第四章群落生態(tài)學(xué)

1、資源高值化研究所資源高值化研究所 第四章第四章 群落生態(tài)群落生態(tài)資源高值化研究所資源高值化研究所 上章內(nèi)容上章內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 種群的基本概念種群的基本概念第二節(jié)第二節(jié) 種群的基本特征種群的基本特征第三節(jié)第三節(jié) 種群的增長種群的增長第四節(jié)第四節(jié) 種群生命表及分析種群生命表及分析資源高值化研究所資源高值化研究所 第一節(jié)第一節(jié) 生物群落的概念生物群落的概念第二節(jié)第二節(jié) 群落的種類組成群落的種類組成第三節(jié)第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu) 第四節(jié)第四節(jié) 影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素 本章內(nèi)容本章內(nèi)容資源高值化研究所資源高值化研究所 群落生態(tài)學(xué)的中心問題是群落生態(tài)學(xué)的中心問題是 在生態(tài)學(xué)

2、發(fā)展史中，生物群落概念的提在生態(tài)學(xué)發(fā)展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是對(duì)于生物群落的兩種對(duì)出是很早的。但是對(duì)于生物群落的兩種對(duì)立觀點(diǎn)立觀點(diǎn)個(gè)體論學(xué)派和機(jī)體論學(xué)派的爭論個(gè)體論學(xué)派和機(jī)體論學(xué)派的爭論至今未休。群落中為什么有那么多的動(dòng)、至今未休。群落中為什么有那么多的動(dòng)、植物種類？它們?yōu)槭裁聪瘳F(xiàn)在這樣分布著？植物種類？它們?yōu)槭裁聪瘳F(xiàn)在這樣分布著？它們之間是怎樣發(fā)生著相互作用的？這是它們之間是怎樣發(fā)生著相互作用的？這是群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。資源高值化研究所資源高值化研究所 1. 1. 生物群落的定義及其內(nèi)涵生物群落的定義及其內(nèi)涵2. 2. 群落的基本特征群落

3、的基本特征3. 3. 群落的性質(zhì)群落的性質(zhì)資源高值化研究所資源高值化研究所 研究發(fā)現(xiàn)，在自然界的各種生物之間，一般都是有規(guī)律地研究發(fā)現(xiàn)，在自然界的各種生物之間，一般都是有規(guī)律地聚集成一個(gè)有機(jī)的整體。聚集成一個(gè)有機(jī)的整體。18771877年，德國生物學(xué)家年，德國生物學(xué)家Karl MobiusKarl Mobius在研究海底牡蠣時(shí)，在研究海底牡蠣時(shí)，注意到牡蠣種群總是在特定的鹽度、溫度和光照等環(huán)境條注意到牡蠣種群總是在特定的鹽度、溫度和光照等環(huán)境條件下與具有一定組成的其它動(dòng)物（如魚類、甲殼類和棘皮件下與具有一定組成的其它動(dòng)物（如魚類、甲殼類和棘皮動(dòng)物）的群體生長在一起，形成一個(gè)比較穩(wěn)定的有機(jī)整體。

4、動(dòng)物）的群體生長在一起，形成一個(gè)比較穩(wěn)定的有機(jī)整體。18901890年丹麥植物學(xué)家年丹麥植物學(xué)家 E.WarmingE.Warming在在植物生態(tài)學(xué)植物生態(tài)學(xué)一書中一書中指出：一定種所組成的天然群聚即群落。形成群落的種實(shí)指出：一定種所組成的天然群聚即群落。形成群落的種實(shí)現(xiàn)同樣的生活方式，它們對(duì)環(huán)境有大致相同的要求，一個(gè)現(xiàn)同樣的生活方式，它們對(duì)環(huán)境有大致相同的要求，一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而生存，種與種之間關(guān)系密切。種依賴于另一個(gè)種而生存，種與種之間關(guān)系密切。19081908年俄國的植物學(xué)家年俄國的植物學(xué)家B.H.CyaeB.H.Cyae將植物群落定義為：將植物群落定義為：“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合

5、，在這種結(jié)合下，存在植物不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境的相互影響之間以及植物與環(huán)境的相互影響”。1. 生物群落的定義及其內(nèi)涵生物群落的定義及其內(nèi)涵資源高值化研究所資源高值化研究所 在特定空間或特定生境下，具有一定的生物在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成種類組成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)外貌及結(jié)構(gòu)，包括，包括形態(tài)結(jié)形態(tài)結(jié)構(gòu)構(gòu)與與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具，并具特定功能特定功能的生物集合體。也的生物集合體。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群可以說，一個(gè)生

6、態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。落。 資源高值化研究所資源高值化研究所 2. 2. 群落的基本特征：群落的基本特征： 具有一定的外貌具有一定的外貌一個(gè)群落中的植物個(gè)體，分別處于不同高度和密度，從而決一個(gè)群落中的植物個(gè)體，分別處于不同高度和密度，從而決定了群落的外部形態(tài)。在植物群落中，通常由其生長類型決定了群落的外部形態(tài)。在植物群落中，通常由其生長類型決定其高級(jí)分類單位的特征，如森林、灌從或草叢的類型。定其高級(jí)分類單位的特征，如森林、灌從或草叢的類型。 具有一定的種類組成具有一定的種類組成每個(gè)群落都是有一定的植物、動(dòng)物和微生物種類組成的。群每個(gè)群落都是有一定的植物、動(dòng)物和微生物種類組成的。群落的

7、物種組成是區(qū)分不同群落的首要特征。一個(gè)群落中物種落的物種組成是區(qū)分不同群落的首要特征。一個(gè)群落中物種的多少和每個(gè)種群的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。的多少和每個(gè)種群的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。 具有一定的群落結(jié)構(gòu)具有一定的群落結(jié)構(gòu)生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一定的生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。例如，生活型組成、種的分布格局、成層結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被捕食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松性

8、、季相、捕食者和被捕食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。資源高值化研究所資源高值化研究所 形成一定的群落環(huán)境形成一定的群落環(huán)境生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，例如森林形成特定的生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，例如森林形成特定的群落環(huán)境，與周圍的農(nóng)田或裸地大不相同。群落環(huán)境，與周圍的農(nóng)田或裸地大不相同。 不同物種之間的相互影響不同物種之間的相互影響群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。誠然，群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。誠然，生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種

9、的任意組合生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是一個(gè)群落。一個(gè)群落必須經(jīng)過生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物便是一個(gè)群落。一個(gè)群落必須經(jīng)過生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競爭，形成具有一定外貌、種類種群之間的相互適應(yīng)、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體。組成和結(jié)構(gòu)的集合體。 有一定的動(dòng)態(tài)特征有一定的動(dòng)態(tài)特征生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分，生命的特征就是不斷生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分，生命的特征就是不斷運(yùn)動(dòng)，群落也是如此，其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)變化、年際變化，運(yùn)動(dòng)，群落也是如此，其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)變化、年際變化，演替與演化。演替與演化。3. 3. 群落的基

10、本特征：群落的基本特征：資源高值化研究所資源高值化研究所 一定的分布范圍一定的分布范圍任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍還是從區(qū)域角度講，不和分布范圍不同。無論從全球范圍還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。 具有特定的群落邊界特征具有特定的群落邊界特征在自然條件下，有的群落有明顯的邊界，有的邊界不明顯。在自然條件下，有的群落有明顯的邊界，有的邊界不明顯。前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷

11、的情形，如陸地和水環(huán)境的交界處湖泊、島嶼等。形，如陸地和水環(huán)境的交界處湖泊、島嶼等。4. 4. 群落的基本特征：群落的基本特征：資源高值化研究所資源高值化研究所 機(jī)體論觀點(diǎn)認(rèn)為：機(jī)體論觀點(diǎn)認(rèn)為： （1 1）任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定階段的成長過程。如果時(shí)間充足的話，段到相對(duì)穩(wěn)定階段的成長過程。如果時(shí)間充足的話，森林區(qū)的一片沼澤最終會(huì)發(fā)展為森林植被，這個(gè)成森林區(qū)的一片沼澤最終會(huì)發(fā)展為森林植被，這個(gè)成長過程類似于一個(gè)有機(jī)體的生活史。長過程類似于一個(gè)有機(jī)體的生活史。3. 3. 群落的性質(zhì)：群落的性質(zhì)：資源高值化研究所資源高值化研究所 （2）在

12、植物群落中，有些種群具有強(qiáng)烈的依）在植物群落中，有些種群具有強(qiáng)烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在別的群落中附性，只能在一定的群落中而不能在別的群落中生長，群落的組成和結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定的模式。因而他生長，群落的組成和結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定的模式。因而他們強(qiáng)調(diào)，植物群落在許多方面是表現(xiàn)為整體性的，們強(qiáng)調(diào)，植物群落在許多方面是表現(xiàn)為整體性的，認(rèn)為認(rèn)為。資源高值化研究所資源高值化研究所 個(gè)體論觀點(diǎn)認(rèn)為：個(gè)體論觀點(diǎn)認(rèn)為： （1）群落的存在、組成及結(jié)構(gòu)依賴）群落的存在、組成及結(jié)構(gòu)依賴于特定的生境與物種的選擇性。但環(huán)境條于特定的生境與物種的選擇性。但環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，由于件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的

13、，由于環(huán)境而引起的群落的差異是連續(xù)的。所以，環(huán)境而引起的群落的差異是連續(xù)的。所以，。 比如我國從東到西的植被變化就是連續(xù)的比如我國從東到西的植被變化就是連續(xù)的資源高值化研究所資源高值化研究所 （2）。在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)。在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)的，因此他們認(rèn)為應(yīng)采取生境梯度分析的的，因此他們認(rèn)為應(yīng)采取生境梯度分析的方法來研究連續(xù)群落變化，而不采取分類方法來研究連續(xù)群落變化，而不采取分類的方法。他們用梯度分析與排序等定量方的方法。他們用梯度分析與排序等定量方法研究植被，以證明群落并不是一個(gè)個(gè)分法研究植被，以證明群落并不是一個(gè)個(gè)分離的有明顯邊界的實(shí)體，多數(shù)情況下是在離的有明顯

14、邊界的實(shí)體，多數(shù)情況下是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列。資源高值化研究所資源高值化研究所 資源高值化研究所資源高值化研究所 密密度度密密度度環(huán)境梯度環(huán)境梯度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD資源高值化研究所資源高值化研究所 爭論焦點(diǎn)爭論焦點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)個(gè)體論觀點(diǎn)個(gè)體論觀點(diǎn)兩條途徑兩條途徑群叢單位理論群叢單位理論指導(dǎo)指導(dǎo)下的群落學(xué)研究下的群落學(xué)研究從從種群獨(dú)立性假說種群獨(dú)立性假說出發(fā)出發(fā)的群落種群研究的群落種群研究群落類型群落類型真實(shí)的、自然界中真實(shí)的、自然界中的客觀實(shí)體的客觀實(shí)體抽象的、人為抽象的、人為群落比擬群落比擬有機(jī)體、生物的有機(jī)體、生物的“種種”群落比擬

15、為有機(jī)體欠妥群落比擬為有機(jī)體欠妥 群落邊界群落邊界明顯的明顯的逐漸過渡逐漸過渡群落分布群落分布間斷分布間斷分布連續(xù)分布連續(xù)分布代表人物代表人物Clements(1916Clements(1916，1928) 1928) H HA AGleasonGleason（ 1926 1926 ）資源高值化研究所資源高值化研究所 近十來年出現(xiàn)了一個(gè)新的轉(zhuǎn)機(jī)：近十來年出現(xiàn)了一個(gè)新的轉(zhuǎn)機(jī)：植物種群生態(tài)學(xué)植物種群生態(tài)學(xué)研究：更重視對(duì)各種群落內(nèi)部種群結(jié)構(gòu)和研究：更重視對(duì)各種群落內(nèi)部種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究。動(dòng)態(tài)的研究。 -機(jī)體論的發(fā)展機(jī)體論的發(fā)展植物群落學(xué)植物群落學(xué)研究：更加重視群落中的優(yōu)勢種或特征種、生研究：更加重

16、視群落中的優(yōu)勢種或特征種、生態(tài)種組的種群統(tǒng)計(jì)和分布格局的定量化研究，深化認(rèn)識(shí)植態(tài)種組的種群統(tǒng)計(jì)和分布格局的定量化研究，深化認(rèn)識(shí)植物群落形成演替、結(jié)構(gòu)功能、穩(wěn)定性和多樣化的過程。物群落形成演替、結(jié)構(gòu)功能、穩(wěn)定性和多樣化的過程。 -個(gè)體論的發(fā)展個(gè)體論的發(fā)展 由于兩種理論觀念從對(duì)立逐漸地相互補(bǔ)充和滲透，從由于兩種理論觀念從對(duì)立逐漸地相互補(bǔ)充和滲透，從而給植被理論和方法及其應(yīng)用注入了一股強(qiáng)大的新力量。而給植被理論和方法及其應(yīng)用注入了一股強(qiáng)大的新力量。資源高值化研究所資源高值化研究所 一一研究種類組成的意義和方法研究種類組成的意義和方法二二種類組成的性質(zhì)分析種類組成的性質(zhì)分析三三種類組成的數(shù)量特征種類組

17、成的數(shù)量特征四四物種的多樣性物種的多樣性資源高值化研究所資源高值化研究所 一、一、 研究種類組成的意義和方法研究種類組成的意義和方法1. 研究種類組成的意義研究種類組成的意義：種類組成是決定群落性質(zhì)的重要因素，一種類組成是決定群落性質(zhì)的重要因素，一個(gè)確定的植物群落，總是由一定的種類成個(gè)確定的植物群落，總是由一定的種類成分所組成。分所組成。種類組成是鑒別不同群落類型的基本特征；種類組成是鑒別不同群落類型的基本特征；不同的群落類型必然有不同的種類組成。不同的群落類型必然有不同的種類組成。資源高值化研究所資源高值化研究所 （1 1）登記種類組成成分）登記種類組成成分：編寫包括所有種類的植物：編寫包括

18、所有種類的植物名錄及其他信息（生活型、生態(tài)類型、地理成分名錄及其他信息（生活型、生態(tài)類型、地理成分等）。等）。2 2、研究種類組成的方法：、研究種類組成的方法：（2 2）選擇樣地）選擇樣地：選擇典型地段，即能夠反映植物群：選擇典型地段，即能夠反映植物群落特征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面落特征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面積。選擇要求：積。選擇要求： 、種的分布要具有均勻性；、種的分布要具有均勻性； 、有層次分布；、有層次分布； 、生境條件（地形、土壤）一致；、生境條件（地形、土壤）一致； 、典型地段（中心），避免過渡地帶。、典型地段（中心），避免過渡地帶。資源高值化研究所資源

19、高值化研究所 （3 3）登記樣地面積：登記樣地面積：不應(yīng)小于其最小面積（表現(xiàn)面不應(yīng)小于其最小面積（表現(xiàn)面積）。積）。 表現(xiàn)面積：能夠包括群落中大多數(shù)植物種類的最小地表現(xiàn)面積：能夠包括群落中大多數(shù)植物種類的最小地段。段。 群叢片段：當(dāng)一個(gè)植物群落占據(jù)地段的面積很小，以群叢片段：當(dāng)一個(gè)植物群落占據(jù)地段的面積很小，以致于不能表現(xiàn)該群落的特征時(shí)為群叢片段，將全部面積作致于不能表現(xiàn)該群落的特征時(shí)為群叢片段，將全部面積作為登記記載面積。為登記記載面積。（4 4）樣地登記的方法：）樣地登記的方法：樣方、樣條、樣線、樣圓等。樣方、樣條、樣線、樣圓等。 其中樣方種類有：其中樣方種類有： 記名樣方（單位面積內(nèi)的植

20、物種類）記名樣方（單位面積內(nèi)的植物種類） 完全樣方（種名完全樣方（種名 、高度、個(gè)體數(shù)量、物候、高度、個(gè)體數(shù)量、物候、鮮重、干重、含水量）。鮮重、干重、含水量）。資源高值化研究所資源高值化研究所 二、種類組成的性質(zhì)分析二、種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種和建群種優(yōu)勢種和建群種: : 對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（dominant dominant speciesspecies），對(duì)于植物群落來說，它們通常是那些），對(duì)于植物群落來說，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、

21、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種: : 指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種, ,但在但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。的物種。資源高值化研究所資源高值化研究所 伴生種：伴生種：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種：偶見種或罕見種：是那些在群落中出現(xiàn)頻率是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往

22、是由于種群自身數(shù)量稀少的緣很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入、或伴隨故。偶見種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。種。資源高值化研究所資源高值化研究所 關(guān)鍵種和冗余種關(guān)鍵種和冗余種關(guān)鍵種關(guān)鍵種 各特種在群落中的地位是不同的各特種在群落中的地位是不同的, ,一些珍稀、一些珍稀、特有、龐大的對(duì)其它物種特有、龐大的對(duì)其它物種，在保護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面起，在保護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面起著重要作用，如果他們消失或消弱，整個(gè)生態(tài)系著重要作用，如果他們消失或消弱，

23、整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就可能要發(fā)生根本性的變化，這樣的物種稱為統(tǒng)就可能要發(fā)生根本性的變化，這樣的物種稱為關(guān)鍵種。關(guān)鍵種。一般生物量不大，但具有強(qiáng)大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的一般生物量不大，但具有強(qiáng)大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的能力，多為頂級(jí)捕食者。能力，多為頂級(jí)捕食者。食物鏈最頂端物種易成為關(guān)鍵種，但其它物種也可能，如食物鏈最頂端物種易成為關(guān)鍵種，但其它物種也可能，如非洲象、傳粉的昆蟲。非洲象、傳粉的昆蟲。資源高值化研究所資源高值化研究所 非洲象是東非區(qū)開闊林地的關(guān)鍵種非洲象是東非區(qū)開闊林地的關(guān)鍵種非洲象的取食使灌木和小樹難以生長起來，成熟的大樹也非洲象的取食使灌木和小樹難以生長起來，成熟的大樹也因非洲象的啃

24、食樹皮而死亡，因此非洲象的存在有利于把因非洲象的啃食樹皮而死亡，因此非洲象的存在有利于把林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴菰?。而草本的增多也使火?zāi)頻發(fā)，更加速了林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴菰?。而草本的增多也使火?zāi)頻發(fā)，更加速了林地向草原的轉(zhuǎn)化過程，這種轉(zhuǎn)化有利于其它食草有蹄動(dòng)林地向草原的轉(zhuǎn)化過程，這種轉(zhuǎn)化有利于其它食草有蹄動(dòng)物的生存。物的生存。資源高值化研究所資源高值化研究所 昆蟲傳播花粉，同樣是許多群落的關(guān)鍵種。昆蟲傳播花粉，同樣是許多群落的關(guān)鍵種。資源高值化研究所資源高值化研究所 巴西刺鼠與巴西堅(jiān)果樹的故事巴西刺鼠與巴西堅(jiān)果樹的故事別看巴西堅(jiān)果樹直插云霄，為雨林的優(yōu)勢種群，別看巴西堅(jiān)果樹直插云霄，為雨林的優(yōu)勢種群，不可一世。別

25、看雨林里生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜而穩(wěn)定。其不可一世。別看雨林里生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜而穩(wěn)定。其實(shí)。很脆弱！實(shí)。很脆弱！資源高值化研究所資源高值化研究所 關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別：關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別：優(yōu)勢種：個(gè)體多，體積大或生物量高，生活能力優(yōu)勢種：個(gè)體多，體積大或生物量高，生活能力強(qiáng)。一般是建群種。強(qiáng)。一般是建群種。關(guān)鍵種：其存在對(duì)于維持群落的組成和多樣性有關(guān)鍵種：其存在對(duì)于維持群落的組成和多樣性有決定性作用；其影響相對(duì)于多度而言非常不成比決定性作用；其影響相對(duì)于多度而言非常不成比例。例。冗余種冗余種（species redundancy）：）： 在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的在一些群落中，有些物種是冗余的，

26、它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太在的影響。在的影響。冗余假說與鉚釘假說冗余假說與鉚釘假說資源高值化研究所資源高值化研究所 植物生活型的組成植物生活型的組成生活型：生活型：是生物對(duì)綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是生物對(duì)綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是植物對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的是植物對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相

27、同或相似。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。植物的生活型類型（植物的生活型類型（RaunkiaerRaunkiaer 生活型系統(tǒng)生活型系統(tǒng)）：）：高位芽植物：高位芽植物：休眠芽位于距地面休眠芽位于距地面25cm25cm以上。（喬木）以上。（喬木）地上芽植物：地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，更新芽位于土壤表面之上，25cm25cm之下，多之下，多為半灌木或草本植物。（灌木）為半灌木或草本植物。（灌木）地面芽植物：地面芽植物：又

28、稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。（草本）草本植物。（草本）隱芽植物：隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：一年生植物：以種子越冬。以種子越冬。資源高值化研究所資源高值化研究所 是分析一定地區(qū)或某一群落內(nèi)各類生活型是分析一定地區(qū)或某一群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，其計(jì)算公式如下：的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，其計(jì)算公式如下：

29、表表 1 1 我國幾種植物群落類型的生活型譜（生活型百分比我國幾種植物群落類型的生活型譜（生活型百分比 / %/ %）資源高值化研究所資源高值化研究所 資源高值化研究所資源高值化研究所 植物的生長型植物的生長型生長型生長型: :根據(jù)植物的根據(jù)植物的分成的不同類群。生長型分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果生長型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長型：樹木：樹木：在都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。藤本植物：藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：灌木：是較小的木本植物，通常

30、高不及3m。附生植物：附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。資源高值化研究所資源高值化研究所 三、種類組成的數(shù)量特征：三、種類組成的數(shù)量特征：1 1、種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)：、種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)：2 2、種的綜合數(shù)量指標(biāo)：、種的綜合數(shù)量指標(biāo)：資源高值化研究所資源高值化研究所 1 1、種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)、種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)多度：多度：對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)。密度：密度：單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。 相對(duì)密度：某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。 密度比：某一物種的密度

31、占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度） 基蓋度：植物基部的覆蓋面積。 相對(duì)蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。 蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。資源高值化研究所資源高值化研究所 頻度：頻度：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。高度和高度比：高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對(duì)重量：重量和相對(duì)重量：單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種重量的百分比。體積：體積：胸高斷面積（ g g ）、樹高（ H H ）、形數(shù)（ f f可查獲）三

32、者的乘積。 V=gV=g1.31.3* *H H* *f f1.31.3 （樹木算方的方法）（樹木算方的方法）資源高值化研究所資源高值化研究所 2、種的綜合數(shù)量指標(biāo)、種的綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢度：優(yōu)勢度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。定表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。定義和計(jì)算方法不統(tǒng)一。義和計(jì)算方法不統(tǒng)一。重要值：重要值：相對(duì)密度相對(duì)頻度相對(duì)優(yōu)勢度（相相對(duì)密度相對(duì)頻度相對(duì)優(yōu)勢度（相對(duì)基蓋度）。對(duì)基蓋度）。綜合優(yōu)勢比：綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值，再乘和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值，再乘100100。資源高值化研究所資源高值

33、化研究所 四、物種的多樣性四、物種的多樣性1 1、物種多樣性：由物種數(shù)目和相對(duì)多度決定的。、物種多樣性：由物種數(shù)目和相對(duì)多度決定的。物種豐富度物種豐富度(species richness): (species richness): 指一群落或指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度物種均勻度(species evenness):(species evenness):指一群落或生指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。 2 2、物種多樣性的測度、物種多樣性的測度豐富度指

34、數(shù)豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)資源高值化研究所資源高值化研究所 物種多樣測度物種多樣測度豐富度指數(shù)豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)指數(shù)Margalef指數(shù)指數(shù)D=（S-1）lnAD=(S-1)lnN單位面積單位面積群落中總物種數(shù)目群落中總物種數(shù)目觀察到的個(gè)體總數(shù)觀察到的個(gè)體總數(shù)群落中總物種數(shù)目群落中總物種數(shù)目資源高值化研究所資源高值化研究所 物種多樣測度物種多樣測度多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpsons diversity index)l香農(nóng)威納指數(shù)香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)D=1-PiH=-Pilog2Pi屬于種屬于種i 的個(gè)體在全

35、部的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)第第i 個(gè)個(gè)物種物種屬于種屬于種i 的個(gè)體在全部的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)資源高值化研究所資源高值化研究所 物種多樣測度物種多樣測度-物種均勻性指數(shù)物種均勻性指數(shù)均勻度均勻度l不均勻性不均勻性E= HHmax R= (Hmax - H) (Hmax - H min )實(shí)際的種類實(shí)際的種類多樣性多樣性最大均勻條件下的種最大均勻條件下的種類多樣性（類多樣性（logeS）Hmax =-s(1/s loge 1/s )=loge s群落中的最群落中的最大物種數(shù)大物種數(shù)Hmin =-S/S loge S/S )=0

36、= 1 - H Hmax資源高值化研究所資源高值化研究所 假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落ASpSpN N個(gè)數(shù)個(gè)數(shù)P Pi i比例比例logloge ep pi ip pi ilogloge ep pi i1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662 H=-PilogePi=0.662 E= HHmax0.662/3.219=0.206 資源高值化研究所資源高值化研究所 假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落BSpSpN NP P

37、i ilogloge ep pi ip pi ilogloge ep pi i1 15 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3222 25 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3223 35 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3224 45 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3225 55 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.322TotalTotal25251.001.00-1.610-1.610H=-PilogePi=1.610E= HHmax1.610/3.219=

38、0.500資源高值化研究所資源高值化研究所 物種均勻度-物種等級(jí)-多度曲線00.10.20.30.40.50.60.70.80.912345群落A群落BPi多度等級(jí)多度等級(jí)資源高值化研究所資源高值化研究所 3、物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化多樣性隨緯度的變化 從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化多樣性隨海拔高度的變化 隨海拔的增高而逐漸的降低在海洋和淡水水體物種多樣性在海洋和淡水水體物種多樣性 隨深度的增加而降低資源高值化研究所資源高值化研究所 4、決定多樣性梯度的因素P62進(jìn)化時(shí)間學(xué)說生態(tài)時(shí)間學(xué)說空間異質(zhì)性學(xué)說氣候穩(wěn)定學(xué)說競爭學(xué)說捕食學(xué)說生產(chǎn)力學(xué)說資

39、源高值化研究所資源高值化研究所 第三節(jié)第三節(jié) 群落的外貌與結(jié)構(gòu)群落的外貌與結(jié)構(gòu) 種群在協(xié)同進(jìn)化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用。群落的外貌與結(jié)構(gòu)是群落的明顯標(biāo)志，它是群落中植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的具體綜合反映。不同的群落具有不同的外貌與結(jié)構(gòu)，因此，外貌與結(jié)構(gòu)是識(shí)別與堅(jiān)定群落類型的重要特征，是群落研究的必要基礎(chǔ)。 生物的每一組織水平都有其特定的結(jié)構(gòu)，并與其功能相聯(lián)系，生物群落也是如此。群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)學(xué)內(nèi)容。資源高值化研究所資源高值化研究所 一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素二、群落的垂直結(jié)構(gòu)二、群落

40、的垂直結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)資源高值化研究所資源高值化研究所 一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素1 1、植物群落的外貌（、植物群落的外貌（physiognomy)physiognomy)2 2、層片（、層片（synusiasynusia）3 3、同資源種團(tuán)（、同資源種團(tuán)（guildguild）4 4、生態(tài)位、生態(tài)位(niche)(niche)資源高值化研究所資源高值化研究所 一、群落的結(jié)構(gòu)要素一、群落的結(jié)構(gòu)要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形態(tài)或相貌，它是群落與外界環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果

41、。群落的外貌主要取決于植物種類的形態(tài)習(xí)性或長相、生活型或生長型、葉型以及周期性等幾個(gè)方面。形態(tài)習(xí)性（形態(tài)習(xí)性（morphological morphological performanceperformance）生活型（生活型（life forms life forms ）生長型（生長型（growth formgrowth form）生活型譜生活型譜(life form spectrum(life form spectrum) )資源高值化研究所資源高值化研究所 1 1、形態(tài)習(xí)性（、形態(tài)習(xí)性（morphological performancemorphological performance）

42、：）： 形態(tài)習(xí)性指的是群落種類組成者的形態(tài)特征，這形態(tài)習(xí)性指的是群落種類組成者的形態(tài)特征，這些特征在一定程度上與環(huán)境條件相關(guān)，或是生境因子些特征在一定程度上與環(huán)境條件相關(guān)，或是生境因子作用的必然結(jié)果，談們在很大程度上決定著群落的外作用的必然結(jié)果，談們在很大程度上決定著群落的外貌。貌。高度：指植株的絕對(duì)高度、平均或最高高度。高度：指植株的絕對(duì)高度、平均或最高高度。 草本群落通常指葉層高度和花序高度；草本群落通常指葉層高度和花序高度； 森林群落區(qū)別樹高和枝下高或干高。森林群落區(qū)別樹高和枝下高或干高。資源高值化研究所資源高值化研究所 樹冠：是植物生長枝葉的頂部。樹冠形態(tài)與群落樹冠：是植物生長枝葉的頂

43、部。樹冠形態(tài)與群落內(nèi)的光條件的變化相適應(yīng)，在一定程度上反映了光內(nèi)的光條件的變化相適應(yīng)，在一定程度上反映了光能利用情況。樹冠的形態(tài)取決于側(cè)枝開始的相對(duì)高能利用情況。樹冠的形態(tài)取決于側(cè)枝開始的相對(duì)高度、以及主枝的長度和發(fā)射角。度、以及主枝的長度和發(fā)射角。 樹冠形態(tài)可分為：樹冠形態(tài)可分為： 圓柱形：充分利用直射光與散射光；圓柱形：充分利用直射光與散射光； 凸透鏡形樹冠：利用散射光；凸透鏡形樹冠：利用散射光； 扁形樹冠：對(duì)光的利用介于兩者之間；扁形樹冠：對(duì)光的利用介于兩者之間； 塔形樹冠：充分利用散射光；塔形樹冠：充分利用散射光； 傘形樹冠：能利用直射光。傘形樹冠：能利用直射光。資源高值化研究所資源高

44、值化研究所 樹皮：樹皮：其顏色、厚度、氣味、性狀及剝落方式等，其顏色、厚度、氣味、性狀及剝落方式等，常給予森林以顯著的外貌特征。可作為識(shí)別樹種的常給予森林以顯著的外貌特征?？勺鳛樽R(shí)別樹種的標(biāo)志，在一定程度上反映著環(huán)境條件的差異。標(biāo)志，在一定程度上反映著環(huán)境條件的差異。莖花（莖花（cauliflorycauliflory）：）：指生長在無葉的莖上、樹干指生長在無葉的莖上、樹干上或枝條上，是雨林的一個(gè)最奇特的外貌特征。生上或枝條上，是雨林的一個(gè)最奇特的外貌特征。生態(tài)學(xué)意義是適應(yīng)昆蟲異花傳粉的。莖花的類型有：態(tài)學(xué)意義是適應(yīng)昆蟲異花傳粉的。莖花的類型有：簡單莖花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭狀花、簡單

45、莖花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭狀花、懸垂花等。懸垂花等。資源高值化研究所資源高值化研究所 板根、支柱根和呼吸根：板根、支柱根和呼吸根： 板根（板根（buttressbuttress）：是雨林的一個(gè)重要外貌）：是雨林的一個(gè)重要外貌特征，其形成與土壤的有效深度、通氣不良，以特征，其形成與土壤的有效深度、通氣不良，以及根系對(duì)氧氣的競爭有關(guān)。及根系對(duì)氧氣的競爭有關(guān)。 支柱根（支柱根（stilt rootstilt root）：使紅樹林和沼澤林）：使紅樹林和沼澤林的一個(gè)明顯特征。與沼澤土壤條件和林下潮濕空的一個(gè)明顯特征。與沼澤土壤條件和林下潮濕空氣密切相關(guān)。氣密切相關(guān)。 呼吸根：是沼澤林的一個(gè)顯著的

46、外貌特征。呼吸根：是沼澤林的一個(gè)顯著的外貌特征。通常是曲膝狀、指狀和蛇狀，被看作為通氣奇觀。通常是曲膝狀、指狀和蛇狀，被看作為通氣奇觀。資源高值化研究所資源高值化研究所 葉型（葉型（leaf form）: 指葉子的形狀和大小。同一群指葉子的形狀和大小。同一群落內(nèi)或不同群落間葉型常有明顯的差異。不同生境落內(nèi)或不同群落間葉型常有明顯的差異。不同生境內(nèi)的群落其葉型的差異尤為顯著。因此，作為群落內(nèi)的群落其葉型的差異尤為顯著。因此，作為群落外貌特征之一的葉型分析越來越被重視。外貌特征之一的葉型分析越來越被重視。資源高值化研究所資源高值化研究所 二、群落的垂直結(jié)構(gòu)（二、群落的垂直結(jié)構(gòu)（vertical s

47、tructure） 是指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象是指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象（stratification），它是群落的重要的形態(tài)特征，），它是群落的重要的形態(tài)特征，因此有人稱之為群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它具有深刻的生因此有人稱之為群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它具有深刻的生態(tài)學(xué)意義和實(shí)踐意義。態(tài)學(xué)意義和實(shí)踐意義。資源高值化研究所資源高值化研究所 群落中的植物各有其生長型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)群落中的植物各有其生長型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)性又各不相同性又各不相同 ，各自占據(jù)著一定的空間，他們的，各自占據(jù)著一定的空間，他們的同化器官和吸收器官處于地上和地下或水面下不同化器官和吸收器官處于地上和地下或水面下不同的深度。它們的這種空間上的垂直配置，形成同的深度。它們的這種空間上的垂直配置，形成了群落的層次結(jié)構(gòu)，或垂直結(jié)構(gòu)。每個(gè)垂直分化了群落的層次結(jié)構(gòu)，或垂直結(jié)構(gòu)。每個(gè)垂直分化的高度或深度，形成在垂直空間中不連續(xù)的層的高度或深度，形成在垂直空間中不連續(xù)的層（stratumstratum）。）