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文檔簡介
1、第九章第九章 糖代謝糖代謝本章提要 了解雙糖和多糖的分解代謝 掌握糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑 掌握物質代謝過程中的能量代謝 掌握糖代謝的調(diào)理 熟習乙醛酸循環(huán)等其它代謝途徑代謝總論代謝總論新陳代謝的概念及內(nèi)涵新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝同化作用合成代謝同化作用 需求能量需求能量 釋放能量釋放能量分解代謝異化作用分解代謝異化作用 大分子大分子 小分子小分子物物質質代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝 代謝的概念:有廣義與狹義之分,而我們代謝的概念:有廣義與狹義之分,而我們的主要內(nèi)容圍繞中間代謝過程,即物質在的主要內(nèi)容圍繞中間代謝過程,即物質在細胞中的合成和分解
2、過程細胞中的合成和分解過程 。 代謝的途徑:合成和分解過程是一個動態(tài)代謝的途徑:合成和分解過程是一個動態(tài)平衡的過程,代謝途徑按照嚴厲的順序進平衡的過程,代謝途徑按照嚴厲的順序進展。展。 中間代謝的研討方法中間代謝的研討方法 1、普通方法、普通方法 1體內(nèi):利用異常代謝物體內(nèi):利用異常代謝物 利用代謝妨礙病患者利用代謝妨礙病患者 2體外:組織切片、組織溶漿、組織體外:組織切片、組織溶漿、組織抽提抽提 2、同位素法、同位素法 糖代謝的生物學意義糖代謝的生物學意義 1提供能量。提供能量。 2是機體重要的碳源。是機體重要的碳源。 3組成人體組織構造的重要成分。如組成人體組織構造的重要成分。如糖蛋白、糖
3、脂是細胞膜的組成成分。糖蛋白、糖脂是細胞膜的組成成分。 4特殊生理功能的糖蛋白,如特殊生理功能的糖蛋白,如 激素、激素、酶酶 、免疫球蛋白等等。、免疫球蛋白等等。第一節(jié)第一節(jié) 糖的酶水解糖的酶水解一、糖的酶水解一、糖的酶水解 多糖的酶水解多糖的酶水解 1淀粉的水解:淀粉的水解:-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶、脫淀粉酶、脫支酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶。支酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶。 2淀粉的磷酸解:淀粉磷酸化酶、脫支酶。淀粉的磷酸解:淀粉磷酸化酶、脫支酶。 糖原的酶水解糖原的酶水解 1糖原的水解同淀粉糖原的水解同淀粉 2糖原的磷酸解:糖原磷酸化酶糖原的磷酸解:糖原磷酸化酶a、寡聚、寡聚葡萄糖轉移酶、脫支
4、酶。葡萄糖轉移酶、脫支酶。淀粉淀粉-淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶、脫支酶淀粉酶、脫支酶麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶包括麥芽糖酶包括麥芽糖酶葡萄糖葡萄糖-臨界糊精酶臨界糊精酶包括異麥芽糖酶包括異麥芽糖酶葡萄糖葡萄糖淀粉的分解淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脫支酶脫支酶淀粉淀粉+nH3PO4 nG-1-p+nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄少量葡萄糖糖 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解解解 淀粉酶:在淀粉酶:在淀粉分子內(nèi)部恣意淀粉分子內(nèi)部恣意水解水解-1.4糖苷鍵糖苷鍵。內(nèi)切酶。內(nèi)切酶 淀粉酶淀粉酶:從非從非復原端
5、開場,水解復原端開場,水解.4糖苷鍵,糖苷鍵,依次水解下一個依次水解下一個麥芽糖單位外麥芽糖單位外切酶切酶 脫支酶脫支酶R酶酶:水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶作用后淀粉酶作用后留下的極限糊精中留下的極限糊精中的的1.6 糖苷鍵。糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非復原端非復原端復原端復原端磷酸化酶釋放磷酸化酶釋放8個個1-P-G轉移酶轉移酶脫枝酶釋放脫枝酶釋放1個葡萄糖個葡萄糖雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄葡萄糖糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳半乳糖糖-半乳糖
6、苷酶半乳糖苷酶單糖的吸收與小腸粘膜上的專注性運載蛋單糖的吸收與小腸粘膜上的專注性運載蛋白和白和Na有關有關Na+GNa+GNa+Na+Na+GGK+K+Na+泵第二節(jié)第二節(jié) 糖的中間代謝糖的中間代謝一、糖的合成代謝一、糖的合成代謝1、光協(xié)作用、光協(xié)作用2、糖原的生物合成、糖原的生物合成3、淀粉的生物合成、淀粉的生物合成4、蔗糖的生物合成、蔗糖的生物合成5、乳糖的生物合成、乳糖的生物合成6、葡萄糖的生物合成、葡萄糖的生物合成1、光協(xié)作用概念:植物利用光能將CO2和H2O轉變成可以儲存能量的有機物,同時釋放氧氣的過程。反響式: 6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+O2意義:將無機物轉變
7、成有機物 蓄積太陽能 維護環(huán)境: CO2和O2平衡2、糖原的生物合成、糖原的生物合成 合成的原料:葡萄糖合成的原料:葡萄糖 反響部位:細胞質中反響部位:細胞質中 合成過程中參與的酶:己糖激酶、葡萄合成過程中參與的酶:己糖激酶、葡萄糖磷酸變位酶、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷糖磷酸變位酶、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、糖原合成酶、分支酶酸化酶、糖原合成酶、分支酶 合成過程耗費合成過程耗費ATP和和UTP糖原的合成過程糖原的合成過程1葡萄糖ATP 葡萄糖激酶 6-磷酸葡萄糖ADP 26-磷酸葡萄糖 葡萄糖變位酶 1-磷酸葡萄糖31-磷酸葡萄糖UTPUDPG焦磷酸化酶 UDPG+PPi4UDPG糖原引物 糖原合
8、成酶 糖原(n+1)5延伸中的糖原 分支酶 糖原注:由非糖物質轉變?yōu)樘窃淖饔梅Q糖原異生作用3、淀粉的生物合成、淀粉的生物合成 根本過程與糖原的生物合成類似根本過程與糖原的生物合成類似 比較與糖原生物合成的異同點主要是比較與糖原生物合成的異同點主要是催化的酶類,合成直鏈淀粉的是淀粉催化的酶類,合成直鏈淀粉的是淀粉磷酸化酶葡萄糖磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸,在磷酸,在Q酶的酶的作用下生成支鏈淀粉。作用下生成支鏈淀粉。4、蔗糖的生物合成、蔗糖的生物合成 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸經(jīng)蔗糖磷酸化酶作用可以磷酸經(jīng)蔗糖磷酸化酶作用可以與果糖結合生成蔗糖。與果糖結合生成蔗糖。5、乳糖的生物合成、乳糖的生物合成 與糖
9、原生物合成類似與糖原生物合成類似 有有UTP參與參與6、葡萄糖的生物合成、葡萄糖的生物合成 糖異生:非糖物質轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^糖異生:非糖物質轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程稱為糖異生程稱為糖異生(gluconeogenesis)。 糖異生的反響式:糖異生的反響式: 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+6H2O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi+6H+ 己糖互變見以下圖己糖互變見以下圖二、糖的分解代謝二、糖的分解代謝1、糖原的分解、糖原的分解 留意:不是糖原合成的逆反響,詳細過留意:不是糖原合成的逆反響,詳細過程如下程如下2 2、葡萄糖的主要分解代謝途徑、葡萄糖
10、的主要分解代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解有氧有氧無氧無氧三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無氧有氧或無氧*糖酵解糖酵解EMP途徑途徑 概念:葡萄糖到構成丙酮酸的一系列反概念:葡萄糖到構成丙酮酸的一系列反響。響。 Pasteur效應:在許多環(huán)境條件下,酵解效應:在許多環(huán)境條件下,酵解速率因氧存在而降低,表現(xiàn)為低糖耗費速率因氧存在而降低,表現(xiàn)為低糖耗費和低乳酸生成。和低乳酸生成。 進展場所:胞漿進展場所:胞漿 反響的三個階段反響的三個階段EMP的化學歷程 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖
11、磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成第一階段:葡萄糖的磷酸化第一階段:葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構酶異構酶己糖激酶同工酶的異同比較:己糖激酶同工酶的異同比較:同工酶類型、名稱己糖激酶葡萄糖激
12、酶分布不同組織肝作用底物G、F、HGKm值Km低Km高抑制情況受葡萄糖6磷酸的抑制不受葡萄糖6磷酸的抑制生理作用糖的分解糖的合成第二階段:第二階段: 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構酶異構酶第三階段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途徑化學計量和生物學意義途徑化學計量和生物學意義 總反響式總反響式: : C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi C6H12O6+2NAD+
13、2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O+2H+2ATP+2H2O 生物學意義生物學意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進展有氧或無氧分是葡萄糖在生物體內(nèi)進展有氧或無氧分解的共同途徑解的共同途徑, ,經(jīng)過糖酵解,生物體獲得生經(jīng)過糖酵解,生物體獲得生命活動所需求的能量;命活動所需求的能量; 構成多種重要的中間產(chǎn)物,為氨基酸、構成多種重要的中間產(chǎn)物,為氨基酸、脂類合成提供碳骨架;脂類合成提供碳骨架; 為糖異生提供根本途徑。為糖異生提供根本途徑。 能量計算:氧化一分子葡萄糖凈生成能量計算:氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2ATP 2NADH 2NA
14、DH 6ATP 6ATP 或或 4ATP 4ATP 影響酵解的調(diào)控位點及影響酵解的調(diào)控位點及相應調(diào)理物相應調(diào)理物 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-P ADPb 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATP 激酶激酶 AMP 檸檬酸檸檬酸
15、限速酶限速酶 果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸 NADHc 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 ATP Ala 規(guī)律:主要經(jīng)過調(diào)理反響途徑中幾種酶的活規(guī)律:主要經(jīng)過調(diào)理反響途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度,被調(diào)理的酶多數(shù)為性來控制整個途徑的速度,被調(diào)理的酶多數(shù)為催化反響歷程中不可逆反響的酶,經(jīng)過酶的變催化反響歷程中不可逆反響的酶,經(jīng)過酶的變構效應實現(xiàn)活性的調(diào)理,調(diào)理物多為本途的中構效應實現(xiàn)活性的調(diào)理,調(diào)理物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關的代謝產(chǎn)物。間物中間物或與本途徑有關的代謝產(chǎn)物。糖酵解小結糖酵解小結一、糖酵解的生化過程一、糖酵解的生化過程全過程分三個階段、十步反
16、響、十種酶全過程分三個階段、十步反響、十種酶總反響總反響可逆和不可逆反響三步反響不可逆可逆和不可逆反響三步反響不可逆脫氫反響和脫水反響脫氫反響和脫水反響定位:胞漿中定位:胞漿中底物程度磷酸化:代謝中產(chǎn)生的高能化合物作為酶的底物程度磷酸化:代謝中產(chǎn)生的高能化合物作為酶的底物被催化使其高能磷酸基團轉移給底物被催化使其高能磷酸基團轉移給ADP偶聯(lián)生成偶聯(lián)生成ATP氧化磷酸化:生物氧化過程中伴隨著氧化磷酸化:生物氧化過程中伴隨著ATP生成的作用生成的作用2 2丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解EPM葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰
17、乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分葡萄糖的有氧分解解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 總反響總反響 反響的兩個階段反響的兩個階段 丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A進入進入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 乙酰輔酶乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)氧化成進入三羧酸循環(huán)氧化成CO2和和H2O 詳細步驟詳細步驟 相關要點:相關要點:丙酮酸進入線粒體后,在丙酮酸脫氫丙酮酸進入線粒體后,在丙酮酸脫氫酶系統(tǒng)催化下,經(jīng)過氧化脫羧多步反響,最酶系統(tǒng)催化下,經(jīng)過氧化脫羧多步反響,最終生成乙酰終生成乙酰CoA。焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPP在丙酮酸脫羧中的
18、作用在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和?;d體作用硫辛酸的氫載體作用和?;d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和泛酸和 輔酶輔酶 ACoASHSH酰基結合?;Y合位點位點維生素維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD+ RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用:遞氫體作用:NAD+2H NADH+H+維生素維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸
19、和黃素腺嘌呤二核苷酸FAD遞氫體作用:遞氫體作用:FAD+2H FADH2CH3CTPPOHH+CO2CHCH3 3C C COOHCOOHO O+ + TPPTPPE1分步反響羥乙基羥乙基TPPE1:丙酮酸脫氫酶:丙酮酸脫氫酶CH3COSLHS+ TPP+SLSCH3CTPPOHHE2硫辛酸硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸E2:轉乙酰酶:轉乙酰酶CH3COSLHS+HSCoACH3CSCoAO+HSLHSHSLHS+ FADSLS+FADH2FADH2+ NAD+FAD+ NADH+H+E2E3E3E3:二氫硫辛酸脫氫:二氫硫辛酸脫氫酶酶丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NAD+ +H+H+丙
20、酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉移酶轉移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶CO2CO2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NAD+ +H+NAD+ +H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNAD+NAD+CH3-C-SCoACH3-C-SCoAO O小結:小結: 三種酶、六個輔助因子三種酶、六個輔助因子 包括了脫羧、脫氫轉乙酰基、轉乙酰基、包括了脫羧、脫氫轉乙?;?、轉乙?;?、脫氫、脫氫等生化過程。脫氫、脫氫等生化過程。 調(diào)理:產(chǎn)物抑制和共價調(diào)理調(diào)理:產(chǎn)物抑制和共價調(diào)理 定位:線粒體襯質定位:線粒體襯質 ATP的生成進入呼吸鏈的生成進入呼吸鏈三羧酸循環(huán)三羧酸
21、循環(huán)tricarboxylic acid cycle, TCA 循環(huán)循環(huán) OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) TCA 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段NAD+NAD+FADNAD+TCA第一階段:檸檬酸生成第一階段:檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶TCA第二階段:氧化脫羧第二階段:氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoAS
22、H異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸脫氫酶脫氫酶TCA第三階段:草酰乙酸再生第三階段:草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶三羧循環(huán)的化學計量和能量計量三羧循環(huán)的化學計量和能量計量 a、總反響式、總反響式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C O 2 + C o A S H + 3 N A D H + 3 H + +FADH2+GTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金 : 1 GTP 能量能量“支票支票: 3 NADH 1 FADH
23、2兌換率兌換率 1:39ATP兌換率兌換率 1:22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段:酵解階段: 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1:3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循環(huán):三羧酸循環(huán):2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2 ATP兌換率兌換率 1:3兌換率兌換率 1:2丙酮酸氧化:丙酮酸氧化:2 1NADH兌換率兌換率 1:32 3 ATP總計:總計:38 ATP或或36 ATP三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點及相應調(diào)理物三羧酸
24、循環(huán)的調(diào)控位點及相應調(diào)理物abc 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 NAD+ ATP 限速酶限速酶 NADH 琥珀酰琥珀酰CoA 脂酰脂酰CoAb 異檸檬酸異檸檬酸 ADP ATP 脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADHc -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶脫氫酶 NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA 關鍵要素:關鍵要素: NADH/NAD+ NADH/NAD+ ATP/ADP ATP/ADP三羧酸循環(huán)反響的全過程:-TCAFADH2FADGTPPiGDPNADHNAD+CO2NADHNAD+CO2NADHNAD+草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰CoA酮戊二酸
25、異檸檬酸順烏頭酸檸檬酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)的特點在有O2條件下運轉,是生成ATP的主要途徑;循環(huán)中有4次脫氫,生成3分子NADH,1分子FADH2,另有1次底物程度磷酸化。共生成12分子ATP。 循環(huán)一周產(chǎn)生2分子CO2;CO2來自草酰乙酸而不是乙酰CoA,但凈結果是氧化了1分子乙酰CoA;限速酶:檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、-KG脫氫酶復合體;三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物包括草酰乙酸在內(nèi)起著催化劑的作用,本身并無量的變化,不能夠經(jīng)過三羧酸循環(huán)從乙酰CoA合成草酰乙酸或其它中間產(chǎn)物;這些中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化成CO2和H2O。 須補充三羧酸循環(huán)的中間物質須補充三羧酸循環(huán)的中間物質(回
26、補反響回補反響) 丙酮酸羧化酶PiADPCO2ATPOCOOHCCH2COOHOCH3CCOOHNADHNAD+蘋果酸脫氫酶OCOOHCCH2COOH蘋果酸酶NADP+CO2NADPHOCH3CCOOHHOHCCH2COOHCOOH三羧酸循環(huán)的生物學意義三羧酸循環(huán)的生物學意義 第一是提供第一是提供ATP 第二是經(jīng)過三羧酸循環(huán),將糖、脂類、第二是經(jīng)過三羧酸循環(huán),將糖、脂類、蛋白質、核酸等代謝有機地關聯(lián)起來。蛋白質、核酸等代謝有機地關聯(lián)起來。 第三是經(jīng)過三羧酸脫羧生成第三是經(jīng)過三羧酸脫羧生成CO2,一部,一部分由動物機體排除,一部分用于脂肪酸分由動物機體排除,一部分用于脂肪酸等合成。在植物機體內(nèi)那
27、么用于光協(xié)作等合成。在植物機體內(nèi)那么用于光協(xié)作用用 。糖原糖原脂肪脂肪蛋白質蛋白質葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸 甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAeH+1/22+2ADP ATPPi O2H2OTCACoA營養(yǎng)物分解代謝的三個階段營養(yǎng)物分解代謝的三個階段三羧酸循環(huán)與脂肪酸合成的關系 葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸檸檬酸草酰乙酸乙酰CoA脂肪酸TCA三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧有氧無氧無氧葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無氧有氧或無氧丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有
28、氧或無氧有氧或無氧丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分葡萄糖的無氧分解解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解EPM葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分葡萄糖的有氧分解解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系異檸檬酸異
29、檸檬酸檸檬酸檸檬酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH 只需一些植物和微生物兼具有這樣只需一些植物和微生物兼具有這樣的途徑;的途徑;異檸檬酸異檸檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 蘋果酸蘋果酸 五、五、 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway, ppp1 1、化學反響歷程及催化酶類、化學反響歷程及催化酶類 特點
30、:氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點:氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反響式和生理意義、總反響式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸
31、葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉醛酶轉醛酶異
32、構酶異構酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一5-磷酸核酮糖異構化磷酸核酮糖異構化差向異構酶差向異構酶異構酶異構酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二基團轉移基團轉移+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉酮酶轉酮酶轉醛酶轉醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基團轉移續(xù)前基團轉移續(xù)前+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖
33、+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉酮酶轉酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解磷酸甘油醛異構、縮合與水解異異構構酶酶磷酸戊糖途徑的總反響式磷酸戊糖途徑的總反響式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于復原加主要用于復原加氫
34、反響,為細胞提供復原力氫反響,為細胞提供復原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)物與光協(xié)作用聯(lián)絡,實現(xiàn)某些單糖間的與光協(xié)作用聯(lián)絡,實現(xiàn)某些單糖間的轉變轉變HMP途徑的調(diào)理途徑的調(diào)理 限速反響:葡萄糖限速反響:葡萄糖-6-磷酸生成磷酸生成6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯萄糖酸內(nèi)酯 調(diào)理酶:葡萄糖調(diào)理酶:葡萄糖-6-磷酸脫氫酶抑制劑磷酸脫氫酶抑制劑NADPH+H+/激活劑激活劑NADP) 氧化階段的調(diào)理要素:氧化階段的調(diào)理要素: NADPH+H+/NADP 非氧化階段的調(diào)理要素:底物濃度非氧化階段的調(diào)理要素:底物濃度 總體而言,磷酸戊糖途徑可與其它途徑總體而言,磷酸戊糖途徑可與其它途徑靈敏相連。靈敏相連。 機體對機體對5-磷酸核糖的需求較高:磷酸核糖的需求較高:EMP途途徑介入,轉酮酶和轉醛酶介入徑介入,轉酮酶和轉醛酶介入PPP途徑途徑的逆反響。的逆反響。 機體對于機體對于5-磷酸核糖和磷酸核糖和NADPH的需求平的需求平衡:衡:PPP途徑的氧化階段占優(yōu)勢。途徑的氧化階段占優(yōu)勢。 機體需求復原力:機體需求復原力:6-磷酸葡萄糖完全氧磷酸葡萄糖完全氧化分解?;纸狻A?、其它糖進入單糖分解的途徑六、其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳
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