湛江和三亞萼花臂尾輪蟲生活史特征的比較研究

1、湛江和三亞萼花臂尾輪蟲生活史特征的比較研究 王銀忠，生命科學(xué)學(xué)院摘 要：在實(shí)驗(yàn)室中以濃度為2.0×106 cells/ml的斜生柵藻 ( Scenedesmus obliquus) 為食物，運(yùn)用生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)等方法比較研究了采自不同氣候帶不同品系的萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）在20、24和28三個(gè)溫度下的生活史特征。結(jié)果表明，采自中熱帶的萼花臂尾輪蟲的生殖期、平均壽命、產(chǎn)卵量、凈生殖率幾乎都顯著小于采集于邊緣熱帶品系，也就是說，中熱帶輪蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速度快于邊緣熱帶輪蟲，但采自中熱帶的輪蟲壽命短，所產(chǎn)后代數(shù)量少，種群增長(zhǎng)能力也不如邊緣熱帶輪蟲，說明不同氣

2、候帶的輪蟲采取了不同的生活史對(duì)策。位于兩個(gè)氣候帶的輪蟲的各個(gè)發(fā)育階段歷時(shí)、平均壽命、存活時(shí)間、生命期望和世代時(shí)間幾乎都隨著溫度的升高而顯著縮短，說明高溫會(huì)使輪蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速度加快，從而導(dǎo)致其平均壽命等縮短；輪蟲的內(nèi)稟增長(zhǎng)率則隨著溫度的升高而顯著增大，并在28下達(dá)到最高，說明高溫有利于中熱帶和邊緣熱帶輪蟲的種群增殖，這可能與輪蟲對(duì)所處氣候帶水域環(huán)境溫度的長(zhǎng)期適應(yīng)有關(guān)。關(guān)鍵詞：萼花臂尾輪蟲；生活史特征；氣候帶；溫度Comparative Studies on the Life History Characteristics of Brachionus calyciflorus from Zhanj

3、iang and Sanya WANG Yinzhong, College of Life SciencesAbstract: The life history characteristics of different Brachionus calyciflorus strains collected respectively from different climatic zones were studied at three temperatures (20, 24 and 28) with 2.0 × 106 cells / ml of Scenedesmus obliquus

4、 as their food in the laboratory by means of life-table demography. The results showed that the durations of reproductive period, mean lifespan, egg production, net reproductive rate of the B. calyciflorus from the central tropics were almost lower than those of the strain from the northern edge of

5、tropics signicantly, which indicated the growth of the central tropical strain was faster than the northern edge of tropical strain, and B. calyciflorus from different climate regimes adopted different life history strategies. The durations of each developmental stage, mean lifespan, survival time,

6、the life expectancy at hatching and generation time of B. calyciflorus under two different climate regimes almost shortened signicantly with the increasing temperature, showing that high temperature accelerated the growth rate of rotifer. On the other hand, the intrinsic rate of population growth in

7、creased signicantly and reached a maximum at 28 with the increasing temperature, which indicated high temperature benefited the population growth of the B. calyciflorus under the central tropics and the northern edge of tropics, and it might result from their long-term adaptation to the temperature

8、of water environment in their climate regimes.Key words: Brachionus calyciflorus; life history characteristics; climatic zones; temperatures1 引言 輪蟲是浮游動(dòng)物中的一個(gè)重要類群，具有周期性孤雌生殖、棲息地片段化、世代時(shí)間短和遺傳進(jìn)化速率快等特點(diǎn)，從而成為良好的實(shí)驗(yàn)受試生物1。此外，輪蟲的蛋白質(zhì)含量高，所含氨基酸種類齊全，再加上其游泳速度慢、繁殖迅速且不污染水質(zhì)等特點(diǎn)，從而成為中上層水體中魚類和其他經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的理想開口餌料2。輪蟲對(duì)水質(zhì)變化非常敏感，是水生

9、態(tài)毒理學(xué)研究的模式生物之一，在環(huán)境監(jiān)測(cè)和生態(tài)毒理學(xué)研究中發(fā)揮著重要作用3。輪蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖等受多種因素的制約和影響，外源性因素主要是環(huán)境因子，如溫度4,5、食物種類6,7、食物密度8,9以及培養(yǎng)液的pH值10,11等，內(nèi)源性因素主要是遺傳差異，如地理品系12,13，姐妹種14,15以及品種16,17等。地理品系是影響輪蟲生活史特征的最顯著的內(nèi)源性因素之一18，而在影響輪蟲發(fā)育繁殖的外源性因素中，則以溫度最為重要19。目前開展萼花臂尾輪蟲在不同地理品系和溫度下的生活史特征研究已有較多報(bào)道；但氣候帶不同于地理品系，不同的氣候帶必然屬于不同的地理品系，但不同的地理品系卻有可能屬于同一種氣候帶

10、，目前對(duì)不同氣候帶的萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）的生活史特征進(jìn)行的比較研究尚未見報(bào)道。本文以采自三亞和湛江兩地的萼花臂尾輪蟲為對(duì)象，設(shè)置了20，24和28三個(gè)實(shí)驗(yàn)溫度，研究了它們?cè)诓煌囵B(yǎng)溫度下的生活史特征的差異，旨在從理論上探究溫度帶對(duì)浮游生物的生活史特征的影響，同時(shí)在實(shí)踐中為該種輪蟲在漁業(yè)中的應(yīng)用提供參考。2 材料與方法2.1 輪蟲的采集實(shí)驗(yàn)用萼花臂尾輪蟲于2014年8月采自中熱帶的海南三亞和邊緣熱帶的廣東省湛江市。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)于25±1、自然光照條件下對(duì)采集的輪蟲活體進(jìn)行“克隆”培養(yǎng)，輪蟲培養(yǎng)液采用EPA配方(pH 7.4-7.8)，即在5L蒸餾水

11、中加入0.48g NaHCO3、0.30g CaSO4·2H2O、0.30g MgSO4·7H2O和0.02g KCl(USEPA 1985)；喂養(yǎng)輪蟲的餌料是由HB-4培養(yǎng)基培養(yǎng)一年以上的、處于指數(shù)增長(zhǎng)期的斜生柵藻（Scenedesmus obliquus），藻密度控制在2×106 cells/ml左右。mtDNA COI和rDNA ITS 序列分析均支持將本研究所涉及的萼花臂尾輪蟲劃為同一個(gè)姐妹種，屬于不同品系，分別被命名為SY83和ZJ23。2.2 輪蟲預(yù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始前先將輪蟲置于20、24和28三個(gè)恒溫箱內(nèi)進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)；喂食輪蟲的藻密度為2.0×1

12、06 cells/ml (在顯微鏡下用0.1mL特制計(jì)數(shù)板精確計(jì)算出藻液濃度并用EPA稀釋到所需濃度)，預(yù)培養(yǎng)在50ml的玻璃杯中進(jìn)行，培養(yǎng)液體積為40ml；預(yù)培養(yǎng)過程中，每天更換培養(yǎng)液一次并投喂新鮮食物，同時(shí)去除部分輪蟲個(gè)體，使輪蟲種群始終處于指數(shù)增長(zhǎng)期。預(yù)培養(yǎng)時(shí)間持續(xù)一周以上。2.3 單個(gè)體培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)從預(yù)培養(yǎng)的燒杯中挑取帶非混交卵的母體，每個(gè)溫度下每個(gè)克隆500只，2h后從中挑取48只幼體，置于24孔塑料板中，每孔一只幼體，培養(yǎng)液體積為0.5ml，放入恒溫箱中進(jìn)行單個(gè)體培養(yǎng)，培養(yǎng)條件與預(yù)培養(yǎng)相同。實(shí)驗(yàn)剛開始時(shí)，每隔2h在解剖鏡下觀察輪蟲情況直至輪蟲成功產(chǎn)下第一只幼體為止；之后每隔8h觀察一次

13、輪蟲，記錄輪蟲的帶卵數(shù)、所產(chǎn)幼體數(shù)以及母體的存活情況，并移去幼體；每隔24h更換一次培養(yǎng)液并投喂新鮮食物。實(shí)驗(yàn)至全部個(gè)體死亡為止。2.4 觀測(cè)參數(shù)與其計(jì)算方法 生活史參數(shù)(各主要發(fā)育階段的歷時(shí))：生殖前期歷時(shí)是指從幼體孵出到其性成熟后產(chǎn)出第1枚卵所經(jīng)歷的時(shí)間；生殖期歷時(shí)是指從第1枚卵產(chǎn)出到最后1枚卵產(chǎn)出所經(jīng)歷的時(shí)間；生殖后期歷時(shí)是指從輪蟲產(chǎn)出最后1枚卵到其死亡所經(jīng)歷的時(shí)間；世代時(shí)間歷時(shí)是指從親代出生到子代出生所經(jīng)歷的時(shí)間。以上各發(fā)育階段的歷時(shí)以及輪蟲的平均壽命和其一生的產(chǎn)卵量皆參照Walz20、orstad等21和Schmid-Araya等22的方法，按實(shí)際觀察值平均求得。種群增長(zhǎng)參數(shù)與胡柯等

14、23所用方法相同。特定年齡存活率：X年齡組開始時(shí)存活個(gè)體百分?jǐn)?shù)，lx；特定年齡繁殖率：X年齡組平均每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)的雌性后代數(shù)，mx；出生時(shí)的生命期望：每個(gè)個(gè)體出生時(shí)能活多久的估計(jì)值；平均壽命：所有個(gè)體平均能活多久的觀察值；總生殖率：每個(gè)個(gè)體一生所產(chǎn)的雌性后代數(shù)，G0=mx；凈生殖率：種群經(jīng)過一個(gè)世代后的凈增長(zhǎng)率，R0 =lxmx；世代時(shí)間：完成一個(gè)世代所需要的時(shí)間，T=lx mxx/R0；內(nèi)稟增長(zhǎng)率：種群在特定試驗(yàn)條件下的最大增長(zhǎng)率。根據(jù)方程，r=lnR0/T在粗略計(jì)算的基礎(chǔ)上，再根據(jù)方程e-rxlxmx=1在Excel中算求得內(nèi)稟增長(zhǎng)率的精確值。2.5 數(shù)據(jù)的處理與分析 所有參數(shù)均是在 Exc

15、el 中算得，均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；采用雙因素方差分析法分析氣候帶、溫度及兩者之間的相互作用對(duì)生命表參數(shù)的影響；用SNK-q檢驗(yàn)法對(duì)有顯著性差異的樣本均數(shù)間進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)置為0.05。數(shù)據(jù)分析均在SPSS Ver16.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行。3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果3.1 生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù) 氣候帶對(duì)輪蟲的生殖期、平均壽命、產(chǎn)卵量、凈生殖率有極顯著的影響（P<0.01），對(duì)輪蟲的繁殖率有顯著影響（P<0.05)，但對(duì)輪蟲的生殖前期、胚胎發(fā)育、生殖后期、存活率、存活時(shí)間、生命期望、世代時(shí)間、內(nèi)稟增長(zhǎng)率都無顯著影響。相同溫度下，采自中熱帶輪蟲的生殖期、平均壽命、產(chǎn)卵量、凈生殖率、

16、繁殖率幾乎都顯著低于邊緣熱帶品系。溫度對(duì)輪蟲的生殖前期、胚胎發(fā)育、生殖期、生殖后期、平均壽命、繁殖率、存活時(shí)間、生命期望、世代時(shí)間和內(nèi)稟增長(zhǎng)率都有極顯著的影響（P<0.01），對(duì)輪蟲的存活率有顯著影響(P<0.05)，但對(duì)輪蟲的產(chǎn)卵量和凈生殖率無顯著影響。隨著溫度的升高，兩種氣候帶的輪蟲的生殖前期、胚胎發(fā)育、生殖期、平均壽命、存活時(shí)間、存活率、生命期望、凈生殖率和世代時(shí)間幾乎都會(huì)降低，但在28下，ZJ23的生殖前期和生殖后期歷時(shí)要高于24下的。輪蟲的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和繁殖率都隨著溫度的升高而增大。氣候帶和溫度的交互作用輪蟲的生殖前期、生殖期、平均壽命、產(chǎn)卵量、生命期望和世代時(shí)間都有極顯著

17、的影響（P<0.01），對(duì)輪蟲的生殖后期、繁殖率有顯著影響（P<0.05），但對(duì)輪蟲的胚胎發(fā)育、存活率、存活時(shí)間、凈生殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率無顯著影響。 表1氣候帶，溫度及其交互作用對(duì)萼花臂尾輪蟲生命表參數(shù)的影響（P值）Table 1. P-values from the two-way ANOVAs testing the effects of climate regime (C), temperature (T), and their interactions ( C×T) on each of the life history parameters.參數(shù)氣候帶溫度氣候帶&

18、#215;溫度生殖前期>0.05<0.01<0.01胚胎發(fā)育>0.05<0.01>0.05生殖期<0.01<0.01<0.01生殖后期>0.05<0.01<0.05平均壽命<0.01<0.01<0.01產(chǎn)卵量<0.01>0.05<0.01存活率>0.05<0.05>0.05繁殖率<0.05<0.01<0.05存活時(shí)間>0.05<0.01>0.05生命期望>0.05<0.01<0.01凈生殖率<0.01>0

19、.05>0.05世代時(shí)間>0.05<0.01<0.01內(nèi)稟增長(zhǎng)率>0.05<0.01>0.05 表2 以3種溫度培養(yǎng)時(shí)兩種氣候體制下的輪蟲的生活史參數(shù)（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤） Table 2 The life history characteristics of B. calyciflorus (mean value±standard error) 生活史參數(shù)溫度 姐妹種SY83ZJ23生殖前期(h) 2046.64±0.50a55.52±0.88a2421.12±0.56b21.05±0.38b2

20、818.50±0.43c21.57±0.39b胚胎發(fā)育(h)2022.91±0.28a22.45±0.32a2411.51±0.28b12.08±0.33b288.92±0.21c9.47±0.23c生殖期(h)20154.02±7.52a248.58±13.61a2495.91±4.12b131.65±10.07b2872.03±3.40c101.83±6.90c生殖后期(h)2028.73±3.58a44.39±4.82a2412.

21、65±1.52b12.30±1.85b288.84±1.45b12.61±1.49b平均壽命(h)20229.39±7.01a348.48±13.09a24129.67±4.09b165.00±11.05b2899.37±3.45c136.00±6.66c產(chǎn)卵量(ind)207.91±0.47a13.15±0.93a247.91±0.45a11.95±1.38a286.95±0.42a9.76±0.80a存活率200.69±0

22、.06a0.76±0.04a240.64±0.08a0.53±0.06b280.65±0.09a0.56±0.07b繁殖率200.62±0.10a0.75±0.09a241.03±0.17b1.39±0.14b281.16±0.21b1.37±0.17b存活時(shí)間(h)20137.33±5.42a159.17±7.54a2474.83±2.74b90.67±6.13b2851.33±2.59c83.67±2.46b生命期望(h)

23、20224.65±5.81a347.27±16.44a24125.26±2.66b163.08±9.39b2897.28±4.28b131.13±5.49b凈生殖率207.34±0.39a12.63±1.05a246.84±0.29a10.51±0.86ab285.73±0.57a8.29±0.79b世代時(shí)間(h)20128.56±3.13a186.38±1.00a2476.28±2.60b109.44±7.70b2861.06

24、7;1.93c83.50±4.72c內(nèi)稟增長(zhǎng)率200.0172±0.0004a0.0172±0.0006a240.0285±0.0013b0.0291±0.0016b280.0318±0.0009c0.0319±0.0004b同項(xiàng)同列具有相同字母的表示組間無顯著性差異同項(xiàng)同列具有不同字母的表示組間有顯著性差異3.2 輪蟲的存活率和繁殖率溫度對(duì)輪蟲的繁殖率有極顯著的影響（P<0.01），對(duì)輪蟲的存活率有顯著影響（P<0.05）。隨著溫度的升高，兩種氣候帶下的輪蟲的存活率下降的時(shí)間都向前推移，并且下降速度加快；輪蟲的

25、繁殖期隨著溫度的升高而縮短，并且繁殖率最大值增大。 20 24 28SY83SY83存活率 存活率 繁殖率SY83ZJ23ZJ23ZJ23- 存活率- 繁殖率 圖1 萼花臂尾輪蟲的存活率和繁殖率曲線圖Figure 1. Survivorship (triangle) and fecundity curves (tetragonum) of the B. calyciflorus at four temperatures.4 討論遺傳因素是影響輪蟲存活和發(fā)育的重要內(nèi)源性因素19，而溫度則是重要的環(huán)境因子之一。本研究在三種溫度下對(duì)兩種氣候體制下的萼花臂尾輪蟲的一個(gè)姐妹種的生活史特征進(jìn)行同步研究，結(jié)

26、果表明，氣候帶對(duì)萼花臂尾輪蟲的生命表中的5個(gè)參數(shù)有顯著影響，進(jìn)一步證實(shí)了輪蟲品系間的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)差異是由遺傳決定的。另外，溫度對(duì)生命表中的11個(gè)參數(shù)有顯著影響，這充分說明了溫度是影響生活史特征的最重要的外源性因素。4.1 溫度對(duì)輪蟲的生活史特征的影響溫度是影響輪蟲發(fā)育歷時(shí)和產(chǎn)卵量的重要生態(tài)因子之一。眾多研究結(jié)果均表明，溫度是影響輪蟲發(fā)育的主要外源性因素，輪蟲各主要發(fā)育階段歷時(shí)都會(huì)隨溫度升高而縮短9,18,24, 同時(shí)，輪蟲的發(fā)育速率和代謝速率會(huì)隨著溫度的升高而加速，從而導(dǎo)致其平均壽命、世代時(shí)間及出生時(shí)的生命期望縮短25。就本研究的結(jié)果而言，這兩種不同品系的輪蟲的主要發(fā)育歷時(shí)也隨溫度的升高而

27、總體上呈現(xiàn)出縮短的趨勢(shì)。而兩種氣候帶的輪蟲的各發(fā)育階段歷時(shí)、存活時(shí)間、生命期望和世代時(shí)間幾乎都隨著溫度的升高而降低，內(nèi)稟增長(zhǎng)率隨著溫度的升高而加速，這與前人的結(jié)論基本一致。至于本研究中出現(xiàn)的少許異常結(jié)果，如ZJ23的生殖后期在28下要高于24下的等等，可能是由于實(shí)驗(yàn)誤差導(dǎo)致。4.2 輪蟲品系間的種群增長(zhǎng)參數(shù)種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率是種群在最適條件下的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率, 是衡量種群增殖能力的一個(gè)綜合指標(biāo)。Pourriot26認(rèn)為，在食物充足的情況下，浮游性輪蟲在孤雌生殖階段的增殖速率也即內(nèi)稟增長(zhǎng)率更多地取決于自身胚胎發(fā)育和生命的早期階段的歷時(shí)，而不是凈生殖率。本研究中，不同氣候帶的輪蟲的生殖前期和胚胎發(fā)育

28、歷時(shí)沒有顯著差異，凈生殖率存在顯著差異，它們的內(nèi)稟增長(zhǎng)率沒有顯著差異。這表明內(nèi)稟增長(zhǎng)率的確是取決于自身早期發(fā)育階段的歷時(shí)。 Fanestil等27、Meadow等28認(rèn)為,變溫動(dòng)物的凈生殖率理論上應(yīng)該不隨著溫度的變化而變化。而事實(shí)上,水生和濕生品系的蛭態(tài)類輪蟲Macrotrachela quadricornifera的凈生殖率均隨著溫度的變化而變化29。在本研究中,SY83的輪蟲的凈生殖率隨著溫度的升高不發(fā)生顯著變化但呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì); ZJ23的輪蟲的凈生殖率隨溫度的升高呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)更為明顯。表明輪蟲凈生殖率保持穩(wěn)定的溫度范圍取決于輪蟲種類及其品系等。4.3 關(guān)于輪蟲品系的選擇 兩個(gè)

29、氣候帶的輪蟲的內(nèi)稟增長(zhǎng)率都隨著溫度的升高而增大，在28下達(dá)到最高，說明高溫有利于中熱帶和邊緣熱帶輪蟲的種群增殖，這可能是因?yàn)橹袩釒Ш瓦吘墴釒У闹苣隃囟榷季S持在高溫的水平，輪蟲長(zhǎng)期處在這樣的水環(huán)境中，自然更加喜好較高的溫度。不同氣候帶的萼花臂尾輪蟲采取不同的生活史對(duì)策，若不考慮溫度的影響，中熱帶品系輪蟲的生命表參數(shù)值幾乎都低于邊緣熱帶品系，也就是說，中熱帶輪蟲的生長(zhǎng)發(fā)育快于邊緣熱帶輪蟲，但中熱帶輪蟲的壽命短，所產(chǎn)后代數(shù)量少，種群增長(zhǎng)能力也不如邊緣熱帶輪蟲，所以，若要規(guī)?；囵B(yǎng)萼花臂尾輪蟲，邊緣熱帶品系無疑要優(yōu)于中熱帶品系。參考文獻(xiàn):1 孫棟, 牛翠娟. 單巢類輪蟲有性生殖的研究進(jìn)展和展望J. 湖

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