珍稀樹種夏蠟梅研究進(jìn)展

1、珍稀樹種夏蠟梅研究進(jìn)展珍稀樹種夏蠟梅研究進(jìn)展蘆建國z孫姿z唐桂蘭(南京林業(yè)大學(xué)z南京210037 )摘要:夏蠟梅系我國特有瀕危植物，已被列為國家二級保護(hù)植物。簡要介紹 了夏蠟梅生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性，系統(tǒng)綜述了夏蠟梅群落學(xué)、瀕危機(jī)制、繁殖 技術(shù)及育種等方面的研究進(jìn)展，同時(shí)對夏蠟梅研究方向進(jìn)行了展望。旨在提高人 們對夏蠟梅的認(rèn)識,以采取科學(xué)的保護(hù)措施，促進(jìn)夏蠟梅的廣泛栽植,為其推廣 應(yīng)用提供科學(xué)參考。關(guān)鍵詞:夏蠟梅；瀕危植物；群落學(xué)；繁殖收稿日期:2015-01-18修回日期:2015-05-08基金項(xiàng)目：江蘇省林業(yè)三新工程(lysx 2012 12 )。作者簡介：蘆建國(i960-),男，教授

2、。長期從事植物造景、植物分類、園林工程及管理等硏究。e mail : emailprotected夏蠟梅(calycanthus chinensis ),蠟梅科夏蠟梅屬落葉灌木。20世紀(jì)60年代,鄭萬鈞等1首次發(fā)現(xiàn)于浙江省臨安縣的順溪塢和天臺東部的大雷山等 地。夏蠟梅起源于東亞，后進(jìn)入北美洲，演化成較進(jìn)步的美國夏蠟梅 2 1多位學(xué)者從核型3-4 1花粉形態(tài)5-7 1細(xì)胞地理學(xué)8 1營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)9 等方面證明了該種的原始性。夏蠟梅花被片已分化為二型，無香氣10-12 ,與美國蠟梅、西美蠟梅界限明顯1齊14 ,但黃堅(jiān)欣等15 觀察到夏蠟梅與美國蠟梅葉柄的解剖構(gòu)造相同。目前,關(guān)于夏蠟梅的分類地位仍存

3、在異議。夏蠟梅花大葉大，果實(shí)瓶狀，觀賞價(jià)值較高16 l近年來，夏蠟梅的研究主要集中在保護(hù)生物學(xué)、群落特征、遺傳多樣性、生理生態(tài)特性、繁育特性、栽 培育種等方面。但夏蠟梅的實(shí)際應(yīng)用卻非常少，筆者將夏蠟梅的研究進(jìn)行系統(tǒng)綜 述，重點(diǎn)介紹夏蠟梅群落現(xiàn)狀和瀕危機(jī)制，總結(jié)夏蠟梅繁殖及育種技術(shù)，使人們 對其有更明確的認(rèn)識,從而進(jìn)行科學(xué)合理的保護(hù)。1生物學(xué)特性及與環(huán)境相關(guān)性夏蠟梅植株頂端具明顯的向心分化特征7 l黃堅(jiān)欽等17 硏究表明夏蠟 梅雄配子體發(fā)育不存在花粉異?，F(xiàn)象，其傳粉及受精過程與蠟梅十分相似。然而 王恒昌等18 觀察認(rèn)為花粉粒存在少量的敗育現(xiàn)象，但并不顯著影響受精和 種子的形成及活力。夏蠟梅果實(shí)和

4、種子形態(tài)在不同生境間存在顯著差異19-20 ,表型性狀在群 體內(nèi)、群體間、個(gè)體間均存在一走程度的變異性狀，以灌叢生境最優(yōu)。種子形態(tài) 較果實(shí)形態(tài)穩(wěn)定，且二者與光照因子的相關(guān)性最大，與土壤因子的相關(guān)性較小。 李鈞敏等對夏蠟梅營養(yǎng)器官內(nèi)總皂貳211游離蔥酮22 1生物堿23 等 次生代謝物的含量進(jìn)行測定，李建輝等24-25 對葉片內(nèi)次生代謝物含量進(jìn)行 動(dòng)態(tài)分析，結(jié)果表明夏蠟梅營養(yǎng)器官內(nèi)總皂貳等次生代謝物含量均以葉片最高, 次生代謝物含量與生長環(huán)境內(nèi)光照、土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量以及生長時(shí)期等有不同程 度的相關(guān)性。2生態(tài)適應(yīng)性夏蠟梅主要分布于山坡或溪谷林下,其自然分布區(qū)氣候涼爽、濕潤。明確夏 蠟梅如何適應(yīng)環(huán)境

5、中的逆境，可為其弓i種馴i化以及繁殖提供基礎(chǔ)資料。在干旱逆境時(shí)夏蠟梅表現(xiàn)岀一定的抗旱性。柯世省等26-28 硏究表明: 隨著水分脅迫的發(fā)展，夏蠟梅光合能力下降的過程中，有一個(gè)從氣孔限制到非氣 孔限制的變化過程，且以非氣孔限制為主。輕度水分脅迫對夏蠟梅的光合作用影 響較小，但重度水分脅迫則使夏蠟梅光合能力大幅下降，并在復(fù)水后不能完全逆 轉(zhuǎn)29l干旱使氣孔阻力明顯升高，避免過多蒸騰失水，這反映了夏蠟梅對干 旱條件的一種生態(tài)適應(yīng)策略。夏蠟梅的光合適宜溫度為20 28°c 26z不同增溫處理有利于有機(jī)物的積累30 ,當(dāng)植株受到較長時(shí)間的高溫脅迫時(shí)，將受到嚴(yán)重影響。面臨高溫逆境,夏蠟梅自身也形

6、成了一定自我防御機(jī)制以抵抗逆境造成的傷害31 l夏蠟梅子葉耐陰能力較強(qiáng)32 ,但對強(qiáng)光的適應(yīng)性較差，幼苗具一定的耐陰性。適度遮陽有利于夏蠟梅葉片葉綠素的合成33 l同時(shí)，透光率和土壤含水量存在交互作用，當(dāng)土壤出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，可通過遮陽減少蒸騰來降低對夏蠟梅的傷害；反 之光照過強(qiáng)，可通過增加土壤含水量以緩解強(qiáng)光照對夏蠟梅的傷害。筆者在實(shí)際栽培過程中，注意到光照對夏蠟梅植株的影響較大,尤其是夏季 要格外注意,必須采取遮陽措施,并及時(shí)補(bǔ)充水分,同時(shí)注意控制土壤含水量； 或適當(dāng)栽植喬木和地被植物，緩解高溫和強(qiáng)光照對其產(chǎn)生不利影響，還可保持土 壤水分。3.1分布與生境野生夏蠟梅分布區(qū)域極狹窄”僅見于浙江

7、臨安市順溪鎮(zhèn)的直源、大明山、千畝田等地，頰口鎮(zhèn)的前坑龍港鎮(zhèn)的雙石邊村一帶以及西部天臺縣境內(nèi)34-35 l多生長在海拔4501 200 m的中山區(qū)域，在濕潤蔭蔽的環(huán)境中生長旺盛，更新良好。2007年陳香波等36 在安徽龍須山發(fā)現(xiàn)夏蠟梅新群落z與清涼峰夏蠟梅的自然分布點(diǎn)直線距離較近。兩地雖聯(lián)系緊密，但這一新發(fā)現(xiàn)使得夏蠟梅不 再是浙江省特有植物。3.2區(qū)系特點(diǎn)夏蠟梅所屬群落內(nèi)植物科屬組成較為分散，其中以樟科、薔薇科、殼斗科、 豆科等較多37 l植物區(qū)系以溫帶性分布屬為主”同時(shí)存在一定比重的熱帶性分布屬,存在明顯的過渡特征。該群落植物區(qū)系具有亞熱帶特性,同時(shí)在區(qū)系中 舊世界溫帶、溫帶亞洲、地中海、中亞

8、分布及西亞至中亞分布成分比重極少甚至 為零，反映岀該地區(qū)溫暖濕潤的氣候特征38-39 13.3群落類型以及外貌與結(jié)構(gòu)特征徐耀良等38 通過調(diào)查分析將夏蠟梅群落劃分為兩種類型,即青岡夏蠟 梅群落和夏蠟梅灌叢。前者可分為喬木層、灌木層和草本層,層外植物不發(fā)達(dá);后者可劃分為灌木層和草本層；兩種群落類型中均是灌木層，物種較豐富，蓋度 較大。張方鋼等39 認(rèn)為夏蠟梅自然群落可分為6個(gè)類型，主要分布于浙江 省臨安縣的順溪、頰口、龍崗諸鎮(zhèn)及天臺縣龍溪鎮(zhèn)一帶，共有2 443 hm2 z1732 210叢，其中，順溪數(shù)量最多，密度最大，保存完好。夏蠟梅群落以高位芽植物為主”地上芽與地面芽植物較少,群落存在亞熱帶

9、 常綠闊葉林的地帶性特征。徐耀良等38 和張方鋼等39 對葉的大小的硏 究結(jié)果表明大明山夏蠟梅群落葉級以小型葉為主，且以單葉、草質(zhì)種類為主，劉 麗麗37 的硏究表明大雷山夏蠟梅群落葉級以中型葉為主，以單葉、草質(zhì)、 非全緣的種類為主。3.4種群結(jié)構(gòu)及分布格局由于夏蠟梅自然分布區(qū)非常狹窄,因此，硏究其種群結(jié)構(gòu)及分布格局更有利于人們了解現(xiàn)有夏蠟梅種群的生存狀況,以便制定適時(shí)合理的保護(hù)措施。劉麗麗37 1陳香波等4041 對夏蠟梅各分布地的種群結(jié)構(gòu)調(diào)查表明：夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)具波動(dòng)性,幼年階段個(gè)體較豐富，適度光照有利于群落的自然更新，既有 增長型種群也有衰退型種群。隨年齡增長，種間、種內(nèi)競爭加劇，在6齡級

10、前后 種群死亡率瞬間增大并達(dá)到頂峰。夏蠟梅種群基本呈集群分布，幼齡植株分布集 中，中齡及老齡植株趨向隨機(jī)分布或均勻分布。夏蠟梅雖能適應(yīng)一定的遮陰環(huán)境，但在過于庇陰的條件下生長不良z林分郁 閉度對其種群密度分布及生長更新產(chǎn)生重要影響。因此，人為進(jìn)行撫育可一定程 度上改變夏蠟梅分布的不良格局，保證夏蠟梅在群落中更好地發(fā)展。4瀕危機(jī)制的探討4.1遺傳多樣性遺傳多樣性貧乏可能會(huì)造成居群或物種繁衍障礙或難以適應(yīng)環(huán)境變遷的挑 戰(zhàn)而淪為瀕危種42 l周世良等43 研究證明夏蠟梅遺傳多樣性非常低。隨 后，其他學(xué)者應(yīng)用issr 44-46 1 rapd 47-48 等技術(shù)對不同居群夏蠟梅 的遺傳性進(jìn)行深入研究，

11、結(jié)果表明：夏蠟梅種群遺傳多樣性水平較低，但各種群（生境）間表現(xiàn)出明顯的表型分化和遺傳分化，具有明顯的地域性特征，小尺度 上夏蠟梅的基因流難以阻止種群間的遺傳分化。另一方面，由于夏蠟梅總體遺傳 性處于較高水平，說明其本身對環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。因此，遺傳多樣性低可能不 是導(dǎo)致夏蠟梅瀕危的主要因素,但對于夏蠟梅種群來說,種群間分化嚴(yán)重,基因 流受阻，遺傳變異能力在不斷下降，這可能是導(dǎo)致夏蠟梅逐漸淪為瀕危種的原因4.2繁育系統(tǒng)研究證明夏蠟梅種群內(nèi)遺傳多樣性不高，種群間遺傳分化嚴(yán)重。趙宏波等49 通過硏究其交配系統(tǒng)，探究形成該遺傳結(jié)構(gòu)的內(nèi)在因素，明確夏蠟梅遺 傳衰退機(jī)制。認(rèn)為目前夏蠟梅的分布特性導(dǎo)致其在各

12、自隔離的小種群內(nèi)，為了 加強(qiáng)繁殖保障,極大地增加了近親交配頻率,從而造成雜合度的降低,后代遺傳 多樣性也隨之下降；而種群間的基因流大大降低甚至隔絕，又會(huì)導(dǎo)致種群間遺傳 分化加劇，使其進(jìn)入了_個(gè)惡性循環(huán)。夏蠟梅的開花屬集中開花模式，該模式可增加其花粉在個(gè)體內(nèi)、鄰近個(gè) 體間的傳遞，有助于傳粉成功50 ,然而卻不利于花粉在群體間的擴(kuò)散；再加 上夏蠟梅自然分布區(qū)的蔭蔽、濕潤，傳粉昆蟲不豐富且活動(dòng)困難，這些因素都會(huì) 不同程度地導(dǎo)致自交和近交衰退。因此，這種開花模式也可能是導(dǎo)致該物種瀕危 的一個(gè)因素511自交衰退的過程中，夏蠟梅本身也形成了一定的機(jī)制來保證繁殖系統(tǒng)的正常 運(yùn)行。趙宏波等52 研究證明夏蠟梅

13、雌雄配子存在一定程度的時(shí)空隔離。發(fā) 育后期，花藥包圍花柱，可有利于自花授粉，但此時(shí)柱頭已開始褐化，失去可授 性。這種現(xiàn)象說明這可能是夏蠟梅在進(jìn)化過程形成的延遲自交以保障生殖成功機(jī) 制的殘留痕跡。人工控制交配實(shí)驗(yàn)顯示49 夏蠟梅去雄后仍可少量結(jié)實(shí),人 為地進(jìn)行同株異花或異株異花授粉均獲得較好結(jié)實(shí)率，種群間遠(yuǎn)交的結(jié)實(shí)率最 高，進(jìn)一步說明夏蠟梅生殖以異交為主，這種交配系統(tǒng)可一定程度地降低近（自） 交衰退的可能性。4.3光合作用植物光合能力的強(qiáng)弱可以決定其能否在群落中占據(jù)優(yōu)勢而生存”因此,從光 合角度硏究分析自然群落內(nèi)夏蠟梅的光合能力，可嘗試探求其瀕危機(jī)制。馬金娥53 1金則新等54 研究結(jié)果表明：在

14、相同環(huán)境因子條件下，夏蠟梅與主要 的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均凈光合速率、水分利用效率在消耗 等量水分條件下同化的c02均較少z光合速率/呼吸速率較低,說明夏蠟梅的光 合能力相對較弱，且夏蠟梅葉片的去灰分熱值均低于群落中各層植物的平均值, 轉(zhuǎn)化光能的水平弱55 ,影響有機(jī)物的合成，不利于干物質(zhì)的積累，生長速度 緩慢。加上夏蠟梅是落葉植物,年總光合量較小56 ,群落競爭中更是處于不 利地位,夏蠟梅種群擴(kuò)展遭到阻礙。從這一方面看光合能力弱可能是導(dǎo)致夏蠟梅 瀕危的一個(gè)原因。5夏蠟梅繁殖技術(shù)及育種目前，夏蠟梅的繁殖主要采用播種繁殖。無性繁殖可采用壓條、分株、嫁接、 抨插以及組織培養(yǎng)等方法5

15、7 l5丄播種育苗夏蠟梅種子沒有休眠期，短期內(nèi)無需貯藏?？刹捎们锊セ虼翰ィシN前，可 用溫水浸種催芽，保證較高的出芽率,或直接播種然后覆蓋薄膜亦可。以排水良 好的濕潤土壤為宜。夏季，要格外注意遮陰，避免光照直射，土壤不可過濕或過 干，冬季可適當(dāng)進(jìn)行防寒。一直以來，全國各地的引種都較為成功，廬山植物園 早在1992年就通過種子育苗的方法成功引種58 l5.2無性繁殖5.2.1扌干插、嫁接繁殖抨插是木本植物常用的無性繁殖方法。張若蕙等59 利用abt生根粉、iba和naa處理蠟梅科不同植物;僅夏蠟梅扌千插失敗，且多年來未見其扌干插成活報(bào) 道。但筆者的研究團(tuán)隊(duì)已通過嫩枝抨插技術(shù)獲得完整植株。嫁接也是

16、夏蠟梅的主 要繁殖方法，切接和靠接均可以使其成活。砧木可選擇露地培養(yǎng)2-3 a以上的狗牙蠟梅或一般蠟梅實(shí)生壯苗。春季發(fā)芽前去頂”促使自然萌發(fā)岀多根壯條。4 月下旬至6月下旬，就可在粗壯砧木枝上嫁接夏蠟梅枝穗。顏景惠等60 用 嫩枝腹接法繁殖夏蠟梅,已使其在山東正常露地開花。522組織培養(yǎng)繁殖通過植物組織培養(yǎng)已獲得完整夏蠟梅植株，目前采用的外植體多為莖段。以 腋芽作為外植體，培養(yǎng)基為改良ms （ mgso4和znso4加倍，no3nh4和 kno3減半）,添加一定量的細(xì)胞分裂素和生長素。2025 d后,逐漸抽生岀嫩 綠的芽苗,當(dāng)芽苗長到23 cm高時(shí),轉(zhuǎn)入1/2改良ms的培養(yǎng)基中，附加0.2 m

17、g/l naa , 20 d后長出根系，即可移栽煉苗。顧福根等61以子葉節(jié)為試 材,結(jié)果表明：接種需切掉胚芽，方可促使腋芽萌發(fā)；繼代時(shí)只有切去第1對腋 芽，第2對腋芽才可萌發(fā)。腋芽誘導(dǎo)適宜培養(yǎng)基為ms+6-ba 2.0 mg/l+naa 0.1 mg/l ;生根適宜培養(yǎng)基為 1/2ms+6ba 0.05 mg/l +naa 0.5 mg/l。何 曉蘭等62 以夏蠟梅當(dāng)年生枝條的莖段為供試材料，建立了夏蠟梅腋芽微繁 殖體系z月繁殖系數(shù)超過10.0,可以連續(xù)繼代10次以上邵果園等63 和高政平64 均利用莖段作為外植體，成功生根。試驗(yàn)證 明春夏季取材較為適宜，愈傷誘導(dǎo)最好的激素是6-ba 0.5

18、mg/l配合0.21.0mg/l 2 z 4-d ;繼代增殖過程中，生長素naa的效果最好，當(dāng)加入kt和lh ,能顯著提高無菌苗的健壯程度。何曉蘭等62 初步建立了葉片不定芽的再生 體系，不走芽再生頻率最高達(dá)40.0% ,且出現(xiàn)叢生芽，但不走芽葉色偏黃。筆者利用夏蠟梅無菌葉片成功誘導(dǎo)出愈傷組織,但褐化嚴(yán)重,添加一定量的活性炭 可有效緩解，愈傷組織未能分化岀不走芽，但筆者利用無菌種胚為外植體獲得試 管苗,通過多次繼代,得到大量的植株。5.3育種53.1遠(yuǎn)緣雜交育種lasseigne等65 于1991年首次成功獲得1株夏蠟梅與美國蠟梅 (calycanthus floridus )屬間雜種，并于

19、1996 年開花。ranney 等65 從 夏蠟梅與美國蠟梅、夏蠟梅與西美蠟梅(calycanthus occidentalis )的雜交后 代進(jìn)行雜交而育出新品種venus'。我國硏究者自1996年開始進(jìn)行夏蠟梅和 美國蠟梅屬間雜種培育研究工作，并于2001年成功培育出雜種” 5 a后成功開 花,花葉等外部性狀介于親本之間66 ,且較親本適應(yīng)性更好、抗逆性更強(qiáng)。 2007年申報(bào)品種，命名為夏 蠟梅紅運(yùn) (sinocalycanthus chinensisxcalycanthus floridus 'hong yun' ) 67 l夏蠟梅和光葉紅蠟梅花期可遇,在自然花期

20、下能進(jìn)行人工雜交”但雜交存在 受精后障礙，且正反交雜交障礙機(jī)制有所不同68 1在今后的雜交育種中，應(yīng) 選擇自然結(jié)實(shí)率較高的母本材料，雜交后及時(shí)進(jìn)行胚拯救，以便獲得大量屬間雜 種,提高育種效率。5.3.2離子束誘變育種離子束誘變育種技術(shù)是我國首創(chuàng)的一種定向遺傳育種的新方法69 。因具 有可控制性、集束性和方向性等優(yōu)點(diǎn)，在損傷程度較輕的情況下可獲得較高的突 變率和比較寬的突變譜71 目前已開始在園林植物育種中應(yīng)用。邵果園等72 將氮離子注入夏蠟梅種子,結(jié)果表明經(jīng)離子束處理后的夏蠟梅種子,其存活率、 發(fā)芽率以及出苗率均降低，并提出當(dāng)離子注入量達(dá)到1 000x2.6xl013n+/cm2可能是夏蠟梅遺

21、傳改良的適合劑量。為夏蠟梅離子誘變育種硏究提供了初步的數(shù)據(jù)資料。6建議6丄開展夏蠟梅保育技術(shù)研究，科學(xué)保護(hù)深入調(diào)查夏蠟梅自然生長現(xiàn)狀，根據(jù)其自身的生物學(xué)特性，結(jié)合各自然分布 區(qū)特點(diǎn)，制走科學(xué)有效的措施對夏蠟梅現(xiàn)有資源進(jìn)行保護(hù)、恢復(fù),開展保育技術(shù) 硏究。1）就地保護(hù)。對郁閉度高的林分進(jìn)行定時(shí)的疏林，促進(jìn)夏蠟梅的自然更 新。2）遷地保護(hù)。將夏蠟梅遷至他處，創(chuàng)造更有利于其生長的環(huán)境,注意保持 生物多樣性。3 ）離體保護(hù)。利用生物技術(shù)在低溫條件下對夏蠟梅種胚、愈傷組 織等進(jìn)行長期保存。4）通過人工干預(yù),增加自然分布區(qū)內(nèi)夏蠟梅種群之間的基 因流動(dòng),增加夏蠟梅的遺傳多樣性，提高抗逆性。5）加強(qiáng)對夏蠟梅科學(xué)

22、保護(hù)的 宣傳,杜絕濫砍亂伐現(xiàn)象。6.2進(jìn)行夏蠟梅引種馴化研究,推進(jìn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展目前，除浙江外，南京、上海等地均開展了夏蠟梅引種工作，但大多局限于試驗(yàn)地，規(guī)模較小。硏究者可選育出最能適應(yīng)園林實(shí)際應(yīng)用的種質(zhì)，把選擇出的優(yōu)良單株進(jìn)行無性繁殖,建立夏蠟梅種植資源，完善夏蠟梅繁殖生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范，加快推進(jìn)夏蠟梅苗木產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。6.3廣泛開展育種研究，培育新品種夏蠟梅花無香味,不似蠟梅那般引入注意,且新品種極少。因此，除了針對優(yōu)良單株的選育，還應(yīng)繼續(xù)開展夏蠟梅新品種培育，利用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)、輻射誘變技術(shù)等先進(jìn)的育種技術(shù)，不僅達(dá)到本身抗逆性的增強(qiáng)，還能夠培育岀獨(dú)具一格的新種,完善夏蠟梅自身的不足,擴(kuò)大蠟梅科家族在園

23、林中的應(yīng)用范圍。6.4開展造景應(yīng)用研究，促進(jìn)夏蠟梅在園林中的推廣應(yīng)用夏蠟梅花大秀麗，是優(yōu)良的夏季林下觀花灌木。然而目前，除植物園、科硏所等地，夏蠟梅在城市綠地中的應(yīng)用還非常少，提起夏蠟梅，許多人甚至將其當(dāng) 做蠟梅，對夏蠟梅的了解甚少，針對夏蠟梅園林造景方面的研究也更少。目前， 筆者已在南京小桃園等地栽種夏蠟梅，開始將夏蠟梅推廣至城市綠地中，但范圍 還很小。因此，應(yīng)盡快開展夏蠟梅園林造景應(yīng)用方面的硏究,加快夏蠟梅在園林 中的推廣應(yīng)用，使其能夠在園林綠地中占有一席之地，同時(shí)增加城市綠地中的物 種多樣性，進(jìn)一步豐富城市景觀。參考文獻(xiàn)1 鄭萬鈞，章紹堯，洪濤，等中國經(jīng)濟(jì)樹木新種及學(xué)名訂正j 林業(yè) 科學(xué)

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25、 .林業(yè)科學(xué)研究，1998 , 11 (4): 100-103.8 李林初.夏蠟梅屬的細(xì)胞地理學(xué)硏究j 廣西植物，1989 ,9 (4 ): 311-316.9 陳模舜，柯世省瀕危植物夏蠟梅營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特征j .植物 資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010 z 19 ( 3 ): 37-41.10 鄭萬鈞，張紹堯蠟梅科的新屬夏蠟梅屬j 植物分類學(xué)報(bào)，1964 , 9 ( 2 ): 135-139.11 lasseigne f t , fant z r , raulst o c z et al. xsinocalycanthus raulstonii ( calycanthaceae ) : a new

26、 intergeneric hybrid between calycanthus chinensis and calycanthus floridus j .hort scienee z 2001 , 36 (4 ): 765-767.12 張若蕙z沈湘林蠟梅科的分類及地理分布與演化j 北京林業(yè)大學(xué) ,1999,21(2):7-11.13 范楚川利用rapd標(biāo)記分析夏蠟梅自然居群的遺傳變異d .武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2001 : 21-24.14 葉倩夏蠟梅、紅楠的種質(zhì)特異性分子標(biāo)記硏究d .杭州:浙江大學(xué), 2006 : 36-37.15 黃堅(jiān)欽，張若蕙.蠟梅科9種葉的比較解剖.浙江林學(xué)院學(xué)

27、報(bào)，1995 , 13 ( 3 ): 237-241.16 金則新.夏蠟梅保護(hù)生物學(xué)m .北京：科學(xué)出版社，2010 : 2-3.17 黃堅(jiān)欽，何小春，金水虎,等.夏蠟梅的雙受精和種子形成j 浙江 林學(xué)院學(xué)報(bào),1999 ,16(3): 3-7.18 王恒昌，孟愛平，李建強(qiáng)，等珍稀瀕危植物夏蠟梅的減數(shù)分裂觀察j. 植物研究,2004 z 24 ( 4 ): 431-433.19 張文標(biāo)，金則新.夏蠟梅果實(shí)和種子形態(tài)變異及其與環(huán)境因子相關(guān)性j . 浙江大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版，2007 , 34 ( 6 ): 689-695.20 蔡琰琳，金則新.瀕危植物夏蠟梅果實(shí)、種子形態(tài)變異研究j .西北 林學(xué)院學(xué)報(bào)

28、，2008 , 23 ( 3 ): 44-49.21李鈞敏，金則新，朱小燕.瀕危植物夏蠟梅總皂貳含量及其環(huán)境因子相 關(guān)性研究j 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006 ,21 ( 5 ): 147-150.22 金則新，李鈞敏，朱小燕.夏蠟梅植株中游離蔥醍的分布及其與環(huán)境因 子的相關(guān)性研究j 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006 , 28 ( 5 ): 683-686.23 金則新，李鈞敏，朱小燕.珍稀瀕危植物夏蠟梅總生物堿含量分析j. 福建林業(yè)科技，2006 r 33 (2): 7-10.24李建輝,金則新，陳波,等瀕危植物夏蠟梅葉片次生代謝產(chǎn)物含量的 動(dòng)態(tài)分析j 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008,23 ( 2 ): 28

29、-30 , 68.25 陳波z李建輝，金則新,等.瀕危植物夏蠟梅葉片酚類化合物含量的動(dòng) 態(tài)分析j 福建林業(yè)科技，2008 ,35 ( 1 ): 77-80.26 柯世省，金則新水分脅迫和溫度對夏蠟梅葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒?特性的影響j.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008 , 19 ( 1 ): 43-49.27柯世省.水分脅迫下夏蠟梅光合作用的氣孔和非氣孔限制j 浙江林 業(yè)科技，2006 ,26 ( 6 ): 1-5.28 柯世省干旱脅迫對夏蠟梅光合特性的影響j 西北植物學(xué)報(bào)，2007 , 27 ( 6 ): 1209-1215.29 柯世省，金則新.干旱脅迫和復(fù)水對夏蠟梅幼苗光合生理特性的影響j. 植

30、物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2007 , 13 ( 6 ): 1166-1172.30 徐興利,金則新，何維明z等.不同增溫處理對夏蠟梅光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響j 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012 z 32 ( 20 ): 6343-6353.31 張麗萍.夏蠟梅(calycanthus chinensis )栽培生理生態(tài)初步研究d . 臨安:浙江林學(xué)院，2009 : 38-45.32 陳模舜，柯世省.生長環(huán)境光強(qiáng)對夏蠟梅子葉顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合參數(shù) 的影響j.廣西植物，2009,29 ( 3 ): 366-371.33 陳香波，田旗，張麗萍,等.不同透光率和土壤含水量對夏蠟梅枝條生 長量及葉片部分生理指標(biāo)的影響

31、j植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2010 z 19 ( 4 ): 70-77.34 張若蕙.浙江珍稀瀕危植物:夏蠟梅m .杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版 社,1994 : 154-156.35張方鋼，陳征海，邱瑤德,等.夏蠟梅種群的分布數(shù)量及其主要群落類 型j .植物研究，2001,21 (4): 620-623.36 陳香波z張麗萍,王偉，等夏蠟梅在安徽首次發(fā)現(xiàn)j 熱帶亞熱帶 植物學(xué)報(bào)，2008 , 16 ( 3 ): 277-278.37 劉麗麗.瀕危植物夏蠟梅群落學(xué)特征與種群空間遺傳結(jié)構(gòu)硏究d . 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2009 : 23-51.38 徐耀良，張若蕙，周騁.夏蠟梅的群落學(xué)研究j 浙江林學(xué)院學(xué)

32、報(bào)， 1997 r 14 ( 4 ) ： 43-50.39 張方鋼，陳征海，邱瑤德，等.夏蠟梅種群的分布數(shù)量及其主要群落類 型j .植物研究,2001 z 21 (4 ): 620-623.40 陳香波夏蠟梅遺傳多樣性及遷地保護(hù)策略研究d .北京：北京林業(yè) 大學(xué)，2009 : 29-32.41 陳香波z田旗z張啟翔夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)與分布格局硏究j 熱帶亞 熱帶植物學(xué)報(bào)，2012 ,20 ( 1 ): 66-71.42 張麗萍，陳香波，金荷仙夏蠟梅硏究進(jìn)展j 浙江林業(yè)科技，2009 , 29 ( 1 ): 65-70.43 周世良，葉文國夏臘梅的遺傳多樣性及其保護(hù)j 生物多樣性，2002 , 10

33、(1): 1-6, 135.44 金則新，李鈞敏.珍稀瀕危植物夏蠟梅遺傳多樣性的issr分析j 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007 ,18 ( 2 ): 247-253.45 談探，金則新，李鈞敏，等.瀕危植物夏蠟梅遺傳分化研究j .西北 林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008 ,23( 2 ): 77-82.46 金則新，顧嬌嬌,李鈞敏.基于形態(tài)及分子標(biāo)記的瀕危植物夏蠟梅自然 居群的遺傳變異研究j .生態(tài)學(xué)報(bào),2012 z 32 ( 12 ): 3849-3858.47 張文標(biāo),金則新,李鈞敏不同生境夏蠟梅群體遺傳多樣性的rapd 分析j 植物硏究，2007 , 27 ( 3 ): 313-318.48 汪瓊,姚青菊z徐

34、增萊，等基于issr和rapd標(biāo)記的四個(gè)夏蠟梅 種群的遺傳多樣性硏究j 廣西植物，2013 ,33 ( 1 ): 30-34.49 趙宏波，周莉花，郝日明，等.中國特有瀕危植物夏蠟梅的交配系統(tǒng)j 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011 , 31 ( 3 ): 602-610.50 張文標(biāo).瀕危植物夏蠟梅(sinocalycanthus chinensis )繁殖生態(tài)與 遺傳分化研究d .重慶：西南大學(xué)，2007 : 33-37.51 張文標(biāo),金則新.瀕危植物夏蠟梅(sinocalycanthus chinensis )的開花物候與傳粉成功j .生態(tài)學(xué)報(bào)，2008 z 28 ( 8 ): 4037-4046.52 趙宏波，周莉花,郝日明夏蠟梅和光葉紅蠟梅花發(fā)育特性和柱頭可授 性j 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009 ,26 ( 3 ): 302-307.53 馬金娥瀕危植物夏蠟梅(sinocalycanthus chinensis )生理生態(tài)特 性