化幼苗黃化幼苗中含量較高；中含量較高； 各種植物的分生組織和根尖等部分較多。各種植物的分生組織和根尖等部分較多。 光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在質(zhì)膜、線粒體光敏色素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在質(zhì)膜、線粒體膜、膜、 核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。核膜、葉綠體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 影響植物一生的形態(tài)建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、影響植物一生的形態(tài)

7、建成，如種子萌發(fā)、根原基起始、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長(zhǎng)、花色素形成、葉分化和擴(kuò)大、向光敏感性、節(jié)間延長(zhǎng)、花色素形成、花誘導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等?；ㄕT導(dǎo)、光周期、性別表現(xiàn)等。二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 光：光： 體外調(diào)節(jié)因子體外調(diào)節(jié)因子 植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子植物激素：體內(nèi)調(diào)節(jié)因子四、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型四、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型 1、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少、紅光使自由生長(zhǎng)素含量減少 原因：原因： a、影響合成、影響合成 b、影響從合成部位外送、影響從合成部位外送 c、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例、調(diào)節(jié)自由態(tài)與束縛態(tài)的比例 2、調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)ga的生物合成和敏

8、感性的生物合成和敏感性 3、紅光刺激，提高、紅光刺激，提高ctk含量含量 4、調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)eth生物合成：生物合成： 紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)紅光抑制，而遠(yuǎn)紅光促進(jìn)三光敏色素的反應(yīng)類(lèi)型三光敏色素的反應(yīng)類(lèi)型反應(yīng)類(lèi)型反應(yīng)類(lèi)型誘導(dǎo)光強(qiáng)誘導(dǎo)光強(qiáng)紅光紅光- -遠(yuǎn)遠(yuǎn)紅光可逆紅光可逆作用光譜峰和光作用光譜峰和光受體受體實(shí)實(shí) 例例極低輻照度反應(yīng)1100nmol/m2否紅光、藍(lán)光；紅光、藍(lán)光；phyaphya燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；擬南芥種子萌發(fā)擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應(yīng)11000mol/m2是紅光、遠(yuǎn)紅光；紅光、遠(yuǎn)紅光；phybphyb萵苣種子萌發(fā)；萵苣種子萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)動(dòng)高輻照度反應(yīng)1

9、100mmol/m2否黃苗：遠(yuǎn)紅光、遠(yuǎn)紅光、phyaphya綠苗：紅光；紅光； phybphyb花色素苷形成；花色素苷形成；開(kāi)花誘導(dǎo)；開(kāi)花誘導(dǎo)；幼苗去黃化；幼苗去黃化；phya 黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，快速反應(yīng)黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，快速反應(yīng)phyb 綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，慢速反應(yīng)綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，慢速反應(yīng)避陰反應(yīng)(pr/pfr)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)五、光敏色素的作用機(jī)制五、光敏色素的作用機(jī)制（一）膜作用假說(shuō)（一）膜作用假說(shuō) 證據(jù)：證據(jù)：（1） 紅紅 光光 60-80% pfr結(jié)合于膜上結(jié)合于膜上 遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 5 - 10% pfr結(jié)合于膜上結(jié)合于膜上（2）棚

10、田效應(yīng)：棚田效應(yīng)： 離體綠豆根尖在紅光下能粘附在帶負(fù)電的玻璃表面，離體綠豆根尖在紅光下能粘附在帶負(fù)電的玻璃表面，遠(yuǎn)紅光照射逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象，稱(chēng)為棚田效應(yīng)。遠(yuǎn)紅光照射逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象，稱(chēng)為棚田效應(yīng)。 紅光紅光pfr增多增多膜上膜上ca2+內(nèi)流通道打開(kāi)內(nèi)流通道打開(kāi)細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中ca2+增加增加鈣調(diào)素活化鈣調(diào)素活化肌球蛋白肌球蛋白輕鏈激酶活化輕鏈激酶活化肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。轉(zhuǎn)動(dòng)。光敏色素可改變膜透性，引起一些離子光敏色素可改變膜透性，引起一些離子進(jìn)出，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)，進(jìn)出，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞反應(yīng)，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑為： （二）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)（二）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)

11、假說(shuō)內(nèi)容：假說(shuō)內(nèi)容： 光信號(hào)經(jīng)過(guò)傳遞、放大，通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子，光信號(hào)經(jīng)過(guò)傳遞、放大，通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股的mrna的速度發(fā)生改變，的速度發(fā)生改變，mrna翻譯成特殊的蛋翻譯成特殊的蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)形態(tài)建成。白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)形態(tài)建成。 紅光紅光pfr活化或抑制基因轉(zhuǎn)錄活化或抑制基因轉(zhuǎn)錄影響酶影響酶pr合成合成形形態(tài)建成變化態(tài)建成變化第五節(jié)植物的藍(lán)光和紫外光反應(yīng)第五節(jié)植物的藍(lán)光和紫外光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng)受藍(lán)光和近紫外光調(diào)控的反應(yīng)受藍(lán)光和近紫外光調(diào)控的反應(yīng)藍(lán)光（藍(lán)光（400-500nm）紫外光（紫外光（uv）uv-c（2

12、00-280nm）uv-b（280-320nm）uv-a（320-400nm） 植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光植物和真菌許多反應(yīng)都受藍(lán)光(b)和紫外光和紫外光(uv)調(diào)調(diào)控?？?。 uv可分為可分為：uv-c(200280nm)：波長(zhǎng)短，能量高，被臭氧層吸收；：波長(zhǎng)短，能量高，被臭氧層吸收；uv-b(280320nm)：一部分穿過(guò)大氣層到達(dá)地面一部分穿過(guò)大氣層到達(dá)地面；uv-a(320400nm)：穿過(guò)大氣層到達(dá)地面穿過(guò)大氣層到達(dá)地面。 近紫外光近紫外光：波長(zhǎng)大于：波長(zhǎng)大于300nm的紫外光。的紫外光。 藍(lán)光和近紫藍(lán)光和近紫是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)，藍(lán)光受體也是藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)，藍(lán)光受體也 叫近紫外光

13、受體或隱花色素。叫近紫外光受體或隱花色素。一、藍(lán)光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng) 藻類(lèi)、真菌、蕨類(lèi)和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)藻類(lèi)、真菌、蕨類(lèi)和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。 真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要受藍(lán)光和紫外光誘導(dǎo)。 高等植物受藍(lán)光高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有：近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有： 向光性，向光性， 抑制幼苗伸長(zhǎng)，抑制幼苗伸長(zhǎng)， 刺激氣孔開(kāi)張，刺激氣孔開(kāi)張， 調(diào)節(jié)基因表達(dá)。調(diào)節(jié)基因表達(dá)。 藍(lán)光反應(yīng)的藍(lán)光反應(yīng)的作用作用光譜，在光譜，在400500nm區(qū)域呈區(qū)域呈“三指三指”狀態(tài)，狀態(tài)， 這是區(qū)別于其它光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。這是區(qū)別于其它光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。 藍(lán)光受體色素可能是：藍(lán)光受體色素可能是：黃素黃素和和類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)胡蘿卜素。 二、紫外光二、紫外光 b 反應(yīng)反應(yīng) uv-b對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響，其受對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響，其受體尚不清楚。體尚不清楚。 一些作物如小麥、大豆、玉米等在一些作物如小麥、大豆、玉米等在uv-b照射下，植照射下，植 株矮化，葉面積減小，