魚鰓的構(gòu)造及其生理機(jī)能

1、魚鰓的構(gòu)造及其生理機(jī)能鰓是魚類的呼吸器官，主要承擔(dān)氣體交換任務(wù)。此外， 鰓還具有排泄氮代謝廢物和參與滲透壓調(diào)節(jié)的重要功能。（一）鰓的一般構(gòu)造及其呼吸運(yùn)動魚鰓位咽腔兩側(cè)，對稱排列，形狀略似梳子（見圖）。板鰓魚類一般有5 對鰓裂， 少數(shù) 6 對或 7 對。硬骨魚類多為5 對，相鄰兩鰓裂中間的間隔叫做鰓間隔， 它的前后壁上分出許多細(xì)條狀的鰓絲。所有這些鰓絲合在一起組成一個半鰓，通稱鰓瓣。每一個鰓間隔上的前后兩個半鰓組成一個全鰓每一鰓絲兩側(cè)也同樣發(fā)生許多細(xì)板條狀的突起，彼此平行垂直于鰓絲，這一構(gòu)造叫鰓小片。鰓小片是氣體交換的地方，其壁甚薄，因而活魚的鰓總是鮮紅的。相鄰鰓絲間的鰓小片，相互嵌合，作犬牙交

2、錯排列，即一個鰓小片嵌入相鄰鰓絲的兩個鰓小片之間。這種排列方式再加上水流與血流方向的對流配置，可以使魚鰓吸收溶解氧的能力大大提高。魚類的呼吸運(yùn)動是一個連續(xù)進(jìn)行的過程。主要是依靠鰓節(jié)肌的收縮造成口的開關(guān)及鰓蓋的擴(kuò)張與收縮以促使水的通入與流出。在整個呼吸運(yùn)動過程中主要靠口腔泵和鰓腔泵的協(xié)同作用而實(shí)現(xiàn)：（l ）擴(kuò)張吸水過程鰓蓋膜緊閉，口張開，口咽腔容積擴(kuò)大，內(nèi)部壓力低于外界， 水入口咽腔。 此刻， 鰓蓋的前部向外方擴(kuò)展，擴(kuò)大了鰓腔的容積，鰓腔內(nèi)壓力就更低，于是水由口咽腔流過鰓區(qū)，開始進(jìn)入鰓腔。（2）壓縮出水過程從水流過鰓區(qū)進(jìn)入鰓腔時起，口腔瓣關(guān)閉。口咽腔容積變小，壓力增大，此時鰓蓋膜仍然關(guān)著，但鰓蓋

3、后部已處在最大限度的擴(kuò)展中，水充滿了整個鰓腔。在肌肉的協(xié)同作用下，鰓腔內(nèi)的“高”壓沖開鰓蓋膜，水被壓出體外。鰓蓋膜關(guān)上，口張開。第（1）過程又重得開始（見圖）。（二）鰓部的血液循環(huán)及血流和水流的關(guān)系鰓部的血液循環(huán)途徑是：腹大動脈入鰓動脈入鰓絲動脈一入鰓小片動脈微血管出鰓小片動脈出鰓絲動脈出鰓動脈背大動脈。通過該途徑流過的血液流量大，具有高于身體其它部分血液的血壓，只有約占全身血液總阻力的20 40的血流阻力。從而促使大量血液灌注鰓部和水流進(jìn)行氣體交換。大多數(shù)情況下，血液流經(jīng)鰓小片的時間（l 3秒）都足以讓血紅蛋白飽和地充氧。所以，在正常充氧的水中，鰓部氧的攝取量就決定于（ 1）流經(jīng)鰓部的血液流

4、量，（2）靜脈血的氧含量，（3）血液中紅血球數(shù)量和血紅蛋白的含量。如果（ 2）（ 3）比較穩(wěn)定，則氧的攝取量就和流經(jīng)鰓部的血流量成正相關(guān)。水流經(jīng)鰓部的方向和血液灌注鰓部的方向正好相反。這樣可以最大限度地提高氣體交換效率。根據(jù)實(shí)驗分析，水流與血流反向而行，攝取水中溶氧的能力可高達(dá)85，若兩者同向而流，其能力只及上述的1/5 。這種反向配置，稱為對流原則。一般情況下，流經(jīng)鰓部的水流量和血流量的比例大約為10：1（見圖）（三）鰓上皮的離子和水交換魚類鰓小片的厚度在110m之間，由兩層上皮細(xì)胞組成，上皮細(xì)胞的內(nèi)側(cè)有基底膜，當(dāng)中有一層支柱細(xì)胞把水和血液隔開，而其中有充滿紅血球的血道（見圖）。鰓上皮對 c

5、o2、nh3、h+和 o2是可滲透的，但對hco3- 是不可滲透的。所以，水中co2、o2、h+和 nh3的濃度變化能明顯地影響到這些分子通過鰓上皮的轉(zhuǎn)移。而水中 hco2- 的濃度變化對體內(nèi) co2的排出影響不大。當(dāng)水中 ph值降低 h+增多時， 不僅會影響魚體內(nèi)h+的排出， h+還會經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)，以至降低魚體內(nèi)的ph值，因而會對魚體產(chǎn)生不良影響。鰓上皮對nh4+的可滲性要比nh3差得多。所以，魚體代謝產(chǎn)物氨，主要是以nh3的形式經(jīng)過鰓上皮擴(kuò)散到體外。在密養(yǎng)而水很少更換的魚塘，魚體排出nh3的增多會使水質(zhì)變壞，影響魚的生長。如果水的 ph偏高則影響更大，因在ph值較高時，氨主要以nh3

6、的形式存在，它很容易經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)。（四）鰓的排泄作用除了氣體交換，鰓還可以以氨的形式排泄氮代謝產(chǎn)物。無論是淡水魚類還是海水魚類，氨都是通過鰓小片上皮的上皮細(xì)胞排泄。鰓排泄氨的氮量是魚類腎臟以各種形式排出的總氮量的 6 10 倍。此外鰓排泄物中還含有一些易溶的含氮物質(zhì)，如尿素、胺、氧化胺等。魚鰓排泄氨有以下優(yōu)點(diǎn)：（l ）蛋白氮轉(zhuǎn)化為氨不需要消耗能量，而且一些產(chǎn)生氨的反應(yīng)中，同時還伴有自由能的產(chǎn)生。（2）氨具有較小的體積和高的脂質(zhì)可溶性，因此很容易通過生物膜排出，而不必伴隨水的額外流失。（3）氨還可以以nh4+的形式排泄。（五）鰓的滲透壓調(diào)節(jié)作用鰓上皮主要是指包圍鰓絲和鰓小片的上皮組織（見圖

7、） 。鰓絲上皮和鰓小片上皮的組織結(jié)構(gòu)和功能不同，后者又稱呼吸上皮，因其薄而且適于進(jìn)行氣體交換。鰓絲上皮包含5種主要的細(xì)胞類型，即多層扁平上皮細(xì)胞、粘液細(xì)胞、未分化細(xì)胞、氯細(xì)胞和神經(jīng)上皮細(xì)胞。氯細(xì)胞在魚鰓的滲透壓調(diào)節(jié)中起著重要作用。鰓小片上皮結(jié)構(gòu)前已述及，其主要功能是氣體交換。對滲透壓調(diào)節(jié)也有作用。一般說，魚類鰓上皮對h+的通透性最大，依次是h2o 、 k+、na+、cl、ca2+等淡水硬骨魚類體液相對于水環(huán)境是高滲的，體內(nèi)nacl 通過腎臟排失。為了維持體液的濃度，鰓主動吸收na+，cl-隨之被重吸收，用以補(bǔ)償腎臟的nacl 流失。同位素示蹤實(shí)驗表明：淡水魚類的na+和 cl-內(nèi)流完全是通過鰓小片上皮進(jìn)行的。相反，ca2+是通過鰓絲上皮滲入，但主要是氯細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)入體內(nèi)多余的ca2+最后由腎臟排出體外。海水魚類體液相對于水環(huán)境是低滲的，必須大量吞飲海水以補(bǔ)償水的流失，但隨海水帶進(jìn)體內(nèi)的大量na+、cl-和其它離子必須排出體外以維持滲透